中國(guó)柳屬繁柳組的葉表皮微形態(tài)特征及其分類(lèi)學(xué)意義1)

郭 琦 張志翔 朱 純

(北京林業(yè)大學(xué)，北京，100083)

柳屬全世界約有520 種，主要分布在北半球溫帶，其中我國(guó)有275 種［1］。柳屬是分類(lèi)較為困難的植物類(lèi)群之一，其原因是花部形態(tài)簡(jiǎn)單，能提供的分類(lèi)特征少;柳屬的自然雜交現(xiàn)象普遍，種間或居群間特征變異大，導(dǎo)致種間形態(tài)界限模糊;柳屬雌雄花開(kāi)放和葉長(zhǎng)出的時(shí)間往往不一致，因此難以在同一植株或個(gè)體上看到一個(gè)種的所有特征。而繁柳組是柳屬中分類(lèi)最為困難的類(lèi)群之一，上述問(wèn)題在繁柳組的分類(lèi)鑒定中普遍存在，僅對(duì)繁柳組的形態(tài)進(jìn)行研究常難以解決其中存在的分類(lèi)學(xué)問(wèn)題，因此有必要通過(guò)其他的研究手段對(duì)繁柳組進(jìn)行研究。葉表皮的微形態(tài)特征，比如氣孔外拱蓋特征，保衛(wèi)細(xì)胞的形態(tài)及蠟質(zhì)類(lèi)型是穩(wěn)定的鑒定特征，對(duì)于居群間、種間、屬間的區(qū)分有很好的作用［2］。

目前，柳屬的葉表皮微形態(tài)研究主要基于光學(xué)顯微鏡，如Argus［3］對(duì)長(zhǎng)白柳組的S.herbacea L.和綠葉柳組的S.glauca L.復(fù)合群進(jìn)行了葉解剖研究，Pataky［4］比較了S.alba L.和S.fragilis L.以及S.arbuscula L.的葉表皮特征。但關(guān)于柳屬掃描電鏡下的葉表皮微形態(tài)的研究并不多見(jiàn)。Tomaszewski［5］對(duì)4 種歐洲柳屬植物的蠟質(zhì)層的形態(tài)進(jìn)行了詳細(xì)的描述;陳家輝等［6］對(duì)18 組29 種柳屬植物的電子顯微鏡掃描下的葉表皮的形態(tài)特征進(jìn)行了研究。王東超等［7］對(duì)13 組28 種柳屬植物的電子顯微鏡掃描下的葉表皮的形態(tài)特征進(jìn)行了研究。以上這些研究都表明葉表皮微形態(tài)有重要的分類(lèi)學(xué)意義，對(duì)柳屬中一些表型相似的類(lèi)群有很好的鑒定作用。本研究的目的是為分類(lèi)困難的繁柳組尋找一種微觀的分類(lèi)方法，同時(shí)驗(yàn)證繁柳組分類(lèi)處理問(wèn)題。

1 材料與方法

為便于討論，我們采用Skvortsov［8］的柳屬分類(lèi)系統(tǒng)，而組的劃分參考《中國(guó)植物志》中的柳屬系統(tǒng)［9］，研究材料為繁柳組的34 種柳屬植物，共34 個(gè)樣品(表1)。

用于掃描電子顯微鏡觀察的葉片為發(fā)育完全的成熟葉片，取葉片中部的部分用于觀察，樣品取自蠟葉標(biāo)本，為避免對(duì)蠟質(zhì)層的形態(tài)的影響，材料未經(jīng)任何處理，直接取1 cm ×1 cm 大小的方塊，將上表皮粘于樣品臺(tái)上，將灰塵吹去，在TM－1000 掃描電子顯微鏡下觀察照相，僅觀察了下表皮。

由于掃描電子顯微鏡下植物的葉表皮微形態(tài)特征較復(fù)雜，可描述的微形態(tài)特征(如氣孔外拱蓋形態(tài)、角質(zhì)層類(lèi)型、氣孔形態(tài)、蠟質(zhì)紋飾類(lèi)型等)較多［10－13］。為了方便討論，我們選擇了較為穩(wěn)定且容易觀察的3 個(gè)特征:氣孔外拱蓋的形態(tài)，氣孔形態(tài)，蠟質(zhì)類(lèi)型。

表1 材料來(lái)源

2 結(jié)果與分析

通過(guò)掃描電鏡對(duì)氣孔外拱蓋內(nèi)緣，氣孔形態(tài)，蠟質(zhì)類(lèi)型進(jìn)行了觀察，其中山柳(Salix pseudotangii)和細(xì)序柳(Salix guebrianthiana)未觀察到氣孔，結(jié)果見(jiàn)表2。

氣孔外拱蓋內(nèi)緣:在我們觀察的柳屬種類(lèi)中個(gè)可以分為近平滑和淺波狀2 種，其中淺波狀21 種，近平滑11 種。根據(jù)氣孔外拱蓋內(nèi)緣角化程度分為角化明顯和不明顯兩類(lèi)，前者17 種，其余角化不明顯。

氣孔形態(tài):根據(jù)氣孔外拱蓋是否隆起以及周?chē)欠裼屑範(fàn)钔黄鹂煞譃? 類(lèi)，氣孔被周?chē)炠|(zhì)層包圍，無(wú)任何隆起;氣孔外拱蓋隆起，周?chē)屑範(fàn)盥∑?，氣孔外拱蓋隆起，周?chē)鸁o(wú)脊?fàn)盥∑?表2)。在我們所觀察的32 種繁柳組植物中，有27 種氣孔外拱蓋隆起，4 種氣孔外拱蓋扁平，1 種氣孔外拱蓋因被蠟質(zhì)層覆蓋，無(wú)法觀察。

葉表面蠟質(zhì)類(lèi)型:共觀察到5 種蠟質(zhì)類(lèi)型，平滑蠟質(zhì)層、痂狀蠟質(zhì)層、殼狀蠟質(zhì)層、錐形蠟質(zhì)層、鱗片狀蠟質(zhì)層(表2)。其中錐形蠟質(zhì)層和鱗片狀蠟質(zhì)層最為常見(jiàn)，分別為4 種和16 種。

通過(guò)以上研究，編制檢索表如下:

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?

24．平滑蠟質(zhì)層……S． macroblasta24．殼狀蠟質(zhì)層25．表面有片狀，顆粒狀紋飾……S． tenel-la 25．表面有少量錐形纖維體……S． dissa23．具錐形纖維體或鱗片狀纖維體26．具錐形纖維體……S． hypoleuca/S． tan-gii 26．具鱗片狀纖維體27．纖維體聚集為小塊狀……S． delavay-ana 27．纖維體聚集呈較大片狀28．周?chē)募範(fàn)钔黄鹈黠@……S． ocheto-phylla 28．周?chē)募範(fàn)钔黄鸩幻黠@……S． eto-sia

表2 掃描電子顯微鏡下繁柳組植物葉表皮的微形態(tài)特征

3 結(jié)論與討論

在掃描電鏡下，葉片蠟質(zhì)紋飾的微形態(tài)有很高的多樣性，是極為有用的鑒定性狀［11］。在繁柳組中，我們發(fā)現(xiàn)纖維體最為常見(jiàn)，可分為兩類(lèi):纖維體頂部聚合為一點(diǎn)的錐形纖維體，纖維體頂部聚合為大塊的鱗片狀的鱗片狀纖維體。而兩者之間的過(guò)渡類(lèi)型(如S.pseudowolohoensis，圖Ⅰ22;S.tangii，圖Ⅰ32)，即纖維體的頂部不聚合為一點(diǎn)，也不聚合為大塊的鱗片狀，而是較小的鱗片狀，Tomaszewski［5］仍然將其作為錐形纖維體。

蠟質(zhì)類(lèi)型是一種很穩(wěn)定的鑒別特征，對(duì)于一些表型極為相似的種類(lèi)往往可起到很好的區(qū)分作用［12］。如繁柳組S.macroblasta 和S.dissa 是2 個(gè)相似的種，均具有葉全緣，下面發(fā)白色，苞片兩面無(wú)毛等特征。主要區(qū)別是S.dissa 葉長(zhǎng)圓形、長(zhǎng)圓狀橢圓形至長(zhǎng)圓狀卵形，而S.macroblasta 葉披針形或長(zhǎng)圓狀披針形。通過(guò)查閱標(biāo)本，我們對(duì)這2 個(gè)種是否合并存在疑問(wèn)。但在掃描電鏡下，這兩個(gè)種的葉表皮微形態(tài)差別較大，S.macroblasta 氣孔外拱蓋內(nèi)緣深度角化，具平滑蠟質(zhì)層，而S.dissa 氣孔外拱蓋內(nèi)緣角化不明顯，具鱗片狀纖維體。因此葉表皮微形態(tài)研究證明這兩個(gè)種都是好種。

圖Ⅰ 繁柳組植物形態(tài)

在我們所觀察的32 種繁柳組植物中，有27 種氣孔外拱蓋隆起，4 種氣孔外拱蓋扁平，1 種氣孔外拱蓋因被蠟質(zhì)層覆蓋，無(wú)法觀察。而氣孔外拱蓋扁平還是隆起、氣孔外拱蓋內(nèi)緣角質(zhì)化情況和周?chē)南炠|(zhì)紋飾都是比較穩(wěn)定的微形態(tài)特征，可作為種或種下分類(lèi)群的區(qū)分依據(jù)［13］。如繁柳組中S.etosia和S.praticola 在形態(tài)上相似，只能根據(jù)葉緣的細(xì)齒，子房柄的有無(wú)等一些小的差別對(duì)這兩個(gè)種進(jìn)行區(qū)別，但根據(jù)掃描電鏡的結(jié)果，兩者的氣孔形態(tài)有很大的區(qū)別。S.etosia 氣孔外拱蓋隆起，內(nèi)緣角化明顯，周?chē)範(fàn)钔黄鸩幻黠@。而S.praticola 氣孔外拱蓋扁平，內(nèi)緣角化不明顯，周?chē)幸蝗Τ史叫蔚募範(fàn)钔黄稹?/p>

同時(shí)，根據(jù)研究結(jié)果，我們可以檢驗(yàn)繁柳組的分類(lèi)處理問(wèn)題。通過(guò)比較1984年中國(guó)植物志和1999年FOC，我發(fā)現(xiàn)FOC 將1984年植物中柳屬繁柳組的變種和原變種進(jìn)行了合并處理。但掃描電鏡的結(jié)果表明:S.tenella 具殼狀蠟質(zhì)層，氣孔外拱蓋隆起，S.tenella var.trichadenia 具痂狀蠟質(zhì)層，氣孔外拱蓋扁平，因此不支持兩者的合并。S.hypoleuca 具錐形纖維體，氣孔外拱蓋內(nèi)緣近平滑，S.hypoleuca var.platyphylla 具鱗片狀纖維體，氣孔外拱蓋內(nèi)緣淺波狀，因此不支持兩者的合并。S.paratetradenia氣孔外拱蓋隆起，內(nèi)緣角化不明顯，氣孔外拱蓋內(nèi)緣淺波狀。S.paratetradenia var.yatungensis 氣孔外拱蓋扁平，內(nèi)緣角化，氣孔外拱蓋內(nèi)緣近平滑，因此不支持兩者的合并。S.longiflora 鱗片狀纖維體部分重疊成痂狀，氣孔外拱蓋內(nèi)緣近平滑。S.longiflora var.albescens 鱗片狀纖維體隆起呈脊?fàn)?，氣孔外拱蓋內(nèi)緣淺波狀，因此不支持兩者的合并。此外中國(guó)柳屬次級(jí)區(qū)分的討論一文中將柳屬大部分種類(lèi)進(jìn)行了重新的分類(lèi)處理［14］，其中將S.cathayana 和S.paratetradenia 合并為一個(gè)種，但這兩個(gè)種在掃描電鏡下的葉表皮微形態(tài)差別較大，S.paratetradenia 具殼狀蠟質(zhì)層，而S.cathayana 為鱗片狀纖維體，有些部位具突起的顆粒。因此不支持對(duì)這兩個(gè)種合并的分類(lèi) 處 理。此 外，趙 能［14－15］將S.dissa 和S.rhoophila 合并，S.longiflora 和S.cathayana 合并，S.tangii 和S.hypoleuca 合并，S.polyclona 和S.luctuosa 合并［15］。通過(guò)觀察，我們發(fā)現(xiàn)S.rhoophila(圖版Ⅰ:9)具有鱗片狀纖維體，氣孔外拱蓋內(nèi)緣角化，而S.dissa(圖版Ⅰ:28)具有殼狀蠟質(zhì)層，氣孔外拱蓋內(nèi)緣角化不明顯。因此不支持這兩個(gè)種合并的分類(lèi)處理。S.longiflora (圖版Ⅰ:29)和S.cathayana(圖版Ⅱ:31)都具有鱗片狀纖維體，氣孔外拱蓋隆起，角化不明顯，周?chē)新∑鸬募?。因此支持這兩個(gè)種合并的分類(lèi)處理。S.hypoleuca(圖版Ⅰ:24)和S.tangii(圖版Ⅰ:32)都具有錐形纖維體，氣孔外拱蓋隆起，內(nèi)緣角化。因此支持這兩個(gè)種合并的分類(lèi)處理。S.polyclona(圖版Ⅰ:8)和S.luctuosa(圖版Ⅰ:19)都具有鱗片狀纖維體，表面有顆粒狀蠟質(zhì)晶體，氣孔外拱蓋隆起，內(nèi)緣角化。因此支持這兩個(gè)種合并的分類(lèi)處理。

綜上所述，掃描電鏡下的葉表皮微形態(tài)特征對(duì)繁柳組的種間鑒別有很好的作用，一些形態(tài)相似的種的葉表皮微形態(tài)差異較大，可以很容易進(jìn)行鑒別。同時(shí)葉表皮微形態(tài)的結(jié)果對(duì)于我們驗(yàn)證繁柳組的分類(lèi)處理問(wèn)題具有重要的意義，研究結(jié)果表明支持對(duì)S.longiflora 和S.cat-hayana 合并，S.hypoleuca 和S.tangii 的合并，S.polyclona 和S.luctuosa 的合并。

致謝:中國(guó)科學(xué)院植物研究所標(biāo)本館(PE)、四川省林業(yè)科學(xué)研究所提供研究材料。北京林業(yè)大學(xué)樹(shù)木學(xué)教研室提供研究設(shè)備。

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