九孔鮑(Haliotis diversicolor supertexta)耐低鹽與生長(zhǎng)性狀的遺傳參數(shù)評(píng)估*

蔣 湘 劉建勇① 賴志服

(1.廣東海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院 湛江 524025;2.汕尾市紅海灣新海生養(yǎng)殖有限公司 汕尾 516600)

九孔鮑(Haliotis diversicolor supertexta)又稱雜色鮑,自然分布于我國(guó)東南沿海海域,最北至日本、韓國(guó)海域,最南至菲律賓沿岸(Lindberg,1992),其營(yíng)養(yǎng)價(jià)值與經(jīng)濟(jì)價(jià)值高,為海產(chǎn)八珍之一。中國(guó)的九孔鮑人工育苗養(yǎng)殖技術(shù)研究始于20世紀(jì) 70年代(柯才煥等,2011),90年代中期由于陸地工廠化養(yǎng)鮑技術(shù)的引進(jìn),九孔鮑迅速成為中國(guó)南方海域主要水產(chǎn)養(yǎng)殖品種之一(Nieet al,2004)。但是伴隨著九孔鮑養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展,育苗和養(yǎng)成期暴發(fā)大規(guī)模病害,加之鮑魚養(yǎng)殖企業(yè)不注重親鮑選擇與育苗工藝改進(jìn),持續(xù)近親繁殖導(dǎo)致鮑魚品種種質(zhì)下降,對(duì)環(huán)境的適應(yīng)力降低等,都給九孔鮑養(yǎng)殖業(yè)造成巨大的經(jīng)濟(jì)損失(宋振榮等,2000;徐力文等,2006;王江勇等,2007),嚴(yán)重制約了中國(guó)鮑魚養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展。目前已有很多關(guān)于九孔鮑遺改良的研究報(bào)道,如種間雜交(柯才煥等,2000;蔡明夷等,2006),群體間遠(yuǎn)緣雜交(Youet al,2009;游偉偉等,2005),群體選育(Youet al,2010a)與分子標(biāo)記輔助育種(Zhanet al,2009)。

估計(jì)遺傳參數(shù)是為了更好制定育種策略,開(kāi)展遺傳育種研究。遺傳參數(shù)主要包括遺傳力、遺傳相關(guān)與重復(fù)力,尤其是遺傳力和遺傳相關(guān),對(duì)個(gè)體育種值估計(jì)、育種規(guī)劃決策都起著十分重要的作用。有關(guān)水產(chǎn)動(dòng)物遺傳力的估計(jì)研究較多(郭華陽(yáng)等,2011;Lucaset al,2006;Youet al,2010b;鄧岳文,2005;孫長(zhǎng)森等,2010),主要在一些數(shù)量性狀方面,而與抗逆性狀相關(guān)的遺傳參數(shù)估計(jì)研究不多,王曉清等(2009)通過(guò)建立大黃魚(Larimichthys crocea)15個(gè)半同胞家系,進(jìn)行魚苗對(duì)低鹽、低溶氧和低pH值的抗性試驗(yàn),并估計(jì)家系耐環(huán)境因子遺傳力參數(shù);張慶文等(2002)和楊翠華(2007)估計(jì)中國(guó)對(duì)蝦(Fenneropenaeus chinensis)抗病群體的遺傳參數(shù),欒生等(2008)基于表型值和育種值對(duì)中國(guó)對(duì)蝦生長(zhǎng)、抗逆性狀進(jìn)行相關(guān)分析,國(guó)外學(xué)者研究凡納濱對(duì)蝦(Litopenaeus vannamei)對(duì)桃拉綜合征病毒(TVS)抗逆性(Argueet al,2002),以及凡納濱對(duì)蝦(L.vannamei)對(duì)白斑綜合征病毒(WSSV)抗逆性(Gitterleet al,2005)。有關(guān)鮑的抗逆性遺傳參數(shù)估計(jì)研究未見(jiàn)報(bào)道,本研究根據(jù)不平衡巢式設(shè)計(jì)方法,建立 36個(gè)全同胞家系,利用線性動(dòng)物模型與公母畜閾模型對(duì)九孔鮑生長(zhǎng)與耐低鹽性狀的遺傳參數(shù)進(jìn)行評(píng)估,為九孔鮑育種項(xiàng)目的后續(xù)選育工作提供基礎(chǔ)依據(jù)與參考。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

實(shí)驗(yàn)所用的九孔鮑家系材料培育于2011年10月,在廣東省汕尾市紅海灣經(jīng)濟(jì)開(kāi)發(fā)區(qū)遮浪鎮(zhèn)新海生養(yǎng)殖有限公司基地進(jìn)行。所選親鮑的表型性狀:殼長(zhǎng)為(5.46±0.47)cm,殼寬為(3.37±0.32)cm,體質(zhì)量為(20.64±4.45)g。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

選擇健康、性腺發(fā)育良好的 100只個(gè)體進(jìn)行實(shí)驗(yàn)。選取性腺發(fā)育良好的12個(gè)雄性和36個(gè)雌性鮑,室內(nèi)催產(chǎn)并采集精卵。通常雄鮑排精比雌鮑產(chǎn)卵要提前半個(gè)小時(shí),將適量精卵混合進(jìn)行授精,采用Comstock等(1952)建立的巢式交配設(shè)計(jì),每個(gè)雄性鮑分別與3個(gè)雌性鮑交配,構(gòu)建12個(gè)半同胞家系和36個(gè)全同胞家系,家系之間嚴(yán)格避免相互混雜,其它水質(zhì)控制、養(yǎng)殖密度、餌料投喂和日常管理等操作,均按照標(biāo)準(zhǔn)化程序進(jìn)行。當(dāng)養(yǎng)殖到240日齡時(shí),每個(gè)家系分別隨機(jī)選取 40個(gè),測(cè)量殼寬、殼長(zhǎng)和體質(zhì)量等生長(zhǎng)性狀。

耐低鹽預(yù)實(shí)驗(yàn),設(shè)定鹽度梯度20,18,16,14和12,一個(gè)海水對(duì)照組,得到九孔鮑低鹽度實(shí)驗(yàn)適宜鹽度為16,選擇鹽度16來(lái)進(jìn)行家系的耐低鹽遺傳參數(shù)估計(jì)。每個(gè)家系隨機(jī)取活力較好的九孔鮑 40只,分為2組,每組20只,置于四角磚下,裝入黑色塑料框(30cm×20cm×15cm)內(nèi),所有塑料框都做好標(biāo)記避免混淆,全都置于大水泥池(7m×3m×1.35m)內(nèi)養(yǎng)殖。保證養(yǎng)殖條件一致,提高實(shí)驗(yàn)準(zhǔn)確度,24h充氣,飼養(yǎng)48h。定時(shí)觀察九孔鮑的活力并統(tǒng)計(jì)存活率。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

記錄個(gè)體的性狀,并按順序排列。按照方差組分和遺傳參數(shù)估計(jì)所使用軟件 ASReml(Gilmouret al,2009)的要求,對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理和排列,系譜關(guān)系另建文件保存,表型參數(shù)由SPSS17.0軟件包計(jì)算獲得。

耐低鹽性狀的表示方法:實(shí)驗(yàn)結(jié)束后,以二進(jìn)制數(shù)據(jù)來(lái)表示個(gè)體的存活狀態(tài),1為存活,0為死亡。做好記錄,并統(tǒng)計(jì)家系存活率(?deg?rdaet al,2007)。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析模型

建立無(wú)重復(fù)觀測(cè)值的個(gè)體動(dòng)物模型,對(duì)于每一個(gè)體生長(zhǎng)性狀的觀察值y均可剖分為:

其中,i,j,k分別表示池號(hào)、全同胞組號(hào)、個(gè)體編號(hào),yijk為性狀觀測(cè)值,u為總體平均值,Hi為池固定效應(yīng),fj為全同胞家系效應(yīng),ak為個(gè)體隨機(jī)效應(yīng),eijk為隨機(jī)殘差效應(yīng),殼長(zhǎng)(L)、殼寬(d)與體重(w)的遺傳力計(jì)算公式為:

抗逆性實(shí)驗(yàn)結(jié)束后,統(tǒng)計(jì)所有實(shí)驗(yàn)個(gè)體的存活情況,得到各家系存活率,應(yīng)用閾模型與廣義線性混合模型分析方法(GLMM)估計(jì)存活性狀的方差組分(logistic分布),育種分析模型為公母畜模型:

其中,l表示全同胞組號(hào),yijkls為第s個(gè)體的存活狀態(tài),(1為存活,0為死亡),Nijkls為潛在變量,如果Nijkls＞0,那么yijkls=1,如果Nijkls≤0,那么yijkls=0,Hi為池固定效應(yīng),Sj為公畜遺傳效應(yīng),dk為母畜遺傳效應(yīng)。

存活性狀遺傳力計(jì)算公式:

在Restricted Maximum Likelihood Method(REML)迭代過(guò)程中,選擇不同的方差初始值重復(fù)計(jì)算,以保證達(dá)到整體而不是局部的最大化,收斂標(biāo)準(zhǔn)為 2次迭代所得估計(jì)值的方差小于1×10-6。比較最大似然函數(shù)在收斂后的似然函數(shù)值,取其中似然函數(shù)值最大的一次結(jié)果作為遺傳方差組分估計(jì)值。

2 結(jié)果與分析

2.1 生長(zhǎng)和耐低鹽性狀的描述性統(tǒng)計(jì)量

4個(gè)性狀的變異系數(shù)(標(biāo)準(zhǔn)差與平均數(shù)的比值)范圍為0.12—0.52,其中的耐低鹽性狀變異系數(shù)為0.52,變異系數(shù)較大;殼長(zhǎng),殼寬與體重變異系數(shù)較少,分別為0.13、0.12和0.35(表1)。圖1以箱線圖的形式給出九孔鮑36個(gè)家系的殼長(zhǎng),殼寬與體重的最大值、最小值、中位數(shù)、第一四分位數(shù)、第三四分位數(shù)與奇異值,同時(shí)列出各家系存活性狀的條形圖,由圖可以看出家系之間生長(zhǎng)性狀的中位數(shù)差異較大,一般線性模型(GLM)分析表明家系間生長(zhǎng)性狀存在極顯著差異(P＜0.01);存活性狀變化范圍為0—0.83,家系間的差異極大。上述分析表明,九孔鮑養(yǎng)殖群體生長(zhǎng)性狀與耐低鹽性狀存在豐富的遺傳變異,選擇潛力高。

2.2 遺傳參數(shù)估計(jì)

據(jù)統(tǒng)計(jì) 240日齡時(shí)九孔鮑在低鹽度下生長(zhǎng)性狀遺傳力與方差組分,殼長(zhǎng),殼寬,體重與耐低鹽性狀的遺傳力分別為 0.18±0.04,0.13±0.06,0.18±0.15,0.056±0.022。在低鹽度環(huán)境中,九孔鮑養(yǎng)殖群體耐低鹽性狀遺傳力要低于生長(zhǎng)性狀的遺傳力(表2)。

表1 日齡為240d的九孔鮑生長(zhǎng)性狀的表型參數(shù)Tab.1 Phenotypic parameter of growth traits of H.diversicolor supertexta

圖1 九孔鮑各家系主要生長(zhǎng)性狀的箱線圖(a—c)與耐低鹽存活率條形圖(d)Fig.1 Box plots of growth traits(a—c) and bar charts of salinity tolerance survival rate(d) in all H.diversicolor aquatili falimiles

表2 九孔鮑家系生長(zhǎng)與耐低鹽性狀的方差組分與遺傳力Tab.2 Heritability and variance components of growth and low salinity tolerance traits of H.diversicolor supertexta

2.3 表型性狀間的表型相關(guān)與遺傳相關(guān)

殼長(zhǎng),殼寬與體重3個(gè)主要生長(zhǎng)性狀與耐低鹽性狀的表型相關(guān)與遺傳相關(guān)系數(shù)分別見(jiàn)表3、表4,殼長(zhǎng),殼重與體重之間的相關(guān)系數(shù)為 0.76—0.91,為極顯著正相關(guān)(P＜0.01),但它們與耐低鹽性狀之間都呈不顯著的負(fù)相關(guān);遺傳相關(guān)與表型相關(guān)變化一致,表明抗逆性狀與生長(zhǎng)性狀間無(wú)顯著的相關(guān)關(guān)系,從殼長(zhǎng),殼寬與體重3個(gè)性狀中任意一個(gè)進(jìn)行選擇都不能達(dá)到間接選育群體抗逆性的目的。

表3 九孔鮑各性狀間的表型相關(guān)Tab.3 Phenotypic correlations among all traits of H.diversicolor supertexta

表4 九孔鮑各性狀間的遺傳相關(guān)Tab.4 Genetic correlations among all traits of H.diversicolor supertexta

3 結(jié)論

由表1可見(jiàn),九孔鮑殼長(zhǎng),殼寬與體重的變異系數(shù)均較大,其中低鹽條件下存活率變異系數(shù)最大,達(dá)到0.52。實(shí)驗(yàn)中各家系均在相同環(huán)境下養(yǎng)殖,造成成活率差異的原因主要是個(gè)體的遺傳效應(yīng),這表明耐低鹽性狀具較高選育潛力。許多研究表明,貝類的主要經(jīng)濟(jì)性狀在不同家系間存在著顯著的差異,如 Liu等(2011)在相同養(yǎng)殖環(huán)境下對(duì)海灣扇貝 12個(gè)同胞家系進(jìn)行養(yǎng)殖,家系間的體重,殼長(zhǎng)與存活表現(xiàn)出顯著差異,Wang等(2010)通過(guò)巢式設(shè)計(jì)建立36個(gè)墨西哥灣扇貝(Argopecten irradians concentricus Say)全同胞家系,研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)家系間體重差異顯著,他們認(rèn)為造成這種現(xiàn)象的原因主要是個(gè)體的遺傳效應(yīng)。

國(guó)內(nèi)外關(guān)于鮑數(shù)量性狀遺傳參數(shù)估計(jì)研究報(bào)道較多,Lucas 等(2006)、You 等(2010b)、鄧岳文,(2005)等分別估計(jì)了耳鮑(Haliotis asinina)、雜色鮑(Haliotis diversicolor)與皺紋盤鮑(Haliotis discus hannai)不同生長(zhǎng)階段主要生長(zhǎng)性狀的遺傳力,其估計(jì)值為0.14—0.48.本研究中殼長(zhǎng)、殼寬與體重的遺傳力分別為 0.18±0.04,0.13±0.06,0.18±0.15,明顯低于上述近緣類群的估計(jì)值。同一物種不同性狀間遺傳力差別較大;而對(duì)于同一性狀,不同的研究群體、不同的遺傳評(píng)估方法或遺傳模型均會(huì)對(duì)遺傳力的評(píng)估結(jié)果造成影響。本研究在遺傳評(píng)估模型中考慮了共同環(huán)境效應(yīng),且發(fā)現(xiàn)該效應(yīng)所占總方差組分較高,平均達(dá)到11.38%,這可能是造成本研究中遺傳力估計(jì)值偏低的主要原因。由于實(shí)驗(yàn)條件限制,許多水產(chǎn)動(dòng)物的家系在進(jìn)行標(biāo)記前,是單獨(dú)培育的,共同環(huán)境效應(yīng)是由全同胞家系單獨(dú)養(yǎng)殖而引起的環(huán)境效應(yīng),屬非加性遺傳,在遺傳分析中應(yīng)當(dāng)從加性效應(yīng)中剔除。

有關(guān)水產(chǎn)動(dòng)物抗逆性狀遺傳力的報(bào)道較少,極端條件(如高溫、高鹽等)下的存活率或存活時(shí)間常被作動(dòng)物抗性大小的指標(biāo)(Argueet al,2002;Gitterleet al,2005;欒生等,2008)。存活性狀在遺傳學(xué)上被劃分為閾性狀,是一類表型符合二項(xiàng)分布(存活和死亡),但在遺傳上由多基因決定的復(fù)雜性狀,其遺傳參數(shù)的估計(jì)有多種,已在水產(chǎn)動(dòng)物中應(yīng)用的有線性動(dòng)物模型、公母畜閾模型與方差分析等方法(王曉清等,2009;欒生等,2012),殷宗俊等(2005)認(rèn)為線性思想下閾性狀遺傳分析得不到理想效果,利用廣義線性混合模型(GLMM)方法和公母畜閾模型進(jìn)行分析更為合適(Nielsenet al,2010;?deg?rdaet al,2007;?deg?rdet al,2010)。本實(shí)驗(yàn)利用公母畜閾模型估計(jì)了九孔鮑養(yǎng)殖群體耐低鹽性狀的遺傳力,估計(jì)值為0.056±0.022,屬低遺傳力。許多水產(chǎn)動(dòng)物抗逆性狀的遺傳力估計(jì)值均較低,如:尼羅羅非魚(Oreochromis niloticus)(Rezket al,2009;Charo-Karisaaet al,2006),存活性狀遺傳力的估計(jì)值分別為 0.12±0.0346,0.03—0.14;王曉清等(2009)估計(jì)了大黃魚(Larimichthys crocea)耐環(huán)境因子的遺傳參數(shù),耐低鹽、低溶氧和低pH值的遺傳力分別為0.23,0.10,0.23;在中國(guó)對(duì)蝦(欒生等,2008),凡納濱對(duì)蝦(L.s vannamei)(Argueet al,2002;Gitterleet al,2005)的抗逆性選育研究中,存活率性狀的遺傳力范圍為 0.03—0.16,都表現(xiàn)為中低遺傳力水平,這些結(jié)果與本研究相類似。高遺傳力的性狀適宜用群體選育的方法來(lái)進(jìn)行育種,而對(duì)于低遺傳力性狀則用家系選育較為合適,可見(jiàn),九孔鮑耐低鹽性狀選育宜采用家系選育方法,另外,低遺傳力意味著進(jìn)行遺傳改良時(shí),需要更多的世代和家系,每個(gè)家系測(cè)定更多的個(gè)體。

在育種工作中,性狀間的遺傳相關(guān)與表型相關(guān)參數(shù)常用來(lái)輔助選種過(guò)程,當(dāng)通過(guò)直接選育難以達(dá)到要求,或不方便直接對(duì)某一性狀進(jìn)行選育時(shí),可以選另外一個(gè)與目標(biāo)性狀有著高遺傳相關(guān)性狀來(lái)完成選種。本研究結(jié)果表明九孔鮑生長(zhǎng)性狀與抗逆性狀的相關(guān)關(guān)系不顯著。許多研究結(jié)果表明,水產(chǎn)動(dòng)物的生長(zhǎng)與抗逆性狀的相關(guān)性較小或沒(méi)有相關(guān)關(guān)系,如:Krishna等(2011)在斑節(jié)對(duì)蝦(Penaeus monodon)的遺傳參數(shù)估計(jì)中,發(fā)現(xiàn)收獲體重與存活率的相關(guān)系數(shù)為 0.05(P＞0.05),劉寶鎖等(2011)大菱鲆(Scophthalmus maximus)生長(zhǎng)和耐高溫性狀的相關(guān)系數(shù)僅為 0.04(P＞0.05),欒生等(2008)對(duì)中國(guó)對(duì)蝦的抗逆性和生長(zhǎng)性狀進(jìn)行相關(guān)分析,發(fā)現(xiàn)二者無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系,張?zhí)鞎r(shí)(2010)對(duì)中國(guó)對(duì)蝦育種分析模型與遺傳參數(shù)評(píng)估,發(fā)現(xiàn)抗 WSSV存活性狀與生長(zhǎng)性狀遺傳相關(guān)系數(shù)僅為 0.038,且不顯著。以上研究結(jié)果與本研究相類似,可見(jiàn),在進(jìn)行九孔鮑育種規(guī)劃時(shí),有必要采用經(jīng)濟(jì)加權(quán)系數(shù)或百分比賦值方式,對(duì)抗逆性狀進(jìn)行一定的加權(quán),制定多性狀綜合選擇指數(shù),據(jù)此評(píng)估和選擇優(yōu)秀的留種親本,以加快育種進(jìn)程。

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