程龍霞 施 曼 祝遵凌
(南京林業(yè)大學(xué),南京,210037)
歐洲鵝耳櫪(Carpinus betulus),隸屬樺木科(Betulaceae)鵝耳櫪屬(Carpinus)落葉小灌木或喬木。鵝耳櫪屬植物是第三紀(jì)植物區(qū)系的重要類(lèi)群,樹(shù)型優(yōu)美、葉形秀麗、果穗奇特、枝葉茂密,觀賞價(jià)值較高,是重要的園林綠化樹(shù)種,既可用于庭院、公園綠化,亦可制作盆栽觀賞,在許多國(guó)家和地區(qū)得以廣泛的應(yīng)用[1]。全世界約有40 種該屬植物,我國(guó)作為鵝耳櫪屬植物的分布中心[2],有25種左右,適應(yīng)力強(qiáng),從南到北均有分布,南至華南,北達(dá)東北,既能生長(zhǎng)在濕潤(rùn)的海拔地區(qū)、山坡及河谷地,又能在貧瘠的石質(zhì)山坡生長(zhǎng)。國(guó)內(nèi)對(duì)鵝耳櫪屬植物研究較少,多集中在起源[3]、分類(lèi)[4]上。歐洲鵝耳櫪作為著名秋季觀葉植物,同時(shí)又是次生樹(shù)種,能極大豐富城市園林景觀層次,在歐美等國(guó)家已得到廣泛應(yīng)用。目前,國(guó)內(nèi)部分城市開(kāi)始引進(jìn)歐洲鵝耳櫪,但都以大苗為主,價(jià)格昂貴。目前我國(guó)已逐步展開(kāi)對(duì)歐洲鵝耳櫪的研究,在扦插、嫁接、組培、抗性等方面已得到初步成果[5-6],但缺乏對(duì)歐洲鵝耳櫪小苗育種技術(shù)研究。本研究以歐洲鵝耳櫪1年生播種苗為研究對(duì)象,進(jìn)行育苗基質(zhì)的篩選研究,以期對(duì)我國(guó)歐洲鵝耳櫪的引種、馴化提供一定的理論和技術(shù)依據(jù)。
實(shí)驗(yàn)地選在南京林業(yè)大學(xué)景園內(nèi)?;|(zhì)采用園土(A)、草炭(B)、蛭石(C)和珍珠巖(D)按照不同的體積配比,進(jìn)行隨機(jī)區(qū)組實(shí)驗(yàn),分別為ABCD(V(園土)∶ V(草炭)∶ V(蛭石)∶ V(珍珠巖)=1∶ 1∶1∶ 1)、A2B2C2D、A3B3C3D、2AB2CD、2A2B3C2D、2A3BC3D、3AB3C2D、3A2BC3D、3A3B2CD,以園土為對(duì)照,分別對(duì)應(yīng)10 個(gè)處理。歐洲鵝耳櫪種子于2013年1月購(gòu)于法國(guó),經(jīng)4 個(gè)月左右的變溫沙藏層積(先于25 ℃高溫沙藏層積1 個(gè)月,后置于5 ℃人工智能氣候箱)于5月露白。露白種子于5月1日點(diǎn)播于32 穴(532 mm×278 mm)的進(jìn)行穴盤(pán)育苗試驗(yàn),一穴盤(pán)為一組重復(fù),3 組重復(fù)。試驗(yàn)期間進(jìn)行常規(guī)水肥管理。
穴盤(pán)苗生長(zhǎng)1 個(gè)月后,每個(gè)穴盤(pán)選取15 株幼苗作為標(biāo)準(zhǔn)株,從6月到10月每隔15 d 進(jìn)行一次苗高、地徑的測(cè)量,苗高采用卷尺測(cè)量(精確到0.1 cm),地徑采用游標(biāo)卡尺測(cè)量(精確到0.01 cm)。同時(shí)于9月份一晴朗天氣上午10:00 左右,利用Ciras-2 光合儀進(jìn)行幼苗光合基本特性進(jìn)行測(cè)定。在幼苗生長(zhǎng)末期,進(jìn)行生物量指標(biāo)的測(cè)定。
利用SPSS19.0 進(jìn)行方差分析和LSD 多重比較,同時(shí)采用Excel2007 作圖。
歐洲鵝耳櫪種子存在嚴(yán)重的生理后熟現(xiàn)象,經(jīng)過(guò)一段時(shí)間的變溫層積后才會(huì)發(fā)芽[1]。實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)經(jīng)變溫層積露白后的歐洲鵝耳櫪種子播種后發(fā)芽存活率率很高。經(jīng)多重比較發(fā)現(xiàn),不同處理間差異顯著(P <0.05),其中處理4 的發(fā)芽率達(dá)到98.44%,園土發(fā)芽率最低,只有76.56%。處理1、5、9成苗率在80%以上,其余處理均在90%以上。在實(shí)踐應(yīng)用中,合理選用基質(zhì)可以避免盲目播種造成種子浪費(fèi)。在發(fā)芽率試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)幼苗極易從根頸處發(fā)生腐爛,主要是水分過(guò)多造成,新發(fā)幼苗對(duì)水分要求較高,需加強(qiáng)管理。
不同基質(zhì)處理,歐洲鵝耳櫪的苗高長(zhǎng)勢(shì)不同,從圖1可得出,處理1、5、6 和10 全年長(zhǎng)勢(shì)平緩,8月中旬之前,各處理間苗木生長(zhǎng)穩(wěn)定,以處理3 的苗高生長(zhǎng)最高。8月中旬到9月中旬,苗木增長(zhǎng)迅速,處理8 苗高生長(zhǎng)最快。生長(zhǎng)后期,處理4、8 苗高仍有遲緩生長(zhǎng),但其它處理長(zhǎng)勢(shì)基本停止。
圖1 不同基質(zhì)處理對(duì)播種苗地徑生長(zhǎng)規(guī)律的影響
通過(guò)方差分析和多重比較(圖2),不同處理間苗高生長(zhǎng)差異極顯著,且隨著時(shí)間的生長(zhǎng),F(xiàn) 值越來(lái)越大,說(shuō)明不同基質(zhì)處理對(duì)苗高生長(zhǎng)的影響隨著時(shí)間的延長(zhǎng)增大。苗高的最大值是8.77 cm(處理8),最小值是4.84 cm(處理10)。在生長(zhǎng)的0 ~90 d里,處理3 的苗高生長(zhǎng)最快,與其它處理間差異極顯著(P <0.01)。苗高的快速生長(zhǎng)期主要集中在30 ~60 d,90 ~120 d 兩個(gè)時(shí)期,有可能與自然條件溫度有一定的關(guān)系[7]。90 ~120 d 內(nèi),處理8 苗高生長(zhǎng)較快,但處理1 和處理10 生長(zhǎng)基本停止。
圖2 不同基質(zhì)處理對(duì)播種苗苗高生長(zhǎng)規(guī)律的影響
表1 不同基質(zhì)處理對(duì)播種苗苗高生長(zhǎng)的影響
綜合比較,不同基質(zhì)處理對(duì)歐洲鵝耳櫪播種苗苗高全年生長(zhǎng)影響效果最佳的是處理3 和處理8,最大苗高能分別達(dá)到8.51 和8.77 cm,處理10 對(duì)苗高長(zhǎng)勢(shì)最差,僅4.84 cm。
不同的基質(zhì)處理,歐洲鵝耳櫪幼苗的地徑生長(zhǎng)表現(xiàn)出與苗高相似的生長(zhǎng)特性。整個(gè)生長(zhǎng)過(guò)程中,處理8 地徑最大,達(dá)0.214 cm,處理10 地徑最小,僅0.144 cm。7月初到7月中旬,地徑快速生長(zhǎng),其中處理7、8、10 長(zhǎng)勢(shì)迅速。7月中旬到9月初,地徑生長(zhǎng)較慢,處理2、9 相對(duì)其它處理長(zhǎng)勢(shì)較快。且處理9 從8月中旬一直到10月初,始終保持較高的生長(zhǎng)。且嫩莖的顏色變深,莖表面出現(xiàn)褶皺,可能是莖開(kāi)始出現(xiàn)木質(zhì)化,北美柔枝松幼苗生長(zhǎng)也出現(xiàn)類(lèi)似情況[8]。9月初到10月初,又是地徑生長(zhǎng)的一高峰期,處理2、8、9 生長(zhǎng)迅速。處理4、5、10 在9月中下旬生長(zhǎng)遲緩基本停止。
經(jīng)方差分析和多重比較發(fā)現(xiàn),不同基質(zhì)處理隨著時(shí)間延長(zhǎng)對(duì)地徑生長(zhǎng)的影響也越來(lái)越大,且不同處理間差異極顯著。0 ~30 d 內(nèi),處理1、7、8 與10差異極顯著(P <0.01),2、3、4、5、6、7 不同處理間差異不顯著(P >0.01),其中處理8 地徑值最大,達(dá)0.111 cm。30 ~60 d,處理1、2、9、10 地徑生長(zhǎng)差異極顯著,處理9 地徑長(zhǎng)勢(shì)較快,處理1 和10 差異不明顯。60 ~90 d,處理1、7、8、10 差異明顯,以處理8 長(zhǎng)勢(shì)最好,處理10 長(zhǎng)勢(shì)較緩。90 ~120 d,處理8、9 相對(duì)其它處理長(zhǎng)勢(shì)較快較好,但彼此間差異不顯著。
表2 不同基質(zhì)處理對(duì)播種苗地徑生長(zhǎng)的影響
綜合比較,對(duì)歐洲鵝耳櫪播種苗地徑生長(zhǎng)效果最好的是處理3、4、8 和9,均達(dá)到0.2 cm 以上,最大地徑0.214 cm,處理10 地徑最小,僅0.144 cm。且苗高生長(zhǎng)曲線的離散度較地徑生長(zhǎng)曲線的離散度大,也間接說(shuō)明不同基質(zhì)對(duì)苗高生長(zhǎng)的影響大于地徑生長(zhǎng)影響。
不同基質(zhì)處理對(duì)歐洲鵝耳櫪幼苗生物量的積累不同,處理1、2、4、5 和9 的根生物量積累水平較高,處理2 根積累量多達(dá)0.146 g/株,處理10 根系生物量積累最少,僅有0.068 g;處理8 莖干質(zhì)量最大,達(dá)0.091 g/株;處理7 的葉干質(zhì)量積累最大,達(dá)0.153 g/株,處理10 較少,僅0.036 g/株;處理7 的地上部分積累最多,達(dá)0.233 g/株,地上/地下值達(dá)2.057;處理3 的頂芽質(zhì)量最大,達(dá)0.006 g/個(gè);處理4 的植株總干質(zhì)量最大,達(dá)0.359 g/株。高徑比能有效反映苗木地上部分的健壯程度以及苗木地上部生長(zhǎng)與苗加粗生長(zhǎng)之間的協(xié)調(diào)關(guān)系,可直接反映出苗木是否徒長(zhǎng)[9]。試驗(yàn)中不同處理間高徑比差異極顯著(P <0.01)。處理3 和8 的高徑比最大,分別是40.217 和41.006,處理1 和6 高徑比最小,最小僅30.35,苗木長(zhǎng)勢(shì)相對(duì)其它處理長(zhǎng)勢(shì)較弱。
表3 不同基質(zhì)處理對(duì)播種苗不同器官生物量積累的影響
表4顯示的是不同基質(zhì)處理對(duì)歐洲鵝耳櫪幼苗凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)(Ci)的影響的數(shù)據(jù)。凈光合速率代表植物營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的凈積累能力,凈光合速率越高,代表植物的光合作用能力越強(qiáng)。不同基質(zhì)處理幼苗Pn之間有差異,但沒(méi)達(dá)到顯著性水平,其中較大的是處理2、3、4、8 和9,最大值達(dá)4.1 μmol·m-2·s-1(處理3),明顯高于常規(guī)基質(zhì)處理10 的Pn(僅1.05 μmol·m-2·s-1),其它處理的Pn值也高于處理10。蒸騰速率可在一定程度上反映出植物調(diào)節(jié)水分和對(duì)外界條件的適應(yīng)能力[10]。不同處理間幼苗的蒸騰速率不一樣,值較大的與Pn較大的處理一致,其中處理4 的Tr值最大,達(dá)3.86 mmol·m-2·s-1,處理6 的Tr值最小,僅2.05 mmol·m-2·s-1。氣孔導(dǎo)度表示植物葉片氣孔張開(kāi)的程度,是植物氣體交換的孔道和控制蒸騰的結(jié)構(gòu),影響植物光合、呼吸和蒸騰作用[11]。氣孔導(dǎo)度最大的是處理4,達(dá)0.21 mol·m-2·s-1是處理10(0.08 mol·m-2·s-1)的2.6 倍。各處理間CO2摩爾分?jǐn)?shù)相差不大,最大差值達(dá)52 μmol·mol-1。
表4 不同基質(zhì)處理對(duì)播種苗光合特性的影響
在胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)大致相同的情況下,不同處理間的幼苗的凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度的變化趨勢(shì)基本一致,也間接說(shuō)明低的光合速率并不是氣孔因素造成的。林霞[12]對(duì)無(wú)柄小葉榕的結(jié)果也出現(xiàn)CO2摩爾分?jǐn)?shù)高,卻出現(xiàn)光合速率較低的情況,說(shuō)明了氣孔因素不是導(dǎo)致苗木光合速率的高低的因素。
對(duì)歐洲鵝耳櫪1年生播種苗基質(zhì)年生長(zhǎng)規(guī)律育苗實(shí)驗(yàn)研究,結(jié)果發(fā)現(xiàn)。合理的基質(zhì)配比對(duì)于培育壯苗,提高成苗率,提高種苗質(zhì)量,縮短育苗周期有非常重要的影響[13]。不同基質(zhì)處理對(duì)歐洲鵝耳櫪生長(zhǎng)的影響差異性明顯,且隨著時(shí)間的延長(zhǎng),對(duì)苗高、地徑的生長(zhǎng)影響越大,育苗1 個(gè)月內(nèi)對(duì)苗高影響大于對(duì)地徑生長(zhǎng)影響,后期影響相似。不同基質(zhì)處理對(duì)北美柔枝松地徑的影響大于對(duì)苗高生長(zhǎng)的影響[8],可能與苗木本身的生長(zhǎng)特性有關(guān),需要進(jìn)一步分析。周躍華等[14]提出不同的基質(zhì)配比,對(duì)苗木的苗高、地徑、干物質(zhì)量的積累等影響較大。試驗(yàn)中得到處理3、處理8 對(duì)歐洲鵝耳櫪育苗效果最好,苗高最大值是8.77 cm,地徑最大值是0.214 cm,處理10 育苗效果最差,苗高、地徑分別僅4.84 cm和0.144 cm,可能與園土土壤易板結(jié),透水、透氣性不好,影響幼苗生長(zhǎng)有關(guān)。處理3 和8 的植株總干重的生物量不是最大,但高徑比最大,說(shuō)明植株各部分生長(zhǎng)協(xié)調(diào),長(zhǎng)勢(shì)較好。歐洲鵝耳櫪幼苗在培育過(guò)程中,對(duì)水分要求較高,需加強(qiáng)管理。在歐洲鵝耳櫪實(shí)際育苗中,可采取處理3 和處理8 基質(zhì)進(jìn)行育苗,力求培育優(yōu)質(zhì)苗木。植物的生長(zhǎng)以及干物質(zhì)的積累與植物的光合作用是息息相關(guān)的,約提供植物干物質(zhì)量的95%以上[15]。不同基質(zhì)對(duì)播種苗的Pn值不同,且都高于常規(guī)育苗基質(zhì)園土,其中處理2、3、4、8和9 的Pn值較大,其中處理3 的Pn值高達(dá)4.1 μmol·m-2·s-1,植株干物質(zhì)量積累較多,園土育苗的Pn值僅1.05 μmol·m-2·s-1。與苗高、地徑和生物量的試驗(yàn)結(jié)果一致,說(shuō)明歐洲鵝耳櫪播種苗的生長(zhǎng)與光合作用關(guān)系密切。Pn值下降的原因主要是氣孔因素和非氣孔因素兩種原因引起的[16]?;|(zhì)1 和10 處理的播種苗在Gs較低的情況下,Ci值最高,說(shuō)明氣孔因素不是導(dǎo)致Pn值下降的原因。其它8 個(gè)基質(zhì)處理間,Ci、Gs、Tr、Pn變化趨勢(shì)一致,說(shuō)明氣孔因素是導(dǎo)致Pn值下降的主要原因。不同基質(zhì)處理對(duì)無(wú)柄小葉榕幼苗光合作用的影響也證實(shí)了基質(zhì)不同對(duì)Pn大小的影響因素也是不同的[12]。
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