東海南部海域頭足類群落結(jié)構(gòu)特征及其與環(huán)境關(guān)系*

朱文斌 薛利建 盧占暉 徐漢祥 徐開達(dá)①

(1.中國海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院 青島 266003；2.浙江省海洋水產(chǎn)研究所 浙江省海洋漁業(yè)資源可持續(xù)利用技術(shù)研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室農(nóng)業(yè)部重點(diǎn)漁場漁業(yè)資源科學(xué)觀測實(shí)驗(yàn)站 舟山 316004)

頭足類是一種生命周期短、生長迅速、資源恢復(fù)力強(qiáng)的海洋動(dòng)物。東海區(qū)頭足類資源豐富,長期以來一直是海洋捕撈的重要對象之一(覃濤等,2011)。歷史上曼氏無針烏賊(Sepiella maindroni)曾是舟山漁場著名的“四大魚產(chǎn)”之一,東海區(qū)的最高年產(chǎn)量曾達(dá)到7×104t,但由于過度捕撈,從20世紀(jì)80年代開始,資源量急劇下降,至今已不能形成魚汛(宋海棠等,2009)。與此同時(shí),隨著20世紀(jì)90年代發(fā)展了單拖作業(yè),新的頭足類資源諸如太平洋褶柔魚(Todarodes pacificus)、金烏賊(Sepia esculenta)等逐漸被開發(fā)和利用(鄭元甲等,1999)。

對于中國沿海頭足類生態(tài)學(xué)方面的研究,以往主要集中在種類組成和數(shù)量分布方面(董正之,1992;宋海棠等,1996,2008;徐開達(dá)等,2008;黃梓榮,2008;俞存根等,2009),也有少量關(guān)于其資源量評估、群聚特征以及近岸海域群落結(jié)構(gòu)的研究(丁天明等,2001;李圣法等,2006;陳強(qiáng)等,2012)。對于頭足類群落結(jié)構(gòu)、動(dòng)態(tài)變化以及與環(huán)境之間的關(guān)系等方面的研究,至今尚未見報(bào)道。本研究以2008—2009年進(jìn)行的“東海區(qū)主要漁場重要漁業(yè)資源調(diào)查與評估”課題開展的周年 4個(gè)季度的桁桿拖蝦網(wǎng)調(diào)查所獲得的頭足類資源資料,對東海南部海域頭足類的種類組成、優(yōu)勢種、群落的物種多樣性以及群落與環(huán)境因子的關(guān)系等方面進(jìn)行了初步探討,旨在為保護(hù)東海南部頭足類群落,修復(fù)生態(tài)環(huán)境,更好地利用頭足類資源以及漁業(yè)主管部門制定管理政策提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源及處理

本研究所用數(shù)據(jù)來自2008年5月(春)、8月(夏)、11月(秋)和2009年2月(冬)進(jìn)行的“東海區(qū)主要漁場重要漁業(yè)資源調(diào)查”課題所獲得的頭足類調(diào)查資料。調(diào)查范圍為26°00′—28°00′N,126°00′E以西海域,共設(shè)置30個(gè)站位,站位分布見圖1。調(diào)查船主機(jī)功率255kW,調(diào)查網(wǎng)具為桁桿拖蝦網(wǎng),桁桿長36m,囊網(wǎng)10支,網(wǎng)囊網(wǎng)目25mm。采用走航式24h不間斷調(diào)查,平均拖速2kn,每站拖網(wǎng)時(shí)間均標(biāo)準(zhǔn)化為1h,采用溫鹽深測量儀同步調(diào)查各站位的水深、表層水溫、表層鹽度、底層水溫和底層鹽度等5項(xiàng)環(huán)境指標(biāo),調(diào)查采樣及測定均按《海洋調(diào)查規(guī)范——海洋生物調(diào)查》(國家技術(shù)監(jiān)督局,1991)的有關(guān)標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行。各站點(diǎn)漁獲物樣品隨機(jī)采樣1箱(20kg),漁獲物中頭足類種類盡可能鑒定到最小分類單元,并記錄每種的重量和尾數(shù)。

1.2 分析方法

1.2.1 優(yōu)勢種 群落優(yōu)勢種采用 Pinkas等(1971)的相對重要性指數(shù)(index of relative importance,IRI)進(jìn)行劃分。其公式為:

式中,N%為某一種類的尾數(shù)占總尾數(shù)的百分比;W%為某一種類的重量占總重量的分比;F為某一種類出現(xiàn)的站數(shù)占調(diào)查總站數(shù)的百分比。本文中將相對重要性指數(shù)(IRI)大于 1000的種類定為優(yōu)勢種(陳強(qiáng)等,2012)。

1.2.2 群落多樣性指數(shù) 由于不同種類及同種類個(gè)體間差異很大,Wilhm等(1971)提出用生物量表示的多樣性更接近種類間能量的分布,因此文中根據(jù)生物量(單位時(shí)間內(nèi)所捕獲的各頭足類種類的重量)計(jì)算頭足類群落物種多樣性(Ludwiget al,1988)。

圖1 東海南部調(diào)查站位分布圖(●)Fig.1 Location of sampling stations(●)in the southern East China Sea

本文頭足類群落多樣性分析運(yùn)用下列公式(Margalef,1957;Pielou,1975;馬克平,1994):

種類豐富度指數(shù)D:

Shannon-Wiener多樣度指數(shù)H′:

種類均勻度指數(shù)J′:

式中,S為種類數(shù);N為總尾數(shù);W為總重量;Pi為i種頭足類占總重量的比例。

1.2.3 群落與環(huán)境因子的關(guān)系 采用典范對應(yīng)分析(canonical correspondence analysis,CCA)對東海南部頭足類 4個(gè)季節(jié)的調(diào)查數(shù)據(jù)與環(huán)境因子的關(guān)系進(jìn)行分析,分析前先對頭足類種類進(jìn)行篩選,排除出現(xiàn)頻率少于1個(gè)站位的的物種,以減少機(jī)會(huì)種對分析的干擾。在數(shù)據(jù)分析之前,物種數(shù)據(jù)和環(huán)境數(shù)據(jù)均進(jìn)行l(wèi)g(x+1)轉(zhuǎn)換,以使它們的分布更接近正態(tài)分布(劉淑德等,2008)。

以上數(shù)據(jù)分析中,群落的物種多樣性指數(shù)使用PRIMER5.0軟件進(jìn)行處理;典范對應(yīng)分析(CCA)在CANOCO4.0軟件進(jìn)行運(yùn)算,排序結(jié)果用物種-環(huán)境因子關(guān)系的雙序圖表示(ter Braak,1986;ter Braaket al;1988),站位圖利用suffer作圖軟件進(jìn)行繪制。

2 結(jié)果

2.1 種類組成

四個(gè)航次共采集頭足類 26264尾,重 307.47kg,隸屬于3目6科8屬22種(表1)。其中,以烏賊目種類最多,為 11種,其次為槍形目(6種)和八腕目(5種)。各季節(jié)的頭足類種類組成中,以夏季出現(xiàn)的種類最多,有18種。根據(jù)頭足類的適溫類型,暖水性種類最多,為15種,暖溫性種類有6種,冷溫性種類1種。

2.2 優(yōu)勢種組成

依據(jù)IRI的分析結(jié)果(表1),春季優(yōu)勢種有4種,分別為神戶烏賊(Sepia kobiensis)、雙喙耳烏賊(Sepiola birostrata)、多鉤鉤腕烏賊(Abralia multihamata)和短蛸(Octopus ocellutus),這4種優(yōu)勢種在調(diào)查海域出現(xiàn)的站位數(shù)分別為17、16、14和11個(gè),4種優(yōu)勢種的尾數(shù)占頭足類漁獲總尾數(shù)和總重量的百分比分別為70.6%和69.6%;夏季優(yōu)勢種有3種,分別為雙喙耳烏賊、杜氏槍烏賊和真蛸,這3種優(yōu)勢種在調(diào)查海域出現(xiàn)的站位數(shù)分別為18、17和14個(gè),3種優(yōu)勢種的尾數(shù)占頭足類漁獲總尾數(shù)和總重量的百分比分別為49.6%和 30.3%;秋季優(yōu)勢種有 4種,分別為神戶烏賊、真蛸、雙喙耳烏賊和柏氏四盤耳烏賊,這4種優(yōu)勢種在調(diào)查海域出現(xiàn)的站位數(shù)分別為 15、14、13和13個(gè),4種優(yōu)勢種的尾數(shù)占頭足類漁獲總尾數(shù)和總重量的百分比分別為 77.1%和 64.4%;冬季優(yōu)勢種有 3種,分別為杜氏槍烏賊、神戶烏賊和柏氏四盤耳烏賊,這 3種優(yōu)勢種在調(diào)查海域出現(xiàn)的站位數(shù)分別為 24、17和18個(gè),3種優(yōu)勢種的尾數(shù)占頭足類漁獲總尾數(shù)和總重量的百分比分別為78.6%和77.7%。

表1 東海南部海域頭足類種類及其優(yōu)勢種組成Tab.1 The total species and dominant species component of cephalopod community in the southern East China Sea

2.3 群落多樣性指數(shù)

東海南部各季節(jié)的頭足類群落物種多樣性指數(shù)變化如表2所示。種類豐富度指數(shù)D的變化范圍為0—1.30,其中冬季最高,秋季最低;Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H′的變化范圍為0—1.69,其中夏季最高,秋季最低;均勻度指數(shù)J′的變化范圍為 0.02—1.00,其中秋季最高,冬季最低。調(diào)查海域的種類豐富度指數(shù)D在全年四個(gè)季節(jié)的分布情況均呈由南至北逐步下降的趨勢;Shannon-Wiener多樣度指數(shù)H′在春、夏、冬三季由南至北呈下降趨勢,只有秋季沿緯度變化不大,且維持在一個(gè)較為穩(wěn)定的水平上;種類均勻度指數(shù)J′在調(diào)查海域各個(gè)季節(jié)之間相差較小。t檢驗(yàn)表明:種類豐富度指數(shù)D、Shannon-Wiener多樣度指數(shù)H′和均勻度指數(shù)J′三個(gè)多樣性指數(shù)在四個(gè)季節(jié)中的差異均不顯著(R=0.7012,P>0.05)。

表2 東海南部頭足類群落多樣性指數(shù)的季節(jié)變化Tab.2 Seasonal changes of cephalopod community diversity indices in the southern East China Sea

2.4 群落與環(huán)境因子關(guān)系的CCA分析

春季,調(diào)查海域頭足類群落與表層溫度(ST)、表層鹽度(SS)、底層溫度(BT)、底層鹽度(BS)和水深(D)等5個(gè)環(huán)境因子的CCA排序結(jié)果(圖2)。根據(jù)計(jì)算結(jié)果,前兩個(gè)排序軸的特征值(Eigenvalues)分別為0.202和0.147,前兩個(gè)環(huán)境因子排序軸與種類排序軸之間的相關(guān)系數(shù)分別為0.5593和0.7546,前兩個(gè)種類排序軸近似垂直(相關(guān)系數(shù)–0.0102),前兩個(gè)環(huán)境排序軸的相關(guān)系數(shù)為 0,說明排序軸與環(huán)境因子間線性結(jié)合的程度較好地反映了調(diào)查站位與環(huán)境之間的關(guān)系,排序的結(jié)果是可靠的。

CCA第一排序軸與 5個(gè)環(huán)境因子的相關(guān)性均不明顯,僅與水深(D)(相關(guān)系數(shù)–0.1933)有一定的負(fù)相關(guān);第二排序軸與底層溫度(BT)呈最大正相關(guān),其值為 0.6559,而與底層鹽度(BS)呈較強(qiáng)的負(fù)相關(guān),其值為–0.4090;表層溫度(ST)與物種第一、第二排序軸的相關(guān)性分別為–0.1353和–0.2203,表層鹽度(SS)與物種第一、第二排序軸的相關(guān)性分別為–0.0121和0.0452。根據(jù)環(huán)境因子和排序軸的相關(guān)系數(shù),影響調(diào)查海域頭足類群落的主要環(huán)境因子為底層溫度(BT),其次為底層鹽度(BS),水深(D)、表層溫度(ST)和表層鹽度(SS)對群落結(jié)構(gòu)的影響較小。

圖2 春季頭足類站位與環(huán)境因子的CCA排序Fig.2 CCA ordination biplot between sampling stations and environmental factors in spring

夏季,調(diào)查海域頭足類群落與表層溫度(ST)、表層鹽度(SS)、底層溫度(BT)、底層鹽度(BS)和水深(D)等5個(gè)環(huán)境因子的CCA排序結(jié)果(圖3)。根據(jù)計(jì)算結(jié)果,前兩個(gè)排序軸的特征值(Eigenvalues)分別為0.209和0.122,前兩個(gè)環(huán)境因子排序軸與種類排序軸之間的相關(guān)系數(shù)分別為0.7141和0.7272,前兩個(gè)種類排序軸略有角度(相關(guān)系數(shù)–0.1171),前兩個(gè)環(huán)境排序軸的相關(guān)系數(shù)為 0,說明排序軸與環(huán)境因子間線性結(jié)合的程度也能較好地反映了調(diào)查站位與環(huán)境之間的關(guān)系,排序的結(jié)果是較為可靠的。

CCA第一排序軸與 5個(gè)環(huán)境因子的相關(guān)性中,和底層溫度(BT)成最大負(fù)相關(guān),其值為－0.5243,與底層鹽度(BS)呈較強(qiáng)的正相關(guān),其值為 0.4391,與表層溫度(ST)、表層鹽度(SS)和水深(D)相關(guān)性不明顯;第二排序軸與與5個(gè)環(huán)境因子的相關(guān)性均不明顯,僅與表層鹽度(SS)有一定的正相關(guān)(相關(guān)系數(shù) 0.4549)。根據(jù)環(huán)境因子和排序軸的相關(guān)系數(shù),影響調(diào)查海域頭足類群落的主要環(huán)境因子為底層溫度(BT),其次為表層鹽度(SS)和底層鹽度(BS),水深(D)和表層溫度(ST)對群落結(jié)構(gòu)的影響較小。

圖3 夏季頭足類站位與環(huán)境因子的CCA排序Fig.3 CCA ordination biplot between sampling stations and environmental factors in summer

秋季,調(diào)查海域頭足類群落與表層溫度(ST)、表層鹽度(SS)、底層溫度(BT)、底層鹽度(BS)和水深(D)等5個(gè)環(huán)境因子的CCA排序結(jié)果(圖4)。根據(jù)計(jì)算結(jié)果,前兩個(gè)排序軸的特征值(Eigenvalues)分別為0.209和0.137,前兩個(gè)環(huán)境因子排序軸與種類排序軸之間的相關(guān)系數(shù)分別為0.6540和0.7218,前兩個(gè)種類排序軸略有角度(相關(guān)系數(shù)－0.1248),前兩個(gè)環(huán)境排序軸的相關(guān)系數(shù)為 0,說明排序軸與環(huán)境因子間線性結(jié)合的程度也能較好地反映了調(diào)查站位與環(huán)境之間的關(guān)系,排序的結(jié)果是較為可靠的。

圖4 秋季頭足類站位與環(huán)境因子的CCA排序Fig.4 CCA ordination biplot between sampling stations and environmental factors in autumn

CCA第一排序軸和第二排序軸與 5個(gè)環(huán)境因子的相關(guān)性中,僅底層溫度(BT)與第二排序軸呈較強(qiáng)的負(fù)相關(guān),其值為–0.6335,其它環(huán)境因子與前兩個(gè)排序軸之間的相關(guān)性均不大,由此可見:影響秋季頭足類群落的環(huán)境因子主要是底層溫度(BT)。

冬季,調(diào)查海域頭足類群落與表層溫度(ST)、表層鹽度(SS)、底層溫度(BT)、底層鹽度(BS)和水深(D)等5個(gè)環(huán)境因子的CCA排序結(jié)果(圖5)。根據(jù)計(jì)算結(jié)果,前兩個(gè)排序軸的特征值(Eigenvalues)分別為0.127和0.078,前兩個(gè)環(huán)境因子排序軸與種類排序軸之間的相關(guān)系數(shù)分別為0.6717和0.7104,前兩個(gè)種類排序軸略有角度(相關(guān)系數(shù) 0.0963),前兩個(gè)環(huán)境排序軸的相關(guān)系數(shù)為 0,說明排序軸與環(huán)境因子間線性結(jié)合的程度也能較好地反映了調(diào)查站位與環(huán)境之間的關(guān)系,排序的結(jié)果是較為可靠的。

CCA第一排序軸和第二排序軸與 5個(gè)環(huán)境因子的排序關(guān)系和秋季較為一致,同樣是底層溫度(BT)與第二排序軸呈較強(qiáng)的正相關(guān),其值為 0.5324其它環(huán)境因子與前兩個(gè)排序軸之間的相關(guān)性均不大,由此可見:影響冬季頭足類群落的環(huán)境因子同樣是是底層溫度(BT)。

圖5 冬季頭足類站位與環(huán)境因子的CCA排序Fig.5 CCA ordination biplot between sampling stations and environmental factors in winter

3 討論

3.1 頭足類種類及優(yōu)勢種組成

根據(jù)本次調(diào)查結(jié)果,東海南部海域共有 22種,主要以烏賊目和槍形目為主,分別有11種和6種,占總種類數(shù)的77.3%。從種類的季節(jié)分布來看,以夏季出現(xiàn)種類最多,達(dá)到 18種,其它三個(gè)季節(jié)出現(xiàn)種類差別不大,分別為春季(10種),秋季和冬季(12種),這可能是由于夏季各種水系活動(dòng)最為強(qiáng)烈,海洋環(huán)境變化幅度較大,各種海洋生物的活動(dòng)范圍最為廣泛,調(diào)查捕獲的幾率相對較高有關(guān)。從種類的區(qū)系特征來看,東海南部海域主要受黑潮暖流及其西分支——臺灣暖流的影響,因此本次調(diào)查的種類組成以熱帶和亞熱帶和暖水種和暖溫種為主,如神戶烏賊、杜氏槍烏賊、柏氏四盤耳烏賊和真蛸等。同以往調(diào)查相比,俞存根等(2009)在 2006—2007年在浙江南部海域進(jìn)行的調(diào)查結(jié)果顯示,共捕獲頭足類 36種,明顯高于本次調(diào)查出現(xiàn)的種類,這主要是因?yàn)楸敬握{(diào)查的網(wǎng)具為桁桿拖蝦網(wǎng),該種網(wǎng)具主要以捕撈底層與近底層漁業(yè)生物為主,而頭足類大多有晝夜遷移和垂直分布的特點(diǎn)(董正之,1991),在一定程度上不能很好地反映出調(diào)查海域頭足類的組成特點(diǎn)。與東海不同海域相比,舟山漁場及鄰近海域頭足類種類有25種(覃濤等,2011),而整個(gè)東海近海則有 35種(董正之,1988)。

本次調(diào)查中,頭足類群落的優(yōu)勢種主要是神戶烏賊、雙喙耳烏賊、多鉤鉤腕烏賊、短蛸、杜氏槍烏賊、真蛸和柏氏四盤耳烏賊等。其中,神戶烏賊、雙喙耳烏賊和杜氏槍烏賊為主要優(yōu)勢種,這與俞存根等(2009)在相似海域以及李圣法等(2006)在整個(gè)東海的調(diào)查結(jié)果較為一致。與歷史資料相比較,20世紀(jì)70年代以前,曼氏無針烏賊、金烏賊、白斑烏賊和虎斑烏賊等大型頭足類是調(diào)查海域乃至整個(gè)東海區(qū)的主要優(yōu)勢種(李圣法等,2006)。而20世紀(jì)90年代以來,隨著單拖作業(yè)的不斷發(fā)展,捕撈力量不斷加強(qiáng),頭足類中某些經(jīng)濟(jì)價(jià)值較高的種類逐漸被劍尖槍烏賊、神戶烏賊以及蛸類等種類所替代(鄭元甲等,1999),根據(jù)這種趨勢可以看出,調(diào)查海域乃至整個(gè)東海的頭足類的群落結(jié)構(gòu)已經(jīng)發(fā)生的很大的改變。

3.2 群落結(jié)構(gòu)特征變化

根據(jù)東海南部群落生物多樣性的分析表明,四個(gè)季節(jié)的物種豐富度指數(shù)(D)均維持在一個(gè)較低水平。從時(shí)間分布來看,以秋季平均數(shù)值最低,僅為0.25,冬季最高,為0.49;從空間分布來看,物種豐富度指數(shù)(D)沿緯度呈由北至南逐漸升高的趨勢,沿經(jīng)度方向則是近海高、外海低。這與董正之的研究結(jié)果一致,即中國沿海的頭足類總體上由北向南,物種豐富度是逐漸增加的(董正之,1988)。Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H′全年的變化范圍為0—1.69,其從時(shí)間分布情況看,夏季平均值最高,秋季最低;從空間分布來看,該指數(shù)與物種豐富度指數(shù)(D)的分布情況大致相當(dāng),只是在秋季略有變化,究其原因可能是與該季節(jié)是以神戶烏賊、金烏賊等有針烏賊類的漁汛季節(jié),大批生產(chǎn)漁船均在調(diào)查海域進(jìn)行生產(chǎn)活動(dòng),對頭足類群落的擾動(dòng)及破壞較為劇烈有關(guān)。均勻度指數(shù)J在在調(diào)查海域各個(gè)季節(jié)之間相差較小,這種現(xiàn)象在其它游泳動(dòng)物群落的研究中也同樣存在(朱鑫華等,1994;李建生等,2004;劉勇等,2004)。

3.3 頭足類群落與環(huán)境因子的關(guān)系

魚類種類組成在時(shí)空上呈現(xiàn)一定的異質(zhì)性,這與復(fù)雜的理化因子和海底地貌關(guān)系十分密切(任一平等,2006)。本文對東海南部海域的頭足類與環(huán)境因子進(jìn)行典范對應(yīng)分析,結(jié)果表明:底層溫度(BT)是影響頭足類分布最為重要的環(huán)境因子,其次為底層鹽度(BS),而水深(D)、表層溫度(ST)和表層鹽度(SS)與頭足類的分布關(guān)系則不是十分明顯。這主要是由于水深,尤其是底層水溫是導(dǎo)引頭足類生殖洄游和越冬洄游的一個(gè)主要外界因素,而洄游活動(dòng)能夠最為直接的影響某種海洋生物的分布情況。同時(shí),以前的研究資料也印證過此種論斷(李圣法等,2006;陳強(qiáng)等,2012)。但是,由于調(diào)查項(xiàng)目的局限性,諸如浮游生物的生物量、葉綠素a、營養(yǎng)鹽、pH等生物與非生物因子對頭足類分布與群落結(jié)構(gòu)的影響未能涉及,這也有待于進(jìn)一步的研究。

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