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    光照對(duì)沙棘幼苗生長(zhǎng)、生物量分配及光合特性的影響

    2014-03-12 07:24:28殷東生周志軍郭樹(shù)平
    經(jīng)濟(jì)林研究 2014年3期
    關(guān)鍵詞:沙棘葉面積光照

    殷東生,周志軍,郭樹(shù)平

    (1. 東北林業(yè)大學(xué) 林學(xué)院,黑龍江 哈爾濱 150040;2. 黑龍江省林業(yè)科學(xué)研究所,黑龍江 哈爾濱 150081)

    光是影響植物最重要的生態(tài)因子,光照強(qiáng)度對(duì)于植物的生長(zhǎng)發(fā)育、生物量的積累等具有極大的影響作用,因而研究光照與光合作用及其產(chǎn)量的關(guān)系是當(dāng)前研究的熱點(diǎn)問(wèn)題之一[1-2]。植物的光合特性和生物量分配格局對(duì)光環(huán)境異質(zhì)性的響應(yīng)是植物種群克服光環(huán)境異質(zhì)性的重要途徑[3-5],這對(duì)于植物在異質(zhì)和變化的光環(huán)境中存活和提高競(jìng)爭(zhēng)力至關(guān)重要。沙棘Hippophae rhamnoides為胡頹子科Elaeagnaceae沙棘屬Hippophae植物[6],我國(guó)是沙棘資源最豐富的國(guó)家[7-8],其廣泛分布于我國(guó)北方的干旱半干旱地區(qū),是重要的防沙治沙樹(shù)種之一[9-10]。沙棘是一種生態(tài)效益、社會(huì)效益與經(jīng)濟(jì)效益均十分顯著的優(yōu)良樹(shù)種,它在改善生態(tài)環(huán)境、解決能源危機(jī)、促進(jìn)社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展等方面具有重要作用[11],另外,沙棘果實(shí)中富含多種營(yíng)養(yǎng)成分,其中維生素C含量較高,號(hào)稱“維C之王”,是中華獼猴桃的2~8倍,山楂的20倍,蘋果的20倍以上,在世界上被稱為“水果之王”[12]。因此,對(duì)沙棘的研究和開(kāi)發(fā)利用具有重要意義。在引種栽培新品種大果沙棘過(guò)程中,對(duì)沙棘成活、保存、結(jié)實(shí)等適應(yīng)性方面做了較多研究[13],但對(duì)其生存、生長(zhǎng)及適應(yīng)過(guò)程中的生理生態(tài)機(jī)制了解較少。本研究中選取1年生沙棘幼苗,設(shè)置3種不同光照處理,通過(guò)對(duì)沙棘幼苗生長(zhǎng)、生物量分配及光合特性的研究,探討沙棘幼苗對(duì)不同光環(huán)境的適應(yīng)策略,以期揭示沙棘幼苗生長(zhǎng)、光合特性,生物量分配對(duì)不同光環(huán)境的響應(yīng),為沙棘的引種、繁育、營(yíng)林等研究提供依據(jù)。

    1 材料與方法

    1.1 試驗(yàn)材料

    試驗(yàn)品種為引進(jìn)的遼寧省主栽沙棘品種‘遼阜1號(hào)’1年生扦插苗,該品種是在俄羅斯大果沙棘引種材料的基礎(chǔ)上選育出的良種。‘遼阜1號(hào)’屬冠叢型灌木,5齡(包括苗期)株高達(dá)2 m,冠徑150~190 cm,分枝角約60°;枝條發(fā)育充實(shí),每母枝可分生新枝約20個(gè),枝條暗綠色,枝頂有刺,其余無(wú)刺或具少量軟刺;果實(shí)桔黃色,果柄長(zhǎng)0.3~0.4 cm,果圓柱形,橫徑為0.80~0.85 cm,縱徑1.1~1.2 cm,頂端有紅暈,果形指數(shù)1.3~1.4,鮮果百粒質(zhì)量41~55 g,果實(shí)密集,萌蘗力強(qiáng)[14]。

    1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

    于2012年5月選取生長(zhǎng)較為一致的沙棘苗木,每5株為1 組,每處理3次重復(fù)。設(shè)置3種不同光照強(qiáng)度:(1)自然光強(qiáng)(100%光強(qiáng));(2)在晴天中午測(cè)定光強(qiáng)為自然光強(qiáng)的60%;(3)在晴天中午測(cè)定光強(qiáng)為自然光強(qiáng)的20%。光照強(qiáng)度采用照度計(jì)確定,利用不同層數(shù)的遮陰網(wǎng)控制。

    1.3 測(cè)定方法

    1.3.1 生長(zhǎng)量測(cè)定

    5月中旬處理前對(duì)植物苗高、基徑、冠幅進(jìn)行測(cè)定,試驗(yàn)結(jié)束時(shí)再測(cè)定1次,差值即為當(dāng)年生長(zhǎng)量。試驗(yàn)結(jié)束后測(cè)定分枝數(shù)、當(dāng)年枝長(zhǎng)、新梢長(zhǎng),同時(shí)每處理選取20個(gè)成熟葉片,測(cè)量葉長(zhǎng)、葉寬、葉面積。

    1.3.2 生物量測(cè)定

    9月中旬對(duì)所有植株進(jìn)行收獲,將幼樹(shù)整棵挖出清洗干凈,分成葉、莖、根3部分。各部分于105 ℃下殺青0.5 h后在80 ℃下烘干至恒質(zhì)量,稱量各部分干質(zhì)量,并計(jì)算下列參數(shù):根生物量、莖生物量、葉生物量、比葉面積、根冠比(根質(zhì)量/地上生物量)、葉生物量比(LMR,葉質(zhì)量/總生物量)、莖生物量比(SMR,莖質(zhì)量/總生物量)、根生物量比(RMR,根質(zhì)量/總生物量)。其中,葉生物量比、比葉面積用于描述植物對(duì)環(huán)境的形態(tài)適應(yīng)性。

    1.3.3 光合特性測(cè)定

    光合作用參數(shù)的測(cè)定采用美國(guó)生產(chǎn)的CI-340手持式光合作用測(cè)定系統(tǒng),測(cè)量參數(shù)有:凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr),葉肉瞬時(shí)羧化效率為凈光合速率與胞間CO2濃度的比值。于生長(zhǎng)旺盛期,選擇天氣晴朗的上午8:00~11:00,測(cè)定1年生枝上的功能葉。每個(gè)處理選3株重復(fù)測(cè)定,每株選取植株中部的1個(gè)葉片,每片葉的光合生理參數(shù)做5次記錄,取其平均值。

    1.4 數(shù)據(jù)處理

    利用Microsoft Excel軟件整理數(shù)據(jù),采用SPSS 13.0軟件進(jìn)行方差分析,采用Duncan檢驗(yàn)進(jìn)行顯著性分析。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 沙棘幼苗在不同光照強(qiáng)度下的生長(zhǎng)特征

    沙棘幼苗在不同光照強(qiáng)度下的生長(zhǎng)指標(biāo)見(jiàn)表1。由表1可以看出,沙棘幼苗苗高、基徑、冠幅、新梢長(zhǎng)、當(dāng)年枝長(zhǎng)、葉長(zhǎng)、葉寬、葉面積均隨光照強(qiáng)度的減弱而逐漸減小。從光照強(qiáng)度對(duì)沙棘幼苗生長(zhǎng)影響方差分析結(jié)果可以看出(見(jiàn)表2),光照環(huán)境的變化顯著影響沙棘幼苗的生長(zhǎng),苗高在100%光照強(qiáng)度下極顯著高于其它光照強(qiáng)度(P<0.01);基徑、冠幅、當(dāng)年枝長(zhǎng)、葉長(zhǎng)和葉面積在100%光照強(qiáng)度下顯著高于20%光照強(qiáng)度(P<0.05),但與60%光照強(qiáng)度下的差異不顯著;各處理的分枝數(shù)、新梢長(zhǎng)、葉寬差異不顯著(P>0.05),但是在60%光照強(qiáng)度下分枝數(shù)最大,其它指標(biāo)均以100%光照強(qiáng)度的最大。

    表1 光照強(qiáng)度對(duì)沙棘幼苗生長(zhǎng)的影響?Table 1 Effect of light intensity on H. rhamnoides seedling growth

    表2 光照強(qiáng)度對(duì)沙棘幼苗生長(zhǎng)影響的方差分析Table 2 Variance analysis of light intensity on H. rhamnoides seedling growth

    2.2 沙棘幼苗在不同光環(huán)境下的生物量特征

    從光照強(qiáng)度對(duì)沙棘幼苗生物量積累及其分配影響的方差分析結(jié)果可知(見(jiàn)表3),光照環(huán)境的變化極顯著影響沙棘幼苗生物量的積累(見(jiàn)表4,P<0.01);從表3中可以看出,沙棘幼苗的根生物量、莖生物量、葉生物量和單株生物量,均隨著光照強(qiáng)度的降低而減少,且100%光照強(qiáng)度下的生物量顯著高于60%和20%光照強(qiáng)度,但是在60%、20%光照強(qiáng)度下差異不顯著。比葉面積隨著光照強(qiáng)度的減弱顯著增大(見(jiàn)表3、表4,P<0.05);根冠比、根生物量比、莖生物量比、葉生物量比在3種光照強(qiáng)度下差異不顯著(見(jiàn)表4),其中根冠比隨著光照強(qiáng)度的減弱呈上升趨勢(shì),在20%光照強(qiáng)度下達(dá)到最大值;根生物量比和莖生物量比隨著光照強(qiáng)度的減弱呈先上升后下降的趨勢(shì),在60%光照強(qiáng)度下值最大;葉生物量比隨著光照強(qiáng)度的減弱呈先下降后上升的趨勢(shì),在20%光照強(qiáng)度下最大,在60%光照強(qiáng)度下最小。

    表3 光照強(qiáng)度對(duì)沙棘幼苗生物量積累及其分配的影響Table 3 Effect of light intensity on biomass accumulation and allocation in H. rhamnoides seedlings

    表4 光照強(qiáng)度對(duì)沙棘幼苗生物量積累及其分配影響的方差分析Table 4 Variance analysis of effect of light intensity on biomass accumulation and allocation in H. rhamnoides seedlings

    2.3 沙棘幼苗在不同光環(huán)境下的光合特征

    光照強(qiáng)度對(duì)沙棘幼苗光合生理特性的影響見(jiàn)表5。對(duì)沙棘幼苗在不同光環(huán)境下的光合生理參數(shù)進(jìn)行方差分析,結(jié)果見(jiàn)表6。從表6中可以看出,3 種光照強(qiáng)度下,Pn、Gs、Ci、Tr、Pn/Ci等 5 個(gè)參數(shù)在處理間差異達(dá)到顯著水平(P<0.05),說(shuō)明光照強(qiáng)度對(duì)沙棘幼苗光合生理特性影響顯著。從表5可以看出,隨著光照強(qiáng)度的減弱,Pn逐漸下降,3種光照強(qiáng)度下,100%光照強(qiáng)度的Pn最大,顯著高于20%光照強(qiáng)度,但與60%光照強(qiáng)度的差異不顯著,說(shuō)明強(qiáng)光照有利于沙棘的光合作用;Gs和Tr隨著光照強(qiáng)度的減弱呈先上升后下降的趨勢(shì),在60%光照強(qiáng)度下值最大,顯著高于20%光照強(qiáng)度,但與100%光照強(qiáng)度的差異不顯著;Ci隨著光照強(qiáng)度的減弱呈先上升后下降的趨勢(shì),在60%光照強(qiáng)度下值最大,顯著高于100%光照強(qiáng)度,但與20%光照強(qiáng)度的差異不顯著;Pn/Ci隨著光照的減弱呈先下降后上升的趨勢(shì),在60%光照強(qiáng)度下值最小,顯著低于100%光照強(qiáng)度,但與20%光照強(qiáng)度的差異不顯著。

    表5 光照強(qiáng)度對(duì)沙棘幼苗光合生理特性的影響Table 5 Effect of light intensity on photosynthetic characteristics in H. rhamnoides seedlings

    表6 光照強(qiáng)度對(duì)沙棘幼苗光合生理特性影響的方差分析Table 6 Variance analysis of effect of light intensity on photosynthetic characteristics in H. rhamnoides seedlings

    3 結(jié)論與討論

    大量研究結(jié)果顯示,中等強(qiáng)度的光照有利于木本植物幼苗的生長(zhǎng)[15-16],而過(guò)強(qiáng)的光照對(duì)幼苗生長(zhǎng)具有抑制作用[16-18]。從本研究中的結(jié)果來(lái)看,光照明顯促進(jìn)沙棘幼苗的生長(zhǎng),幼苗的苗高、基徑、冠幅、新梢長(zhǎng)、當(dāng)年枝長(zhǎng)、葉長(zhǎng)、葉寬、葉面積等生長(zhǎng)指標(biāo)均在100%光照強(qiáng)度下最大,而且均隨光照強(qiáng)度的減弱而減?。ㄒ?jiàn)表1);沙棘幼苗的根生物量、莖生物量、葉生物量和單株生物量等生物量指標(biāo)均在100%光照強(qiáng)度下最大,均隨著光照強(qiáng)度的降低而減少(見(jiàn)表3);沙棘幼苗的Pn在100%光照強(qiáng)度下最大,而且均隨光照強(qiáng)度的減弱而減小(見(jiàn)表5);試驗(yàn)中沙棘幼苗未表現(xiàn)出強(qiáng)光抑制生長(zhǎng)的現(xiàn)象,通過(guò)沙棘幼苗生長(zhǎng)量、生物量和光合特性等指標(biāo)的研究進(jìn)一步可以證明沙棘是一種需光性較強(qiáng)的樹(shù)種,強(qiáng)光有利于其生長(zhǎng),弱光抑制生長(zhǎng),因此為了達(dá)到較好的經(jīng)濟(jì)和生態(tài)效益,沙棘的栽培應(yīng)選擇在光照充足的地區(qū)進(jìn)行。

    不同光照強(qiáng)度對(duì)幼苗有著較大的形態(tài)學(xué)可塑性,植物地上部分的形態(tài)學(xué)可塑性是受遮蔭程度和遮蔭時(shí)間的調(diào)節(jié)而對(duì)蔭蔽環(huán)境的一種適應(yīng)性反應(yīng)[19-20],絕大多數(shù)研究結(jié)果表明強(qiáng)光下植物根系生長(zhǎng)的投資更大,因而發(fā)育出更發(fā)達(dá)的根系[20-21],以利于幼苗對(duì)水分和營(yíng)養(yǎng)的吸收;弱光下,幼苗生物量分配向地上部分轉(zhuǎn)移[22-23],降低了地下貯藏物質(zhì)的積累,這對(duì)幼苗順利渡過(guò)不利的生存環(huán)境和昆蟲取食損失后的生長(zhǎng)恢復(fù)至關(guān)重要[20,24],因此在蔭蔽環(huán)境中生長(zhǎng)的植物傾向于將更多的生物量分配于地上部分,因而根冠比降低[16,22]。馮玉龍等[25]經(jīng)研究認(rèn)為,植物葉片的形態(tài)學(xué)可塑性對(duì)光照環(huán)境的長(zhǎng)期變化具有重要適應(yīng)性意義,弱光下生長(zhǎng)的植物具有較大的比葉面積[22,26],以增強(qiáng)葉片對(duì)光的捕獲能力,合成更多的光合產(chǎn)物[27]。本研究中(見(jiàn)表4),幼苗的比葉面積隨著光照強(qiáng)度減弱而增大,在20%光照強(qiáng)度下達(dá)到最大值,100%光照強(qiáng)度下最小,這與大多數(shù)的研究結(jié)果相同;但是幼苗的根冠比也隨著光照強(qiáng)度的減弱而增大,這與大多數(shù)的研究結(jié)果相反,具體原因有待進(jìn)一步研究。

    凈光合速率Pn是衡量植物光合作用的重要指標(biāo),Pn越大,植物光合作用積累的有機(jī)物質(zhì)就越多,預(yù)示著植物的生長(zhǎng)量就越高[28-29]。對(duì)植物自身來(lái)說(shuō),影響Pn大小的因素主要有Ci,Gs和Tr。它們?cè)谥参锕夂献饔眠^(guò)程中協(xié)同作用,保障光合作用的順暢進(jìn)行[30]。本研究中結(jié)果顯示:隨著光照強(qiáng)度的減弱,沙棘幼苗Pn降低,Ci呈先上升后下降趨勢(shì),與Gs變化趨勢(shì)相同,推測(cè)是由于細(xì)胞呼吸產(chǎn)生CO2的量大于光合作用所利用的CO2量,從而使Ci大幅提高。因此認(rèn)為,光照強(qiáng)度高于60%時(shí),沙棘幼苗可以維持一定的光合生產(chǎn)能力,而低于60%時(shí),苗木在短時(shí)間內(nèi)可維持一定的凈光合速率,但隨后光合機(jī)構(gòu)遭到嚴(yán)重破壞,苗木最終死亡。

    Gs對(duì)環(huán)境因子的變化十分敏感,凡是影響植物光合作用和葉片水分狀況的各種因素均有可能對(duì)Gs造成影響[29,31]。植物通過(guò)改變氣孔開(kāi)度等方式來(lái)控制與外界CO2和水汽的交換,從而調(diào)節(jié)光合速率和蒸騰速率,以適應(yīng)不同的環(huán)境條件,它反映了植物在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中形成的氣孔導(dǎo)度與光合速率相匹配的一種協(xié)調(diào)關(guān)系[23]。逆境脅迫下,植物光合速率降低的原因包括氣孔限制和非氣孔限制2個(gè)方面[32]。本研究中結(jié)果顯示:60%光照強(qiáng)度時(shí),Pn降低的同時(shí)伴隨著Gs的升高,說(shuō)明此時(shí)影響葉片光合特性的因素以非氣孔因素為主,即葉肉細(xì)胞的光合特性降低所引起[33-34]。

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