賀蘭山牦牛不同時間段的生境選擇1)

劉振生 孫兆惠 李路云 趙寵南 李艷香 王 越

(國家林業(yè)局野生動物保護生物學重點實驗室(東北林業(yè)大學)，哈爾濱，150040)

牦牛(Bos grunnieus)別名野牛，屬偶蹄目(Artiodactyla)?？?Bovidae)，單型種，無亞種分化，是高原地區(qū)的特有物種［1］，在我國主要分布于西藏、青海、四川、甘肅、寧夏和內(nèi)蒙古等地［2］。由于人為過度獵殺，其種群數(shù)量在過去的30 a 間銳減了30%，被列為國家Ⅰ級重點保護野生動物［3］。近年來，國內(nèi)外的研究，多針對分布在青藏高原的牦牛，主要集中在牦牛分布狀況及資源利用［2，4－5］、種群數(shù)量［6－11］和牦牛對改良家畜的影響［12－15］等方面。賀蘭山地區(qū)的牦牛屬于野化種群，已生存了幾百年;其種群數(shù)量的擴增，在一定程度上說明牦牛已適應了賀蘭山當?shù)氐沫h(huán)境。但其生態(tài)學研究的資料還很匱乏，僅有姚志誠等［16］、董嘉鵬等［17］、趙寵南等［18］和劉振生［19］對牦牛的形態(tài)特征、生態(tài)特征和該種群的冬春季食性、行為及生境選擇進行了報道。因此，對賀蘭山地區(qū)牦牛的不同時間段生境選擇進行調(diào)查研究，不僅可以完善其生態(tài)學信息，還可探討其與賀蘭山同域分布的其他有蹄類動物之間的關(guān)系。

1 研究區(qū)概況

賀蘭山坐落在寧夏回族自治區(qū)和內(nèi)蒙古自治區(qū)交界處，位于銀川平原與阿拉善高原之間，其地理坐標為北緯38°21'～39°22'、東經(jīng)105°49'～106°42'，為寧夏賀蘭山國家級自然保護區(qū)和內(nèi)蒙古賀蘭山國家級自然保護區(qū)。屬中溫帶干旱氣候區(qū)，夏季炎熱而短暫，秋季多風而涼爽。無霜期短，年平均氣溫為－0.7 ℃，6—9月份平均降水量達260.2 mm，占全年降水量的62%。賀蘭山具有獨特的地形、地貌及地理特征，是我國北方地區(qū)唯一的生物多樣性中心。按植被型，可劃分成4 個植被垂直帶:山前荒漠與荒漠草原帶;山麓與低山草原、灌叢帶;中山針葉林帶;高山或亞高山灌叢、草甸帶。據(jù)統(tǒng)計，目前賀蘭山牦牛的種群數(shù)量為400 ～500 只，集中分布在哈拉烏溝［19］。

2 研究方法

2009年7—8月份和9—11月份，根據(jù)賀蘭山各個溝段牦牛數(shù)量及分布，在牦?；顒虞^集中溝段(北寺溝、哈拉烏溝、后溝、強崗嶺溝、鎮(zhèn)木關(guān)溝等)設(shè)置了30 條樣線。樣線覆蓋賀蘭山所有植被類型。

沿樣線行走，發(fā)現(xiàn)牦牛的足跡、臥跡、食痕、糞便、尿跡和殘留的毛發(fā)后，以此選擇痕跡為中心設(shè)置一個10 m×10 m 樣方，在該樣方中心及4 個角各設(shè)置一個1 m×1 m 小樣方;記錄大樣方內(nèi)的18 種生態(tài)因子，包括海拔高度，植被類型、地形特征、優(yōu)勢喬木、喬木密度、喬木高度、牦牛距喬木的距離、灌木種類、灌木密度、灌木高度、牦牛距灌木的距離、植被蓋度、坡度、坡向、坡位、距水源距離、距人為干擾距離和隱蔽級。具體測定方法和等級劃分標準，參見文獻［8］。7—8月份測量了101 個選擇樣方，9—11月份測量了93 個選擇樣方。同時，在樣帶上利用GPS 每隔1 000 m 設(shè)置一個對照樣方，其設(shè)定方法和測定內(nèi)容同利用樣方一樣，7—8月份測量了115個對照樣方，9—11月份測量了108 個對照樣方。

本研究使用擬合優(yōu)度卡方檢驗牦牛對18 種生態(tài)因子是否有選擇性，再用Bonferroni 不等式分析牦牛對所設(shè)定生境因子中的哪些種類偏好或回避。然后基于Marcum 法［20］對生境選擇和的描述，使用卡方檢驗對比分析賀蘭山牦牛對不同時間段生境的18 種生態(tài)因子的選擇存在的差異性。在主成分分析中，取特征值大于1 的成分作為主成分。主要對牦牛不同時間段選擇生境的18 中生態(tài)因子進行主成分分析，確定主要因子。

對牦牛選擇生境中的植被類型、坡位、地形特征、優(yōu)勢喬木、坡向、灌木種類6 種非數(shù)值型生態(tài)因子進行卡方檢驗。當χ2值越大時，說明不同時間段選擇生境中的生態(tài)因子差異性顯著。當P＜0.01 時，差異極顯著;P＜0.05 時，差異顯著;P＞0.05 時，差異不顯著［21］。對牦牛選擇生境樣方內(nèi)的海拔高度、喬木密度、喬木高度、牦牛距喬木的距離、灌木密度、灌木高度、牦牛距灌木的距離、植被蓋度、坡度、距水源距離、距人為干擾距離和隱蔽級共12 種數(shù)值性生態(tài)因子進行U 檢驗。當P＜0.05 時，差異顯著;P＞0.05時，差異不顯著。

3 結(jié)果與分析

3.1 牦牛7—8月份生境選擇特征

3.1.1 選擇生態(tài)因子特征

在7—8月份，賀蘭山牦牛對14 種生態(tài)因子有選擇性。牦牛偏好選擇的生境:海拔高度＞3 000 m、植被類型為亞高山灌叢和草甸帶、喬木密度＜100株/hm2、喬木高度＜3 m、牦牛距喬木的距離＞3 m、灌木種類是混合型灌木、灌木密度＞2 000 叢/hm2、牦牛距灌木的距離＜1 m、植被蓋度＞70%、上坡位、距水源距離＜800 m 或800 ～1 200 m 之間的距離、距人為干擾距離＞4 000 m、隱蔽級＞70%(表1)。

表1 牦牛7—8月份對14 種生態(tài)因子的選擇性

續(xù)(表1)

3.1.2 對選擇生態(tài)因子的主成分分析

賀蘭山牦牛7—8月份選擇生境的主成分分析結(jié)果表明，牦牛7—8月份選擇生境的前4 個成分的特征值大于1，累積貢獻率為62.734%，可以較好的反映出野化牦牛7—8月份選擇生境的特征(表2)。在第一主成分里，植被類型、優(yōu)勢喬木、牦牛距喬木的距離、隱蔽級、距水源的距離的相關(guān)系數(shù)較高，對第一主成分的貢獻大，絕對值較大的相關(guān)系數(shù)出現(xiàn)在植被類型、海拔高度、優(yōu)勢喬木、隱蔽級、距水源距離上，說明這幾個生態(tài)因子有較大的信息載荷量;第二主成分里，地形特征、坡度和灌木種類相關(guān)系數(shù)較高，對第二主成分的貢獻大，絕對值較大的相關(guān)系數(shù)出現(xiàn)在坡位、坡度、地形特征、灌木種類上，說明這幾個生態(tài)因子有較大的信息載荷量。第三主成分里，海拔高度、距水源的距離、植被類型的相關(guān)系數(shù)較高，對第三主成分貢獻大，絕對值較高的相關(guān)系數(shù)出現(xiàn)在海拔高度、距水源的距離、植被類型上，說明這幾個生態(tài)因子有較高的信息載荷量。

3.2 牦牛9—11月份生境選擇特征

3.2.1 選擇生態(tài)因子特征

在9—11月份，賀蘭山牦牛對16 種生態(tài)因子有選擇性，牦牛偏好選擇的生境:海拔高度2 000～3 000 m、植被類型為山地針葉林帶、喬木密度＜100 株/hm2、喬木高度＜3 m、灌木種類是混合型灌木或者無灌木、灌木密度＜2 000 叢/hm2、牦牛距灌木的距離＞2 m、植被蓋度＞50%、下坡位陽坡、距水源距離＞1 200 m、坡度＜10°、隱蔽級＞70%(表3)。

表2 牦牛7—8月份選擇的18 種生態(tài)因子的主成分分析

表3 牦牛9—11月份對16 種生態(tài)因子的選擇性

續(xù)(表3)

3.2.2 對選擇生態(tài)因子的主成分分析

賀蘭山牦牛9—11月份選擇生境的主成分分析結(jié)果表明，牦牛9—11月份選擇生境的前4 個成分的特征值大于1，累積貢獻率為72.795%，可以較好的反映出野化牦牛9—11月份選擇生境的特征(見表4)。在第一主成分里，喬木高度的相關(guān)系數(shù)較高，對第一主成分的貢獻大，其中絕對值較大的相關(guān)系數(shù)出現(xiàn)在喬木高度和喬木密度上，說明這2 個生態(tài)因子有較大的信息載荷量;第二主成分里，地形特征、坡度和灌木密度相關(guān)系數(shù)較高，對第二主成分的貢獻大，絕對值較大的相關(guān)系數(shù)出現(xiàn)在坡位、坡度、地形特征、坡向上，說明這幾個生態(tài)因子有較大的信息載荷量。第三主成分里，海拔高度、植被類型的相關(guān)系數(shù)較高，對第三主成分貢獻大，絕對值較高的相關(guān)系數(shù)出現(xiàn)在海拔高度、植被類型上，說明這2 個生態(tài)因子有較高的信息載荷量。

表4 牦牛9—11月份選擇的18 種生態(tài)因子的主成分分析

表5 牦牛不同時間段選擇生境的12 種生態(tài)因子比較

3.3 牦牛不同時間段選擇生境生態(tài)因子的比較

卡方檢驗結(jié)果顯示:賀蘭山牦牛不同時間段選擇的生境，在植被類型(χ2=37.90，df=4，P＜0.01)、地形特征(χ2=229.79，df=4，P＜0.01)、優(yōu)勢喬木(χ2=123.83，df=2，P＜0.01)、灌木種類(χ2=144.21，df=5，P＜0.01)、坡位(χ2=64.38，df=2，P＜0.01)、坡向(χ2=119.90，df=2，P＜0.01)上，差異極顯著。Mann－whitey U 檢驗顯示:不同時間段，賀蘭山牦牛在海拔高度、灌木密度、灌木高度、牦牛距灌木的距離、植被蓋度、坡度、距人為干擾距離上，差異顯著(P＜0.05)。與7—8月份相比，9—11月份，牦牛偏好選擇海拔低、灌木密度小、灌木高度低和距離遠、植被蓋度大、坡度小、距人為干擾距離近的生境。

4 討論

動物選擇不同的生境類型，反映出自身的生理需求和捕食風險之間的一種平衡關(guān)系;在不同的時間段選擇不同的生境，也是為了自身獲得更大的收益。通過對比賀蘭山牦牛不同時間段選擇的生態(tài)因子可以看出:7—8月份，牦牛主要在海拔3 000 m 以上的亞高山灌叢和草甸帶活動;9—11月份，遷移到海拔高度為2 000～3 000 m 的山地針葉林帶中。這表明，賀蘭山牦牛在不同的時間段選擇不同的生態(tài)因子，以此尋找適合自身生理特性的生境［7－8］。

賀蘭山屬于典型的大陸性氣候，9—11月份增溫迅速，降水量少，天氣炎熱。這樣的氣候特點對耐寒怕熱的牦牛來說，是一個挑戰(zhàn)。為了躲避高溫，牦牛盡可能的向海拔高的區(qū)域遷移。賀蘭山地區(qū)，海拔相對較低，因此牦牛只能在3 000 m 以上區(qū)域活動，在海拔3 100 m 左右的區(qū)域風速大且風口多，天氣涼爽，既可避免高溫這種不利條件的影響，也可躲避人為干擾。由于牦牛體型較大，喬木密度高會影響其運動，因此選擇喬木密度低、灌木種類為混合型灌木和植被蓋度大的生境。由于高寒草原或荒涼貧瘠的寒漠地帶的空氣稀薄、植被貧乏，加之牦牛食量大，所以牦牛大部分時間都用來攝食，因此食物資源分布對牦牛的遷移有著重要作用。7—8月份，亞高山灌叢和草甸帶的食物豐富，主要包括珠芽蓼(Polygonum viviparum)、內(nèi)蒙葶藶(Draba mongolica)、高山柳(Salix cupularis)、針茅(Stipa breviflora)和禾葉風毛菊(Saussurea graminea)等［16］。7—8月份溫度高，熱量散失快，加劇了牦牛對水源的需求，在氣溫較高的中午，牦牛會到湖泊或溪流中沐浴吃草，那里的干旱草原植物的水分含量高，而且品種眾多。

9—11月份，牦牛偏好選擇海拔2 000～3 000 m、陽坡(陽坡的灌木和草本的長勢比陰坡的好)、植被類型為山地針葉林帶、喬木密度小且高度低、灌木種類和植被蓋度豐富的地方活動。在賀蘭山地區(qū)，9—11月份氣溫變化大，10月份早霜就已到來，有時還伴有小雪，很快進入冬季，在高海拔地區(qū)灌木和草本植物已開始枯萎，食物質(zhì)量也隨之下降。同時，牦牛也沒有刨雪取食的本領(lǐng)。因此，食物數(shù)量和質(zhì)量的下降，開始影響牦牛的生存，所以，牦牛要遷移到低海拔地區(qū)。在中等海拔地區(qū)的山地針葉林帶，開闊區(qū)域中的草本和灌木數(shù)量多，食物質(zhì)量好。雖然該區(qū)域距離水源較遠，但牦牛在9—11月份不需要水來降溫，對水源的需求沒有7—8月份多。牦牛在冬季來臨之前，需要通過充足的采食來增加自身脂肪的儲備，以備過冬，因此，為了尋求食物，是牦牛在秋季遷移的主要原因。

賀蘭山已沒有大型食肉動物的存在［22］，赤狐(Vulpes vulpes)也只是對幼體構(gòu)成一定的威脅，因此，天敵對牦牛沒有太大的影響。與賀蘭山牦牛同域分布的有蹄類食草動物，還有巖羊(Pseudois nayaur)、馬鹿(Cervus elaphus)和高山麝(Moschus chrysogaster)［16］。7—11月份，牦牛在高海拔地區(qū)的亞高山灌叢和草甸帶以及山地針葉林帶活動，活動范圍大，且食物豐富度高;因此，種內(nèi)競爭對牦牛影響不大。與牦牛同域分布的巖羊、馬鹿和高山麝，7—11月份則主要分布于山地針葉林帶的密林中和山地疏林草原帶，因此，種間競爭也較小。放牧，對賀蘭山野生動物有明顯的負作用［23］，家畜是牦牛食物和棲息地的潛在競爭者。因此，遠離人為干擾，是牦牛生存的重要策略。在青藏高原，牧民和家畜占據(jù)了廣闊的高山草甸和高山干旱草原，使得牦牛只能棲息在無人居住的荒漠草原［24］。

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