土壤施鉀對(duì)冬棗幼苗生長(zhǎng)、養(yǎng)分含量和光合特性的影響

王清華，張?zhí)m英，馬丙堯，杜振宇

（1. 山東省林業(yè)科學(xué)研究院，山東 濟(jì)南 250014；2. 中國(guó)科學(xué)院南京土壤研究所 土壤與農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江蘇 南京 210008； 3. 濟(jì)南市北郊國(guó)有林場(chǎng)， 山東 濟(jì)南 250119）

鉀素是植物的三大營(yíng)養(yǎng)要素之一，對(duì)作物的產(chǎn)量、品質(zhì)起著重要作用。鉀普遍存在于作物體內(nèi)，以酶化劑的形式廣泛地影響著作物的生長(zhǎng)和代謝[1]。近年來，有大量關(guān)于作物鉀素營(yíng)養(yǎng)和鉀肥施用方面的報(bào)道，合理施用鉀肥可以促進(jìn)植物生長(zhǎng)并改善作物品質(zhì)[2-3]。

冬棗Zizyphus jujubaMill. cv. Zhanhua原產(chǎn)于中國(guó)，為鼠李科棗屬植物，主要分布在黃河三角洲一帶。冬棗營(yíng)養(yǎng)非常豐富，以其極優(yōu)的鮮食品質(zhì)而備受消費(fèi)者青睞。黃河三角洲地區(qū)多為鹽堿地，土壤類型主要為鹽土和潮土，Na+是主要的陽離子，與其它離子以不同比例組合存在，提高了土壤滲透壓，影響作物對(duì)養(yǎng)分和水分的吸收[4]。冬棗作為多年生果樹，生育期長(zhǎng)，對(duì)鉀營(yíng)養(yǎng)吸收量較大。K+作為植物細(xì)胞內(nèi)的平衡離子，在植物生長(zhǎng)和耐鹽性中具有重要意義。在鹽脅迫下，增加鉀的供應(yīng)，提高土壤鉀鈉比值，有利于植物從外界吸收鉀，以維持體內(nèi)離子平衡，從而促進(jìn)植株生長(zhǎng)[5]。國(guó)內(nèi)外一些研究者對(duì)不同品種棗樹的施鉀效果進(jìn)行了探討，Dhatt、王志偉等、陳波浪等分別研究了毛葉棗、中秋酥脆棗和紅棗的鉀肥施用效果和吸鉀量[6-8]。然而，目前尚未見關(guān)于冬棗鉀肥效應(yīng)的報(bào)道。本研究通過采用盆栽試驗(yàn)，研究了土壤施鉀對(duì)冬棗生長(zhǎng)情況、植株?duì)I養(yǎng)狀況及光合作用變化等方面的影響，以期為黃河三角洲鹽堿地區(qū)冬棗合理施用鉀肥提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)時(shí)間為2013年4～9月，試驗(yàn)地點(diǎn)設(shè)在山東省林業(yè)科學(xué)研究院試驗(yàn)苗圃。供試土壤為潮土，其基本性質(zhì)為：速效氮58.70 mg?kg-1、速效磷26.52 mg?kg-1、速效鉀 79.03 mg?kg-1、有機(jī)質(zhì)含量為 6.83 g?kg-1、pH 值 7.95、鹽分 0.73 g?kg-1。試驗(yàn)所用鉀肥和鈉鹽分別為分析純KCl和NaCl試劑。供試植物材料為1年生冬棗幼苗，萌芽前購于山東省沾化縣下洼鎮(zhèn)，株高60～80 cm，根莖1.0～1.2 cm，側(cè)根數(shù)量為3～5條。試驗(yàn)用盆購自農(nóng)貿(mào)市場(chǎng)，盆高20 cm，寬30 cm。進(jìn)行盆栽試驗(yàn)時(shí)，將土壤風(fēng)干后磨碎，過2 mm篩，每盆裝土13 kg。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

選取長(zhǎng)勢(shì)基本一致的幼苗，少量修剪頂端枝條使其生物量一致（鮮質(zhì)量均為145 g），然后移栽入塑料盆中。對(duì)冬棗幼苗進(jìn)行NaCl處理，使土壤含鹽量達(dá)到2 g?kg-1，在此基礎(chǔ)上再設(shè)4個(gè)濃度KCl處理，未加KCl的處理編號(hào)為K0，施用KCl使土壤中K+/Na+比值分別為1∶3、1∶2和1∶1的處理依次編號(hào)為K1、K2和K3，以未施用NaCl和KCl的處理為對(duì)照（CK），每處理設(shè)4個(gè)重復(fù)。施用時(shí)，將KCl和NaCl溶解于500 mL去離子水中，均勻施入盆內(nèi)土壤中，試驗(yàn)期內(nèi)使土壤含水量保持在最大持水量的50%～60%。

1.3 測(cè)定方法

分別在試驗(yàn)進(jìn)行到50 d和100 d時(shí)，在10:00～11:00，用英國(guó)產(chǎn)ADC Lci型便攜式光合作用儀測(cè)定冬棗中上部外緣完全展開葉片的凈光合速率（Pn）和氣孔導(dǎo)度（Gs）；同時(shí)在相應(yīng)部位選取有代表性的葉片迅速帶回實(shí)驗(yàn)室，用乙醇浸提、分光光度法[9]測(cè)定葉綠素含量。

在試驗(yàn)進(jìn)行到150 d時(shí)，將冬棗幼苗整株連根從盆中取出，先用自來水沖洗去灰塵和泥土后，再用去離子水沖洗1次，用吸水紙吸干植株表面水分。將植株分為葉片、枝干和根系3部分，分別稱取鮮質(zhì)量，110 ℃殺青10 min后于60 ℃烘干至恒重，然后稱取干質(zhì)量。各處理試驗(yàn)前（鮮質(zhì)量均為145 g）、后冬棗幼苗植株的鮮質(zhì)量之差為生物產(chǎn)量。

取烘干后的各部分樣品，磨碎過20目篩，經(jīng)H2SO4-H2O2消煮后，分別采用凱氏法、釩鉬黃比色法和火焰光度法測(cè)定N、P、K含量[10]，采用FP6410型火焰光度計(jì)測(cè)定葉片中Na的含量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 17. 0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行單因素方差分析（ANOVA）和相關(guān)分析，使用最小顯著差異法（LSD）檢驗(yàn)處理間的差異顯著性；利用Excel 2007進(jìn)行數(shù)據(jù)計(jì)算。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤施鉀對(duì)冬棗生長(zhǎng)的影響

不同處理冬棗幼苗的生物產(chǎn)量結(jié)果如表1所示。由于試驗(yàn)時(shí)間相對(duì)較短，冬棗幼苗的枝干和根部的生物產(chǎn)量很小，與對(duì)照相比生物產(chǎn)量只是略有增加，差異并不顯著，因此本試驗(yàn)不同處理冬棗的生物產(chǎn)量差異主要體現(xiàn)在葉片上。由表1可知，K0處理的冬棗幼苗的生物產(chǎn)量和葉片干質(zhì)量與對(duì)照相比未見有顯著變化。當(dāng)加入一定量的KCl，使土壤鉀鈉比分別為1∶3和 1∶2時(shí)，冬棗的生物產(chǎn)量和葉片干質(zhì)量顯著升高。但隨著KCl施量的增加，K3處理的生物產(chǎn)量出現(xiàn)顯著下降，冬棗幼苗的生長(zhǎng)反而受到嚴(yán)重抑制。

2.2 土壤施鉀對(duì)冬棗養(yǎng)分含量的影響

植株中的N、P、K是反應(yīng)植物營(yíng)養(yǎng)狀況的重要指標(biāo)，其含量高低直接關(guān)系到植物的生長(zhǎng)。不同處理冬棗幼苗各部位N、P、K含量如表2所示。由表2可知，冬棗根系中三個(gè)主要營(yíng)養(yǎng)元素的含量順序?yàn)椋篜＞N＞K，而枝干中的N和P含量相差不大，二者明顯高于樹干的含K量；葉片含K量介于N和P之間，遠(yuǎn)大于枝干和根系部位的K含量。對(duì)土壤施用KCl后，冬棗幼苗的根部、枝干和葉片中的N、P和K含量均受到不同程度的影響。與對(duì)照相比，鹽脅迫下所有處理的冬棗根系N、P和K含量均有一定程度的降低，而枝干中的含量則沒有明顯規(guī)律性。統(tǒng)計(jì)分析表明，土壤施用KCl會(huì)對(duì)冬棗根系和葉片中的N、P和K含量造成顯著影響（P＜0.05）。相關(guān)分析表明，葉片的N、P和K含量與其干質(zhì)量之間的相關(guān)系數(shù)分別為0.982 1、0.924 8和0.858 1，均達(dá)到極顯著水平（P＜0.01）。結(jié)果說明了生長(zhǎng)表現(xiàn)較好的處理，其葉片中的營(yíng)養(yǎng)狀況也相對(duì)較好。

表1 不同處理冬棗的生物產(chǎn)量?Table 1 Biological yield of Z. jujuba under different treatments g/株

表2 不同處理冬棗幼苗各部位的N、P、K含量Table 2 Contents of N, P and K in each parts of Z. jujuba under different treatments g/kg

2.3 鉀對(duì)冬棗葉片離子含量的影響

不同處理冬棗葉片中的鉀、鈉離子含量如表3所示。由表3可知，在冬棗處于鹽脅迫時(shí)，K0處理冬棗葉片的鉀離子含量較對(duì)照未發(fā)生顯著性改變，而鈉離子含量則顯著升高（見表3），從而所致K+/Na+比出現(xiàn)大幅降低。在相同土壤鹽脅迫條件下，對(duì)冬棗施用外源鉀后，會(huì)使葉中的K+/Na+較未施鉀時(shí)顯著升高。可見，適當(dāng)施用外源K+在一定程度上能減輕鹽脅迫造成的體內(nèi)離子失衡，有利于冬棗維持正常的生理活動(dòng)。

表3 不同處理冬棗葉片的K+、Na+含量和K+/Na+值Table 3 K+ content, Na+ content and K+/Na+ value in Z.jujuba leaf under different treatments

2.4 土壤施鉀對(duì)冬棗葉片光合作用和葉綠素含量的影響

光合作用是植物生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ)及生產(chǎn)力高低的決定性因素，同時(shí)又是一個(gè)對(duì)環(huán)境變化很敏感的生理過程[11]。凈光合速率和氣孔導(dǎo)度是兩個(gè)重要的光合參數(shù)，二者在不同處理間呈現(xiàn)出基本一致的變化規(guī)律（見表4）。與對(duì)照相比，2 g?kg-1的土壤鹽分并未對(duì)葉片光合帶來不利影響，K0處理的光合速率和氣孔導(dǎo)度較CK沒有顯著性區(qū)別。施入KCl使土壤鉀、鈉比為1∶3和1∶2后，光合速率和氣孔導(dǎo)度較對(duì)照有顯著增加，最大值出現(xiàn)在K2處理；而當(dāng)施鉀量進(jìn)一步增加到使鈉、鉀之比為1∶1時(shí)，二者卻出現(xiàn)顯著降低，與對(duì)照和K0處理基本一致。結(jié)果表明，適當(dāng)增施外源鉀能顯著提高冬棗葉片的光合作用，但施量過多時(shí)反而不利于光合性能的改善。

表4 不同處理冬棗葉片的光合速率、氣孔導(dǎo)度和葉綠素含量Table 4 Photosynthesis rate, stomatal conductance and chlorophyll content in Z. jujuba leaf under different treatments

葉綠體是進(jìn)行光合作用的主要細(xì)胞器，而葉綠素是參與光合作用光能吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化的重要色素，因此葉片的光合速率和葉綠素含量有密切關(guān)系。從表4可以看出，土壤施用KCl顯著提高了冬棗幼苗葉片的葉綠素含量，3個(gè)不同施用量間也存在顯著性差異，當(dāng)鉀鈉比為1∶2時(shí)葉綠素含量最高。

3 討論與結(jié)論

冬棗具有一定的耐鹽能力，主要產(chǎn)區(qū)位于黃河三角洲濱海鹽堿地區(qū)，輕度鹽漬條件并不會(huì)對(duì)其生長(zhǎng)帶來不利影響，冬棗適宜栽植在土壤含鹽量小于3 g?kg-1的沙質(zhì)壤土中[12]。文中試驗(yàn)結(jié)果表明，在土壤含鹽量為2 g?kg-1時(shí)冬棗幼苗的生長(zhǎng)良好，其生物產(chǎn)量、養(yǎng)分含量、光合性能均未受到不利影響。在此土壤鹽分基礎(chǔ)上，通過加入外源鉀，提高土壤鉀鈉比為1∶3和1∶2時(shí)，冬棗幼苗的生長(zhǎng)得到顯著促進(jìn)。鄭延海等發(fā)現(xiàn)，鉀營(yíng)養(yǎng)可提高NaCl脅迫下的小麥幼苗莖葉和根的生長(zhǎng)[13]。但隨著加入KCl量的增加，過量鉀對(duì)冬棗生長(zhǎng)產(chǎn)生了一定抑制作用，研究結(jié)果與宋姍姍等在長(zhǎng)春花上的研究結(jié)論相一致[5]，其原因可能是細(xì)胞質(zhì)中積累較多鉀后，對(duì)細(xì)胞質(zhì)中膜系統(tǒng)和生物大分子產(chǎn)生了毒害[14]。

植株的N、P和K含量是冬棗樹體營(yíng)養(yǎng)的重要體現(xiàn)。對(duì)冬棗施入外源鉀后，葉片的養(yǎng)分含量得到顯著提高，不僅K含量，N和P含量也得到相應(yīng)提高，這是由于鉀促進(jìn)冬棗生長(zhǎng)后增加了其對(duì)土壤中N和P的吸收。與葉片不同，土壤施鉀對(duì)其枝干的養(yǎng)分含量影響較小，但降低了根系中的養(yǎng)分含量。這可能是由于試驗(yàn)時(shí)間較短，枝干和根系的生長(zhǎng)量較小，從根系吸收的N、P、K養(yǎng)分優(yōu)先傳輸?shù)搅巳~片。

離子的選擇吸收、質(zhì)膜和液泡膜的K+－Na+交換在調(diào)節(jié)植物體內(nèi)的離子平衡、鹽分運(yùn)輸和細(xì)胞區(qū)隔化過程中起重要作用[15]。植物體內(nèi)的K+/Na+是衡量其耐鹽能力的重要指標(biāo)[16]。朱義等研究了鹽脅迫對(duì)高羊茅幼苗離子分布的影響，發(fā)現(xiàn)鹽脅迫會(huì)影響到植物組織的離子分布，Na+濃度隨鹽脅迫加重而持續(xù)增加，K+濃度降低，各組織中K+/Na+比值隨之下降[17]。文中試驗(yàn)結(jié)果也發(fā)現(xiàn)冬棗幼苗在受到鹽脅迫時(shí)，冬棗葉片中的K+也出現(xiàn)少量下降，但由于Na+含量的增加，K+/Na+大幅降低。施鉀后葉片的K+/Na+比得到提高，增強(qiáng)了生理功能。

光合作用在植物界乃至全球生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)與物質(zhì)循環(huán)中都具有非常重要的作用。外源鉀的施入顯著增強(qiáng)了冬棗葉片的光合性能，但過量施鉀后光合性能并未得到提高。Efthimiadou等研究發(fā)現(xiàn)，甜玉米葉片的凈光合速率與氣孔導(dǎo)度具有高度相關(guān)性[18]。文中試驗(yàn)結(jié)果表明，土壤施鉀后冬棗葉片的凈光合速率和氣孔導(dǎo)度均有明顯提高，二者在不同處理間的變化規(guī)律相同。各處理葉綠素含量的變化規(guī)律與光合參數(shù)并不一致，所有施鉀處理后的葉綠素含量較對(duì)照均有顯著升高。

綜上所述，在輕度鹽脅迫下對(duì)冬棗幼苗施用適量外源鉀，促進(jìn)了植株生長(zhǎng)，主要表現(xiàn)在葉片生物產(chǎn)量顯著提高，N、P、K營(yíng)養(yǎng)狀況得到明顯改善，葉片光合性能和葉綠素含量也有明顯增加，但施量過多反而會(huì)使冬棗生長(zhǎng)受到明顯抑制。

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