人為干擾對(duì)江油地區(qū)馬尾松人工林群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性的影響

郝建鋒，王德藝，唐永彬，李艷，朱云航，姚小蘭，齊錦秋,3

1. 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，四川 雅安 625014；2. 水土保持與荒漠化防治重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川 雅安 625014；3. 木材工業(yè)與家具工程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川 雅安 625014

人為干擾對(duì)江油地區(qū)馬尾松人工林群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性的影響

郝建鋒1,2*，王德藝1，唐永彬1，李艷1，朱云航1，姚小蘭1，齊錦秋1,3

1. 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，四川 雅安 625014；2. 水土保持與荒漠化防治重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川 雅安 625014；3. 木材工業(yè)與家具工程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川 雅安 625014

物種多樣性是群落功能復(fù)雜性和穩(wěn)定性的重要量度指標(biāo)，人為干擾對(duì)森林群落的影響可以通過(guò)群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性的變化而直接顯現(xiàn)，不同干擾強(qiáng)度下的森林群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性特征不同。采用典型樣地法，對(duì)比研究?jī)煞N人為干擾強(qiáng)度（干擾強(qiáng)和弱）對(duì)江油地區(qū)的馬尾松(Pinus massoniana)人工林群落的物種組成、群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性的影響，采用物種豐富度指數(shù)D值、Shannon-wienner指數(shù)H值、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)H′值和均勻度指數(shù)Jsw值來(lái)綜合衡量群落的物種多樣性水平。結(jié)果表明，（1）在總面積3200 m2的8個(gè)樣地中記錄到124個(gè)物種，隸屬于105屬56科，干擾強(qiáng)的群落各層次物種數(shù)均低于干擾弱的群落。（2）不同強(qiáng)度人為干擾下馬尾松人工林的群落結(jié)構(gòu)不同，干擾弱的群落徑級(jí)結(jié)構(gòu)呈近正態(tài)分布，在徑級(jí)Ⅵ（7 cm≤d＜ 9 cm）處出現(xiàn)數(shù)量的峰值26株，群落結(jié)構(gòu)較穩(wěn)定；干擾強(qiáng)的群落徑級(jí)結(jié)構(gòu)不呈正態(tài)分布，在徑級(jí)Ⅶ(13 cm≤d＜15 cm)處出現(xiàn)峰值43株。干擾弱和干擾強(qiáng)的群落高度級(jí)結(jié)構(gòu)與其徑級(jí)結(jié)構(gòu)具有相似性，干擾弱的群落的個(gè)體主要集中在低中高度級(jí)（3≤H＜17）；干擾強(qiáng)的群落的個(gè)體數(shù)在各高度級(jí)分布不均勻，主要分布在中高高度級(jí)（H≥13）；干擾強(qiáng)的群落的個(gè)體數(shù)在各徑級(jí)和高度級(jí)分布相對(duì)不均勻，群落結(jié)構(gòu)趨于不穩(wěn)定。（3）人為干擾對(duì)馬尾松人工林群落造成負(fù)面影響，隨著人為干擾強(qiáng)度的增加，物種豐富度指數(shù)D值、Shannon-wiener多樣性指數(shù)H值、均勻度多樣性指數(shù)Jsw值降低，Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)H′值增大，物種多樣性呈下降趨勢(shì)。

人為干擾；馬尾松；人工林群落；群落結(jié)構(gòu)；物種多樣性

干擾作為引起物種多樣性空間格局特殊變化的形式，是生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)(Katovai和White，2012；Altamirano等，2010)。Pickett等把干擾定義為使生態(tài)系統(tǒng)、群落或物種結(jié)構(gòu)遭受破壞，使基質(zhì)和物理環(huán)境的有效性發(fā)生顯著變化的一種離散性事件（Pickett等，1987）。干擾一般分為自然干擾和人為干擾。自然干擾指地震、火山爆發(fā)、病蟲(chóng)害等；人為干擾形式多樣，主要包括毀林、采伐、掃除凋落物、放牧、開(kāi)礦、旅游等。人為干擾對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的影響遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)了自然干擾，因?yàn)槿藶楦蓴_可徹底改變?cè)瓉?lái)的森林景觀，改變樹(shù)種之間的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系、植物生長(zhǎng)環(huán)境和群落生態(tài)功能，破壞森林現(xiàn)存結(jié)構(gòu)和群落生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性，引起植物群落物種多樣性的變化，甚至引起生態(tài)系統(tǒng)的嚴(yán)重退化（陳利頂和傅伯杰，2000；朱教君和劉足根，2004）。因此，研究人為干擾對(duì)森林群落的影響具有極為重要的生態(tài)意義。

馬尾松(Pinus massoniana)屬于松科（Pinaceae）松屬（Pinus），適應(yīng)性強(qiáng)，耐干旱瘠薄，分布范圍極廣，主要分布在我國(guó)南方15個(gè)省區(qū)，松林面積約2×106hm2，居全國(guó)針葉林面積首位，是亞熱帶地區(qū)最重要的速生造林樹(shù)種和用材樹(shù)種，具有不可替代的生態(tài)和經(jīng)濟(jì)價(jià)值（葛曉改等，2014）。四川江油地區(qū)廣布馬尾松人工林，但其群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性受放牧、樵采、收集枯落物等人為干擾的嚴(yán)重影響。國(guó)內(nèi)外關(guān)于放牧、耕作等人為干擾對(duì)草原物

種多樣性的影響的研究較為深入（魯慶彬等，2011；陳芙蓉等，2013；周伶等，2013），但關(guān)于人為干擾對(duì)森林群落的影響研究相對(duì)缺乏；以往對(duì)馬尾松林的研究主要集中在其凋落物（葛曉改等，2013；葛曉改等，2014）、土壤碳氮磷分配（崔寧潔等，2014；徐貴來(lái)等，2014）、生物量（杜虎等，2014）、病蟲(chóng)害（岳妍等，2013）、混交造林（林狄顯，2013）等方面，而對(duì)人為干擾和物種多樣性的涉足甚少。因此，研究人為干擾對(duì)馬尾松人工林群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性的影響對(duì)于其生態(tài)保護(hù)和經(jīng)濟(jì)價(jià)值的實(shí)現(xiàn)功能具有重要意義。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于四川省江油市境內(nèi)，實(shí)驗(yàn)地設(shè)在雁門(mén)鎮(zhèn)（32°11′～32°12′N(xiāo)，105°09′～105°10′E），海拔700～800 m，地處秦巴山系邊緣、米蒼山南麓、龍門(mén)山東麓和平原向若爾蓋高原過(guò)渡地帶，屬于長(zhǎng)江中游地區(qū)的嘉陵江水系；土壤以山地黃棕壤為主，年均溫13.8～17.3 ℃，年降雨量高于1000 mm，積溫2232～5567 ℃，無(wú)霜期250～350 d，氣候溫暖濕潤(rùn)。研究區(qū)樹(shù)種的種植時(shí)間較統(tǒng)一，但由于種植時(shí)打掃跡地不徹底導(dǎo)致林分內(nèi)有其他雜木樹(shù)種，但仍以馬尾松人工林群落為主，屬于人工純林，樹(shù)齡為25 a左右，為近成熟林。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

在充分踏查的基礎(chǔ)上，根據(jù)林分郁閉度（楊梅等，2009）設(shè)置2種受不同強(qiáng)度人為干擾的樣地：①干擾強(qiáng)：遭受反復(fù)人為破壞，放牧、砍伐、收集枯落物等人為活動(dòng)頻繁，郁閉度0.5～0.7；②干擾弱：人為干擾輕微，偶有人進(jìn)入林內(nèi)收集枯落物，郁閉度0.7～0.9。在調(diào)查實(shí)驗(yàn)地內(nèi)運(yùn)用典型樣地法先篩選出受干擾強(qiáng)、弱的樣地，再在2種類(lèi)型樣地中采用隨機(jī)取樣法分別設(shè)置4個(gè)20 m×20 m樣地，樣地面積總計(jì)3200 m2(根據(jù)實(shí)地情況可調(diào)整為10 m×40 m)。采用對(duì)角線取樣法在每個(gè)樣地內(nèi)設(shè)置4個(gè)10 m×10 m喬木樣方，6個(gè)5 m×5 m灌木樣方，12個(gè) 1 m×1 m草本樣方，喬木層、灌木層、草本層樣方總數(shù)分別為32個(gè)、48個(gè)、96個(gè)。各樣地基本情況見(jiàn)表1。

測(cè)定和統(tǒng)計(jì)內(nèi)容有：（1）喬木層：測(cè)定高度≥3 m的所有植株，記錄其種類(lèi)、胸徑、高度和冠幅；（2）灌木層：測(cè)定所有高度＜3 m的木本個(gè)體，包括喬木幼苗和幼樹(shù)，記錄其種類(lèi)、株數(shù)（叢數(shù)）、高度和冠幅；（3）草本層：統(tǒng)計(jì)包括草質(zhì)藤本和蕨類(lèi)植物，但大型木質(zhì)藤本按胸徑大小分別計(jì)入喬木層、灌木層，記錄其種類(lèi)、株數(shù)（叢數(shù)）、高度和蓋度。

1.2.2 群落結(jié)構(gòu)劃分

依據(jù)孟祥楠（孟祥楠等，2012）等對(duì)喬木樹(shù)種胸徑的劃分方法，測(cè)定馬尾松人工林群落喬木層中高度大于3 m的馬尾松個(gè)體的胸徑和高度。將其胸徑分為12個(gè)徑級(jí)（Diameter class），每2 cm為一個(gè)徑級(jí)，胸徑3 cm以下為徑級(jí)Ⅰ，3～5 cm為徑級(jí)Ⅱ，以此類(lèi)推，胸徑23 cm及以上為徑級(jí)Ⅻ，統(tǒng)計(jì)受不同強(qiáng)度人為干擾群落喬木層中馬尾松各徑級(jí)的個(gè)體數(shù)，并繪制徑級(jí)結(jié)構(gòu)圖；喬木個(gè)體的高度分為11個(gè)高度級(jí)(Height class)，每2 m為一個(gè)高度級(jí)，高度3～5 m為高度級(jí)Ⅰ，高度23 m及以上為高度級(jí)Ⅺ，統(tǒng)計(jì)受不同強(qiáng)度人為干擾群落喬木層中馬尾松各高度級(jí)的個(gè)體數(shù)，并繪制高度級(jí)結(jié)構(gòu)圖。

1.2.3 物種多樣性測(cè)度

根據(jù)樣地中不同物種的相對(duì)多度、相對(duì)顯著度（相對(duì)蓋度）和相對(duì)頻度，計(jì)算各樣地中各物種的重要值(Important Value，IV)，并在此基礎(chǔ)上計(jì)算物種多樣性指數(shù)。本文采用物種豐富度指數(shù)D、Shannon-Wiener指數(shù)H、Simpson指數(shù)H′、Pielou均勻度指數(shù)Jsw來(lái)綜合評(píng)價(jià)楠木次生林群落的物種多樣性。公式如下：

重要值：?jiǎn)棠緦樱篒V=(相對(duì)多度+相對(duì)顯著度+相對(duì)頻度)/3

灌木層、草本層：IV=(相對(duì)多度+相對(duì)蓋度+相對(duì)頻度)/3

表1 八樣地基本情況Table 1 Characteristics of eight plots of Pinus massoniana community

圖1 不同人為干擾下群落喬木層徑級(jí)和高度級(jí)結(jié)構(gòu)Fig.1 The diameter class and height class in tree layer of Pinus massoniana community under different level of disturbance

上式中，Pi為第i種的個(gè)體數(shù)ni占所有種個(gè)體總數(shù)n的比例，ni為第i種的個(gè)體數(shù)，n為所有種的個(gè)體總數(shù)，即Pi=ni/n；i=1，2，3，……S，S為物種數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同強(qiáng)度人為干擾對(duì)馬尾松人工林群落結(jié)構(gòu)的影響

2.1.1 群落徑級(jí)結(jié)構(gòu)

植物群落的徑級(jí)結(jié)構(gòu)是最基本的林分結(jié)構(gòu)，是植物生長(zhǎng)與環(huán)境關(guān)系的綜合反映，是評(píng)價(jià)植物群落受干擾程度、穩(wěn)定性、生長(zhǎng)發(fā)育狀況、預(yù)測(cè)林分結(jié)構(gòu)發(fā)展的重要指標(biāo)。從圖1可以看出，干擾強(qiáng)和干擾弱的群落呈現(xiàn)出不同的徑級(jí)結(jié)構(gòu)，干擾弱的群落徑級(jí)結(jié)構(gòu)呈近正態(tài)分布，在徑級(jí)Ⅵ(7≤DBH＜9)出現(xiàn)峰值26株，并向兩側(cè)呈遞減趨勢(shì)，個(gè)體數(shù)在各徑級(jí)分布較均勻，波動(dòng)較小，群落結(jié)構(gòu)趨于穩(wěn)定；干擾強(qiáng)的群落徑級(jí)結(jié)構(gòu)不呈正態(tài)分布，在徑級(jí)Ⅶ(13≤DBH＜15)出現(xiàn)峰值43株，個(gè)體數(shù)在各徑級(jí)分布不均勻，波動(dòng)較大，隨著徑級(jí)的升高，個(gè)體數(shù)大致呈降低-增加-降低的趨勢(shì)，群落結(jié)構(gòu)趨于不穩(wěn)定。

2.1.2 群落高度級(jí)結(jié)構(gòu)

植物群落高度級(jí)結(jié)構(gòu)不僅能反映群落垂直結(jié)構(gòu)的物種組成性狀，還能體現(xiàn)出垂直空間層次上的物種多樣性和動(dòng)態(tài)性，定量分析和評(píng)價(jià)植物群落高度級(jí)結(jié)構(gòu)有助于掌握群落結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性、發(fā)展階段和穩(wěn)定程度。從圖1可以看出，不同人為干擾強(qiáng)度對(duì)馬尾松人工林群落喬木層的高度級(jí)結(jié)構(gòu)的影響差異明顯。干擾弱和干擾強(qiáng)的群落高度級(jí)結(jié)構(gòu)與徑級(jí)結(jié)構(gòu)具有相似性，各高度級(jí)分布不均勻，呈非正態(tài)或近正態(tài)分布；干擾弱的群落在高度級(jí)Ⅱ（5≤H＜7）和高度級(jí)Ⅵ（9≤H＜11）處出現(xiàn)兩個(gè)峰值；干擾強(qiáng)的群落在高度級(jí)Ⅲ（7≤H＜9）和高度級(jí)Ⅵ（9≤H＜11）處出現(xiàn)兩個(gè)峰值，中高高度級(jí)（H≥13）的個(gè)體數(shù)較多，低高度級(jí)（H＜13）的個(gè)體數(shù)相對(duì)較少，群落結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定。與干擾強(qiáng)的群落對(duì)比可見(jiàn)，干擾弱的群落的個(gè)體數(shù)的波動(dòng)性較小，且主要集中在低中高度級(jí)（3≤H＜17），而高高度級(jí)（H≥17）的個(gè)體較少，說(shuō)明干擾弱的群落具有潛在的正向演替能力，如果加以合理引導(dǎo)，可實(shí)現(xiàn)自然更新。

圖2 不同人為干擾下群落物種組成Fig.2 The species composition of eight plots under different level of disturbance

2.2 不同強(qiáng)度人為干擾對(duì)馬尾松人工林群落物種組成的影響

2.2.1 分類(lèi)組成分析

在調(diào)查的總面積為3200 m2的8個(gè)樣地176個(gè)多層次樣方中，分別統(tǒng)計(jì)受人為干擾影響強(qiáng)、弱的馬尾松人工林群落的植物組成情況(圖2)。共記錄到124個(gè)植物物種，隸屬105屬56科，菊科（Compositae）、薔薇科（Rosaceae）、忍冬科

（Caprifoliaceae）、山茶科（Theaceae）等分布的物種數(shù)較多，其中屬菊科和薔薇科的物種數(shù)分別多達(dá)13種和9種。干擾強(qiáng)的群落各層次物種數(shù)均低于干擾弱的群落，在干擾強(qiáng)的群落中植物的分布情況為：?jiǎn)棠緦?科4屬4種，灌木層30科38屬42種，草本層21科38屬41種；在干擾弱的群落中的植物分布情況為：?jiǎn)棠緦?科10屬10種，灌木層29科43屬48種，草本層25科38屬43種。

2.2.2 重要值指標(biāo)分析

重要值是反映群落中不同物種重要性的指標(biāo)，對(duì)重要值的分析可找出群落中的主要優(yōu)勢(shì)樹(shù)種。受不同強(qiáng)度人為干擾的馬尾松人工林群落各層次物種組成和優(yōu)勢(shì)種的數(shù)量具有差異性。

表2表明，受不同強(qiáng)度人為干擾的馬尾松人工林群落的喬木層物種組成單一，在受干擾弱的群落喬木層中，有馬尾松、油桐（Vernicia fordii）、柏木（Cupressus funebris）、楓香樹(shù)（Liquidambar formosana）等10種；在干擾強(qiáng)的群落中，物種數(shù)明顯低于干擾弱的群落，僅有馬尾松、杉木（Cunninghamia lanceolata）、油桐和側(cè)柏（Platycladus orientalis）4種；在干擾弱和強(qiáng)的群落中，馬尾松的重要值分別為0.6559和0.7030，處于顯著優(yōu)勢(shì)地位，占據(jù)了群落大部分生境空間。

表3表明，在干擾弱的群落中，灌木層優(yōu)勢(shì)種有馬尾松、鐵仔(Myrsine africana)、金絲桃(Hypericum monogynum)等15種；在干擾強(qiáng)的群落中，灌木層優(yōu)勢(shì)種有鐵仔、馬尾松、三葉海棠(Malus sieboldii)等12種，低于干擾弱的群落，可能是其上層喬木樹(shù)種組分過(guò)于單一、群落環(huán)境不穩(wěn)定所致；干擾弱和強(qiáng)的群落的灌木層都存在大量馬尾松幼樹(shù)幼苗，說(shuō)明馬尾松人工林群落具有潛在的自然更新能力。

表2 馬尾松人工林群落喬木層物種的重要值Table 2 IV of species in tree layer of Pinus massoniana community

表4表明，在干擾弱的群落中，草本層優(yōu)勢(shì)種有接骨草（Sambucus chinensis）、酸模葉蓼（Polygonum lapathifolium）、茜草（Rubia cordifolia）等14種，在干擾強(qiáng)的群落中，草本層優(yōu)勢(shì)種有三葉鼠尾草（Salvia trijuga）、假貝母（Bolbostemma paniculatum）、金毛狗（Cibotium barometz）等13種，與干擾輕的群落僅有3個(gè)相同的優(yōu)勢(shì)種，這說(shuō)明不同強(qiáng)度人為干擾對(duì)草本層物種組成的影響顯著，僅有一些耐受性強(qiáng)的物種，如金毛狗、野艾蒿（Artemisia lavandulaefolia）、車(chē)前（Plantago asiatica）等能在干擾強(qiáng)的群落中存活。

2.3 不同強(qiáng)度人為干擾對(duì)馬尾松人工林群落物種多樣性

本文采用豐富度指數(shù)、Shannon-wiener多樣性指數(shù)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)綜合度量馬尾松人工林群落的物種多樣性水平（表5）。物種豐富度指數(shù)D值反映的是一個(gè)群落中物種種數(shù)的多寡，Shannon-wiener多樣性指數(shù)H值表示群落中物種的多樣性程度；Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)H′值表示該群落物種的不定性；均勻度指數(shù)Jsw值反映的是物種種數(shù)的變化和種群個(gè)體分布格局的變化，它受到H值和D值的共同作用，一般而言，H值和D值越大，Jsw越大。從表5可以看出，干擾弱的群落各層次的D值大于干擾強(qiáng)的群落，灌木層的D值最大，草本層次之，喬木層的D值最??；人為干擾強(qiáng)的群落各層次的H值均小于干擾弱的群落，這與總體上的S值的變化趨勢(shì)具有一致性；干擾強(qiáng)的群落的喬木層H′值大于干擾弱的群落，這是因?yàn)轳R尾松在干擾強(qiáng)的群落中占據(jù)顯著優(yōu)勢(shì)地位，不同物種之間的個(gè)體數(shù)差異大；總體上看，人為干擾強(qiáng)的群落的Jsw值小于干擾弱的群落，反映物種在干擾弱的群落中分布較均勻，隨著人為干擾

強(qiáng)度的增加，物種在生境中的分布趨于不均勻。

由上述結(jié)果可知：人為干擾對(duì)馬尾松人工林群落造成負(fù)面影響，隨著人為干擾強(qiáng)度的增加，物種豐富度指數(shù)D值、Shannon-wiener多樣性指數(shù)H值、均勻度多樣性指數(shù)Jsw值降低，Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)H′值增大，物種多樣性呈下降趨勢(shì)。在干擾弱的群落中，群落結(jié)構(gòu)較穩(wěn)定，生態(tài)環(huán)境良好，所以其各層次物種豐富度和多樣性較高，物種在群落生境中的分布比較均勻。在干擾強(qiáng)的群落中，馬尾松在喬木層中處于絕對(duì)優(yōu)勢(shì)地位，抑制了其他樹(shù)種的生長(zhǎng)，物種分布的集中度高，因此D值、H值和Jsw值均較低，物種多樣性水平顯著下降。

表3 馬尾松人工林群落灌木層物種的重要值Table 3 IV of species in shrub layer of Pinus massoniana community

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

群落結(jié)構(gòu)是群落中植物與植物、植物與環(huán)境間相互關(guān)系的標(biāo)志，是評(píng)價(jià)植物群落受干擾程度、穩(wěn)定性、生長(zhǎng)發(fā)育狀況、預(yù)測(cè)林分結(jié)構(gòu)發(fā)展的重要指標(biāo)，可反映群落垂直空間層次上的多樣性（張首軍等，2012；常云妮等，2013；Nagaike等，2003）。喻武等（2013）研究發(fā)現(xiàn)植物群落層次物種多樣性反映了植物的立體結(jié)構(gòu)和群落中喬灌草的組合狀況，良好的群落層次結(jié)構(gòu)有利于形成穩(wěn)定的群落環(huán)境。因此，群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性可作為人工林經(jīng)營(yíng)中重要的量度指標(biāo)。本研究中不同強(qiáng)度人為干擾下馬尾松人工林的群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性水平不同，受干擾強(qiáng)的群落結(jié)構(gòu)趨于不穩(wěn)定，物種多樣性水平降低。在馬尾松人工林的經(jīng)營(yíng)過(guò)程中，應(yīng)合理控制人為干擾強(qiáng)度，維持其多樣性和穩(wěn)定性，促進(jìn)林分結(jié)構(gòu)的優(yōu)化，實(shí)現(xiàn)群落的良性演替。

30年來(lái)，隨著中國(guó)退耕還林工程、長(zhǎng)江流域防護(hù)林體系建設(shè)工程等一系列重點(diǎn)林業(yè)工程的實(shí)施，中國(guó)人工林面積已接近全球人工林面積的3成（杜虎等，2014），但人工林的可持續(xù)性問(wèn)題卻令人堪憂，中國(guó)現(xiàn)有人工林已占據(jù)了大部分荒山荒地優(yōu)越的宜林地段，未來(lái)的人工林在數(shù)量和立地質(zhì)量上的發(fā)展?jié)摿ι鯙橛邢?，且人工林地力衰退?yán)重（國(guó)家林業(yè)局森林資源管理司，2010）。林青天（2012）研究發(fā)現(xiàn)相對(duì)于馬尾松、杉木、木荷純林，這3個(gè)樹(shù)種的混交林生長(zhǎng)快，郁閉早，易成材，能大大提高林分生產(chǎn)力和防止地力衰退；王良衍等（2013）采用3種地帶性常綠闊葉樹(shù)種對(duì)馬尾松純林進(jìn)行混交造林發(fā)現(xiàn)此造林方法是進(jìn)行低質(zhì)防護(hù)林改造的行之有效的方法；林顯狄（林顯狄，2013）通過(guò)研究不同闊葉樹(shù)種和馬尾松混交造林發(fā)現(xiàn)，混交林有利于林木生長(zhǎng)，能提高群落的生物量、多樣性和穩(wěn)定性。因此，筆者認(rèn)為在江油地區(qū)的馬尾松人工純林中，可利用油桐、楓香樹(shù)、鐵仔、金絲桃等鄉(xiāng)土樹(shù)種進(jìn)行混交造林，營(yíng)造林相豐富、層次結(jié)構(gòu)穩(wěn)定、

物種豐富度高的混交林，從而實(shí)現(xiàn)林業(yè)的可持續(xù)經(jīng)營(yíng)。關(guān)于人工混交林的適宜混交方式、混交比例、混交密度、種間關(guān)系變化規(guī)律等一系列經(jīng)營(yíng)技術(shù)還有待進(jìn)一步研究。

表4 馬尾松人工林群落草木層物種的重要值Table 4 IV of species in herb layer of Pinus massoniana community

表5 不同強(qiáng)度人為干擾下馬尾松人工林群落的物種多樣性指數(shù)Table 5 Species diversity of Pinus massoniana community under different level of disturbance

3.2 結(jié)論

不同強(qiáng)度人為干擾下馬尾松人工林群落結(jié)構(gòu)不同，干擾強(qiáng)的群落徑級(jí)和高度級(jí)結(jié)構(gòu)不呈正態(tài)分布，各徑級(jí)和各高度級(jí)分布不均勻，波動(dòng)性大，主要分布在中高高度級(jí)（H≥13 m），群落結(jié)構(gòu)趨于不穩(wěn)定；干擾弱的群落徑級(jí)結(jié)構(gòu)呈近正態(tài)分布，馬尾松各徑級(jí)分布均勻，且多分布于低中高度級(jí)（3 m≤H＜17 m），幼樹(shù)較多，說(shuō)明馬尾松人工林群落在合理經(jīng)營(yíng)下可實(shí)現(xiàn)自然更新。

不同強(qiáng)度人為干擾下馬尾松人工林群落物種組成和優(yōu)勢(shì)種不同，在干擾強(qiáng)的群落中喬、灌、草各層次的物種數(shù)分別為4種、42種、41種，在干擾弱的群落則為10種、48種、43種；干擾強(qiáng)的群落各層次的物種數(shù)均低于干擾弱的群落，物種組成相對(duì)單一。馬尾松在干擾弱和強(qiáng)的群落喬木層中的重要值分別為0.6559和0.7030，灌木層中的重要值分別為0.1634和0.1074，馬尾松在群落生境中占據(jù)了大部分空間，抑制了其他物種的生長(zhǎng)。喬木層的油桐和灌木層的鐵仔的重要值位居其次，這是人為干擾具有選擇性的表現(xiàn)。油桐是我國(guó)四大木本油料植物之一，而鐵仔是名貴的藥用植物，因此受到較好的人為保護(hù)。

人為干擾對(duì)馬尾松人工林的物種多樣性水平產(chǎn)生負(fù)面影響，隨著人為干擾的增強(qiáng)，群落各層次物種豐富度D值、Shannon-wiener多樣性指數(shù)H值和Pielou均勻度指數(shù)Jsw值降低，物種數(shù)量減少且分布趨于不均勻；喬木層物種組成極為單一，造成群落環(huán)境質(zhì)量和穩(wěn)定性的下降，其下層灌木和草本均受到影響，因此受干擾強(qiáng)的群落各層次的物種多樣性降低。

ALTAMIRANO A, FIELD R, CAYUELA L, et al. 2010. Woody species diversity in temperate Andean forests: The need for new conservation strategies[J]. Biological Conservation, 143(9): 2080-2091.

KATOVAI E, BURLEY A L, MAYFIELD M M. 2012. Understory plant species and functional diversity in the degraded wet tropical forests of Kolombangara Island, Solomon Islands[J]. Biological Conservation, 145: 214-224.

NAGAIKE T, KAMITANI T, NAKASHIZUKA T. 2003. Plant species diversity in abandoned coppice forests in a temperate deciduous forest area of central Japan[J]. Plant Ecology, 166(1): 63-74.

PICKETT S T, WHITE P S. 1987. The Ecology of Natural Disturbance and Patch Dynamics[M]. New York: Academic Press: 472.

常云妮, 鐘全林, 程棟梁, 等. 2013. 閩西北地區(qū)不同林齡常綠闊葉混交林物種多樣性比較[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào), 22(6): 955-960.

陳芙蓉, 程積民, 劉偉, 等. 2013. 不同干擾對(duì)黃土區(qū)典型草原物種多樣性和生物量的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 33(9): 2856-2866.

陳利頂, 傅伯杰. 2000. 干擾的類(lèi)型、特征及其生態(tài)學(xué)意義[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 20(4): 581-586.

崔寧潔, 劉小兵, 張丹桔, 等. 2014. 不同林齡馬尾松(Pinus massoniana)人工林碳氮磷分配格局及化學(xué)計(jì)量特征[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào), 23(2): 188-195.

杜虎, 曾馥平, 王克林, 等. 2014. 中國(guó)南方3種主要人工林生物量和生產(chǎn)力的動(dòng)態(tài)變化[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 34(10): 2712-2724.

葛曉改, 曾立雄, 黃志霖, 等. 2013. 土壤溫度和水分含量對(duì)三峽庫(kù)區(qū)馬尾松林凋落物葉分解的影響[J]. 林業(yè)科學(xué), 49(9): 153-157.

葛曉改, 肖文發(fā), 曾立雄, 等. 2014. 三峽庫(kù)區(qū)馬尾松林土壤-凋落物層酶活性對(duì)凋落物分解的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 34(9): 2228-2237.

國(guó)家林業(yè)局森林資源管理司. 2010. 中國(guó)森林資源第七次清查結(jié)果及其分析[J]. 林業(yè)經(jīng)濟(jì), 32(2): 66-72.

林狄顯. 2013. 不同闊葉樹(shù)種和馬尾松混交造林的生長(zhǎng)效應(yīng)[J]. 江西林業(yè)科技, (5): 19-21.

魯慶彬, 游衛(wèi)云, 趙昌杰, 等. 2011. 旅游干擾對(duì)青山湖風(fēng)景區(qū)植物多樣性的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 22(2): 295-302.

孟祥楠, 趙雨森, 鄭磊, 等. 2012. 嫩江沙地不同年齡樟子松人工林種群結(jié)構(gòu)與林下物種多樣性動(dòng)態(tài)[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 23(9): 2332-2338.

王良衍, 楊曉東, 曹立光. 2013. 次生馬尾松、金錢(qián)松混交林的針闊異齡混交林改造成效研究[J]. 浙江林業(yè)科學(xué), 33(2): 47-51.

王青天. 2012. 閩南山地杉木馬尾松木荷混交林培育效果研究[J]. 福建林學(xué)院學(xué)報(bào), 32(4): 321-325.

徐貴來(lái), 張洪江, 呂相海, 等. 2014. 重慶四面山五種人工林土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量研究[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào) 23(2): 211-216.

楊梅, 林思祖, 草光球. 2009. 不同人為干擾強(qiáng)度小甜櫧群落物種多樣性比較分析[J]. 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 37(7): 30-32.

喻武, 萬(wàn)丹, 汪書(shū)麗, 等. 2013. 藏東南泥石流沉積區(qū)植物群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性特征[J]. 山地學(xué)報(bào), 31(1): 120-126.

岳妍, 崔琚, 趙陽(yáng), 等. 2013. 松材線蟲(chóng)危害后馬尾松林下植被物種多樣性變化及其與土壤養(yǎng)分的關(guān)系[J]. 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 41(11): 119-122.

張首軍, 何斌. 2012. 五鹿山自然保護(hù)區(qū)白皮松群落物種組成與群落結(jié)構(gòu)[J]. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 36(4): 157-160.

周伶, 上官鐵梁, 郭東罡, 等. 2012. 晉、陜、寧、蒙檸條錦雞兒群落物種多樣性對(duì)放牧干擾和氣象因子的響應(yīng)[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 32(1): 111-122.

朱教君, 劉足根. 2004. 森林干擾生態(tài)研究[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 15(10): 1703-1710.

Effects of human disturbance on species diversity of Pinus massoniana plantation in Jiangyou district, Sichuan province

HAO Jianfeng1,2*, WANG Deyi1, TANG Yongbin1, LI Yan1, ZHU Yunhang1, YAO Xiaolan1, QI Jinqiu1,3
1. College of Forestry, Sichuan Agricultural University, Ya'an 625014, China；2. Soil and Water Conservation, Desertification Combating of MOE, Sichuan Provincial Colleges and Universities Key Laboratory, Ya'an 625014, China；3. Wood Industry and Furniture Engineering, Sichuan Provincial Colleges and Universities Key Laboratory, Ya'an 625014, China.

Over the last century, human disturbance plays an important role in the change of global climate and environment and consequently, the loss of global species diversity. Unsustainable use of forest resources is causing dramatic changes in the forest communities and poses a serious threat to biodiversity worldwide. Plant species diversity is an index reflecting the complexity and stability of forest community function. The effect of human disturbance on forest community can be directly reflected by the change of community structure and diversity. We hypothesize that community structure and plant species diversity varies with the different densities of human disturbance. In order to investigate the influences of different disturbances (slight disturbance and severe disturbance) on the characteristics of species composition and diversity of Pinus massoniana plantation in Jiangyou district, Sichuan Province, a field investigation was conducted. The species richness index D, Shannon-wienner index H, Simpson index H′, Pielou index Jsware adopted to evaluate the level of species diversity in Pinus massoniana community. The results were as following, (1) 124 species, belonging to 56 families and 105 genera were found in 8 plots with a total area of 3200 m2. The number of species in different layer decreased with the increase of disturbance intensity. (2) In terms of the community structure, different densities of human disturbance leads to different community structure. The diameter class was normally distributed with severe disturbance and the peak value 26 was found in diameter class Ⅵ（7 cm≤DBH＜9 cm）. The diameter class was not normally distributed with slight disturbance and the peak value 43 was found in diameter class Ⅶ(13 cm≤DBH＜15 cm). The height class was similar to the diameter class under both slight and severe disturbance. Individuals under slight disturbance were mainly distributed in small and medium height class (3≤H＜17), and individuals under severe disturbance were mainly distributed in medium and high height class（H≥13）. As presented, the distribution of individuals under severe disturbance was relatively not even among different diameter and height classes and the low vertical diversity and instability of community structure were reflected. (3) Influenced by human disturbance, the richness index D, Shannon-wienner index H and Pielou index Jswdecreased and the Simpson index H′ increased with the increase of disturbance intensity, and a negative relation between human disturbance and species diversity was dedicated.

human disturbance; Pinus massoniana; species diversity; community structure; important value

S718.5

A

1674-5906（2014）05-0729-07

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31370628)；國(guó)家“十二五”科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(2011BAC09B05)；四川農(nóng)業(yè)大學(xué)雙支計(jì)劃博士專(zhuān)項(xiàng)基金項(xiàng)目(00370401)

郝建鋒（1972年生），男（蒙古族），博士，主要從事生態(tài)學(xué)研究。E-mail: haojf2005@yahoo.com。*通訊作者

2014-02-02

郝建鋒，王德藝，唐永彬，李艷，朱云航，姚小蘭，齊錦秋. 人為干擾對(duì)江油地區(qū)馬尾松人工林群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性的影響[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào), 2014, 23(5): 729-735.

HAO Jianfeng, WANG Deyi, TANG Yongbin, LI Yan, ZHU Yunhang, YAO Xiaolan, QI Jinqiu. Effects of human disturbance on species diversity of Pinus massoniana plantation in Jiangyou district, Sichuan province [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2014, 23(5): 729-735.