南亞熱帶中幼齡針闊混交林生態(tài)化學(xué)計量特征

周麗，張衛(wèi)強*，唐洪輝，陳偉光，盤李軍，冼偉光

1. 廣東省林業(yè)科學(xué)研究院，廣東 廣州 510520；2. 廣東省佛山市云勇生態(tài)林養(yǎng)護中心，廣東 佛山 528518

南亞熱帶中幼齡針闊混交林生態(tài)化學(xué)計量特征

周麗1，張衛(wèi)強1*，唐洪輝1，陳偉光2，盤李軍2，冼偉光2

1. 廣東省林業(yè)科學(xué)研究院，廣東 廣州 510520；2. 廣東省佛山市云勇生態(tài)林養(yǎng)護中心，廣東 佛山 528518

為了解南亞熱帶中幼齡針闊混交林植物、凋落物和土壤生態(tài)化學(xué)計量特征，本研究以10～11 a、7～9 a和3～5 a林齡人工針闊混交林為研究對象，通過對植物葉片（喬木、灌木和草本）、凋落物及土壤的碳（C）、氮（N）和磷（P）含量及計量比分析，探討了中幼齡針闊混交林生態(tài)化學(xué)計量特征、相互關(guān)系及其N、P養(yǎng)分限制。結(jié)果表明，1）針闊混交林喬木、灌木和草本葉片碳含量均值分別為502.88、472.18和438.31 mg·g-1，其葉片碳含量表現(xiàn)為喬木＞灌木＞草本；葉片全氮含量均值分別為15.87、19.61和15.72 mg·g-1，葉片全磷含量均值為1.09、1.24和0.91 mg·g-1，其葉片氮和磷含量均表現(xiàn)為灌木＞喬木＞草本；凋落物碳、氮和磷含量均值分別為497.07、11.36和0.45 mg·g-1，凋落物氮和磷含量均低于植物。2）針闊混交林喬木葉片C/N、C/P和N/P均值分別為34.43、517.06和15.63，灌木和草本葉片C/N、C/P和N/P均值分別為26.60和28.55、438.77和507.59、16.52和17.95，而凋落物C/N、C/P和N/P為46.50、1193.26和26.17；不同林齡杉木葉片N/P均低于14，表明杉木生長受N限制；10～11 a林齡闊葉樹生長受N的限制，7～9 a和3～5 a林齡闊葉樹生長受P的限制，灌木和草本生長基本受P限制。3）植物葉片全氮和全磷含量呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），C/N與C/P呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），而全磷含量與C/N、C/P、N/P呈極顯著和顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01，P＜0.05）；土壤有機碳含量與土壤全氮含量、C/P、N/P呈極顯著和顯著正相關(guān)（P＜0.01，P＜0.05）。本研究為中幼齡人工林撫育及可持續(xù)經(jīng)營提供科學(xué)參考。

南亞熱帶；針闊混交林；葉片；凋落物；土壤；生態(tài)化學(xué)計量學(xué)

生態(tài)化學(xué)計量學(xué)是近年來新興的研究領(lǐng)域，依據(jù)生態(tài)學(xué)和化學(xué)計量學(xué)的基本原理，研究生態(tài)系統(tǒng)能量平衡和多重化學(xué)元素平衡，是分析多重化學(xué)元素的質(zhì)量平衡及其對生態(tài)交互作用影響的一種理論和科學(xué)（歐陽林梅等，2014；Elser等，1996）。生態(tài)化學(xué)計量學(xué)有助于解決植物和生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分供應(yīng)與需求平衡等方面的難題，對于植物通過改變養(yǎng)分利用策略適應(yīng)環(huán)境變化具有重要意義（李從娟等，2013）。目前，我國學(xué)者對森林生態(tài)系統(tǒng)（潘復(fù)靜等，2011；張偉等，2013；俞月鳳等，2014；楊佳佳等，2014；王凱博等，2011；陳亞南等，2014；吳統(tǒng)貴等，2010；王晶苑等，2011；任書杰等，2012；馬文濟等，2014；閻恩榮登，2010；胡耀升等，2014；閻恩榮等，2008；崔寧潔等，2014）、荒漠生態(tài)系統(tǒng)（牛得草等，2013；李從娟等2013）和濕地生態(tài)系統(tǒng)（王維奇等，2011；鄭艷明等，2013）植物、灌木、草本及土壤C、N、P及生態(tài)化學(xué)計量進行了大量研究，并在養(yǎng)分診斷、群落演替及養(yǎng)分循環(huán)等多方面得到了應(yīng)用。杉木（Cunninghamia lanceolata）是我國南方亞熱帶地區(qū)主要的造林樹種之一，近幾十年來，由于經(jīng)濟利益的驅(qū)動，大面積天然林被具有高經(jīng)濟價值的杉木人工林所取代（萬曉華等，2013）。由于長期連栽杉木，導(dǎo)致杉木連栽地力下降（楊承棟等，1996），生物多樣性減少（周霆等，2008）等生態(tài)問題。為了減少針葉人工純林所帶來的不利影響，許多不同功能型的樹種（如速生樹種和鄉(xiāng)土珍貴樹種，固氮樹種和非固氮樹種等）被用于改建人工林（王衛(wèi)霞等，2013），但對于闊葉樹種用于改建人工林后，它們所在生態(tài)系統(tǒng)植物、凋落物、土壤養(yǎng)分及生態(tài)化學(xué)計量特征還缺乏系統(tǒng)研究。本研究在以往其它研究的基礎(chǔ)上，以杉木林皆伐改造跡地中幼齡針闊混交林為研究對象，探討了中幼齡針闊混交林植物、凋落物和土壤生態(tài)化學(xué)計量特征及氮磷養(yǎng)分限制變化趨勢，以期為人工林生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)經(jīng)營提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

研究地位于廣東省佛山市高明區(qū)云勇林場，東經(jīng)112°40′，北緯22°43′。屬于南亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候。氣候溫和，年平均氣溫、最高氣溫和最低氣溫分別為22.0、34.5和3.5 ℃，雨量充沛，年降水量平均達2000 mm，集中在4─8月。地勢屬丘陵地帶，土壤為花崗巖發(fā)育的酸性赤紅壤，土層深厚。從2002年─2011年，采用皆伐造林方式對杉木林進行改造，造林樹種大多選用鄉(xiāng)土闊葉樹種，杉木萌芽條保留單株，經(jīng)過多年改造，形成了針闊混交林，針闊混交林研究樣地見表1。主要造林樹種為紅花荷（Rhodoleia championii）、火焰木（Spathodea campanulat）、火力楠（Michelia macclurei）、華南毛柃（Eurya ciliata）、米老排（Mytilaria laosensis）、陰香（Cinnamomum burmannii）、山杜英（Elaeocarpus sylvestris）、楓香（Liquidambar formosana）、香樟（Cinnamomum camphora）、格木（Erythrophleum fordii）、木荷（Schima superba）、紅荷（Schima wallichii）、藜蒴（Castanopsis fissa）、楝葉吳茱萸（Evodia meliaefoli）、假蘋婆（Sterculia lanceolata）、香椿（Toona sinensis）、黃樟（Cinnamomum porrectum）、烏桕（Sapium sebiferum）、小葉青岡（Cyclobalanopsis myrsinaefolia）、非洲桃花心（Khaya senegalensis）和灰木蓮（Manglietia glauca）等。主要林下植被包括粗葉榕（Ficus hirta）、鴨腳木（Schefflera heptaphylla）、三丫苦（Evodia lepta）、野牡丹（Melasroma candidum）、毛果算盤子（Glochidion eriocarpum）、猴耳環(huán)（Pithecellobium clypearia）、梅葉冬青（Ilex asprella）、山蒼子（Litsea cubeba）、玉葉金花（Mussaenda pubescens）、黑面神（Breynia fruticosa）、鯽魚膽（Maesa perlarius）、蔓生秀竹（Microstegium fasciculatum）、弓果黍（Cyrtococcum patens）、火炭母（Persicaria chinensis）、蒲公英（Taraxacum mongolicum）、烏毛蕨（Blechnum orientale）、半邊旗（Pteris semipinnata）和鐵線蕨（Adiantum flabellulatum）等。

1.2 樣方布設(shè)與樣品采集

2014年8月，選擇地形地貌、海拔、母巖、土壤類型等相同或相近，且彼此相連的10～11 a、7～9 a和3～5 a林齡段針闊混交林作為研究對象，在每個林齡段針闊混交林分別設(shè)置4個固定樣方（規(guī)格：20 m×20 m），調(diào)查植物名稱、胸徑、樹高、冠幅、枝下高及郁閉度等群落生態(tài)因子。

1.2.1 植物與凋落物樣品采集

喬木葉片樣品采集：在不同林齡段針闊混交林固定樣地內(nèi)，分別選取造林樹種7種，每種樹種選擇3株標(biāo)準(zhǔn)木，在其冠層?xùn)|南西北4個方位和上中下不同部位采摘健康完整葉片，將采摘葉片混合后采用四分法取樣。灌木和草本葉片采集：在每個固定樣地布設(shè)3塊2 m×2 m小樣方，進行林下灌木和草本的常規(guī)調(diào)查，分別采摘小樣方內(nèi)主要灌木和草本的葉片，分別混合采樣。凋落物樣品采集：在每個固定樣地布設(shè)3塊2 m×2 m小樣方，收集未分解和半分解枯葉，混合采樣。將上述樣品分別裝入自封袋并做好標(biāo)記，帶回實驗室處理，放入烘箱80 ℃恒溫下干燥48 h，恒重后稱干重，然后粉碎、過篩、裝袋以備化學(xué)分析。

1.2.2 土壤樣品采樣

在每個固定樣方內(nèi)，選擇有代表性的部位，分別挖取3個土壤剖面，按0～25、25～50、50～75和75～100 cm土層取土壤樣品，每層3個重復(fù)，同層土壤取混合樣約200 g，分別裝入自封袋并做好標(biāo)記。將土壤樣品帶回實驗室風(fēng)干，磨碎，過篩（孔徑為0.25 mm）。

表1 研究樣地概況Table 1 Survey of sample plots

1.3 樣品測定

植物葉片、枯落物和土壤中有機碳采用重鉻酸鉀-外加熱法測定；N、P含量分別采用凱氏定氮法和鉬銻抗比色法。測定結(jié)果以單位質(zhì)量的養(yǎng)分含量（mg·g-1）表示。

1.4 數(shù)據(jù)處理

運用Excel將數(shù)據(jù)進行整理和預(yù)處理，利用SPSS 16.0進行單因素方差（one-way ANOVA）及相關(guān)性分析。采用Duncan法比較針闊混交林各組分（喬木、灌木、草本、凋落物和土壤）間生態(tài)化學(xué)計量指標(biāo)的差異性，顯著性水平設(shè)為α=0.05。采用Pearson相關(guān)分析對植物、凋落物和土壤的C、N、P、C/N、C/P和N/P進行相關(guān)性分析。表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差。

2 結(jié)果與分析

2.1 喬木葉片C、N、P含量及化學(xué)計量比

從表2可知，10～11 a林齡針闊混交林喬木葉片有機碳含量、全氮含量和全磷含量分別介于440.71～529.67、9.78～17.54和0.83～2.14 mg·g-1之間。方差分析表明，杉木、火力楠、盆架子和陰香葉片有機碳含量差異不顯著（P＞0.05），卻顯著高于山杜英、火焰木和米老排（P＜0.05）；山杜英和米老排葉片全氮含量顯著高于火力楠和盆架子（P＜0.05），而與杉木、火焰木和陰香葉片全氮含量差異不顯著（P＞0.05）；米老排葉片全磷含量顯著高于杉木、山杜英、火力楠、盆架子和陰香（P＜0.05）。喬木葉片C/N介于26.40～55.61之間，杉木、山杜英、火焰木、米老排和陰香間葉片C/N差異不顯著（P＞0.05），卻顯著低于盆架子（P＜0.05）；火力楠C/P最高，盆架子和陰香次之，而火焰木和米老排最低；陰香N/P最高，杉木、山杜英、火力楠和盆架子居中，而火焰木和米老排最低，陰香葉片N/P顯著高于火焰木和米老排（P＜0.05），而與杉木、山杜英、火力楠、盆架子差異不顯著（P＞0.05）。

7～9 a林齡針闊混交林喬木葉片有機碳含量、全氮含量和全磷含量分別介于459.47～532.36、12.35～29.13和0.58～1.29 mg·g-1之間。方差分析表明，杉木、木荷、香樟、米老排和楝葉吳茱萸間葉片有機碳含量差異不顯著（P＞0.05），卻顯著高于楓香和香椿（P＜0.05）；香椿葉片全氮含量最高，達29.13 mg·g-1，顯著高于其它6種樹種（P＜0.05），而杉木和木荷葉片全氮含量最低，僅為12.35和12.55 mg·g-1；木荷葉片全磷含量最低，顯著低于其它6種樹種（P＜0.05）。杉木和木荷C/N最高，分別為42.43和40.71，香樟、楓香和米老排居中，楝葉吳茱萸和香椿最低；C/P介于372.84～882.87之間，木荷C/P顯著高于其它樹種（P＜0.05）；香椿N/P最高，達23.15，杉木最低，僅為12.90，香樟、楓香、米老排和楝葉吳茱萸間葉片N/P差異不顯著（P＞0.05）。

表2 喬木葉片C、N、P生態(tài)化學(xué)計量特征Table 2 C, N, P ecological stoichiometry of tree leaf

3～5 a林齡針闊混交林喬木葉片有機碳含量介于483.47～526.76 mg·g-1之間，其中，紅椎葉片有機碳含量最高，而黃樟最低；葉片全氮含量介于11.90～20.75 mg·g-1之間，楝葉吳茱萸最高，杉木最低；葉片全磷含量介于0.58～1.16 mg·g-1之間，楝葉吳茱萸最高，而紅椎最低。3～5 a林齡針闊混交林喬木葉片C/N、C/P和N/P分別介于24.52～42.01、455.32～908.51和11.32～24.15之間。方差分析表明，紅椎葉片有機碳含量顯著高于黃樟（P＜0.05），而與杉木、觀光木、木荷、灰木蓮和楝葉吳茱萸差異不顯著（P＞0.05）；觀光木、黃樟和楝葉吳茱萸間葉片全氮含量差異不顯著（P＞0.05），卻顯著高于杉木、紅椎和木荷（P＜0.05）；杉木、灰木蓮、黃樟和楝葉吳茱萸葉片全磷含量差異不顯著（P＞0.05），卻顯著高于紅椎和木荷（P＜0.05）。杉木、紅椎和木荷間葉片C/N差異不顯著（P＞0.05），卻顯著高于觀光木、黃樟和楝葉吳茱萸（P＜0.05）；紅椎葉片C/P顯著高于其它6種樹種（P＜0.05），而杉木、觀光木、灰木蓮、黃樟和楝葉吳茱萸間葉片C/P差異不顯著（P＞0.05）；紅椎葉片N/P顯著高于其它6種樹種（P＜0.05），而觀光木、木荷、灰木蓮、黃樟和楝葉吳茱萸間葉片N/P差異不顯著（P＞0.05）。

2.2 植物、凋落物和土壤C、N、P含量及化學(xué)計量比

從表3可知，10～11 a和7～9 a林齡針闊混交林各組分（喬木葉片、灌木葉片、草本葉片和凋落物）有機碳含量均表現(xiàn)為凋落物＞喬木＞灌木＞草本，而3～5 a林齡針闊混交林表現(xiàn)為喬木＞灌木＞凋落物＞草本，表明草本葉片有機碳含量最低。針闊混交林凋落物全氮和全磷含量在各組分中最低，7～9 a林齡喬木葉片全氮和全磷含量最高，而10～11 a和3～5 a林齡灌木葉片全氮和全磷含量最高。10～11 a林齡針闊混交林各組分C/N、C/P和N/P分別介于22.98～46.14、367.69～1087.45和11.67～23.84之間，7～9 a林齡針闊混交林各組分C/N、C/P和N/P分別介于28.49～52.00、484.52～1398.59和17.10～27.12之間，而3～5 a林齡針闊混交林介于27.83～41.36、464.11～1093.75和16.18～27.56之間。方差分析表明，10～11 a林齡針闊混交林喬木和凋落物有機碳含量及C/N顯著高于灌木和草本（P＜0.05），而凋落物C/P和N/P顯著高于喬木、灌木和草本（P＜0.05）；7～9 a林齡針闊混交林喬木葉片和凋落物有機碳含量顯著高于灌木和草本（P＜0.05），喬木、灌木和草本間葉片全氮及全磷含量差異不顯著（P＞0.05），卻顯著高于凋落物全氮及全磷含量（P＜0.05），而凋落物C/N、C/P及N/P顯著高于喬木、灌木和草本（P＜0.05）；3～5 a林齡針闊混交林喬木、灌木和草本間全氮含量、全磷含量、C/N、C/P和N/P差異不顯著（P＞0.05），其C/P和N/P顯著低于凋落物（P＜0.05）。

從表4可知，針闊混交林土壤有機碳、全氮和全磷含量分別介于13.49～17.68、0.67～0.84和0.29～0.47 mg·g-1之間；土壤C/N、C/P和N/P分別介于20.17～21.10、46.33～55.56和2.32～2.67之間。方差分析表明，不同林齡針闊混交林間土壤全磷含量、C/N、C/P和N/P差異不顯著（P＞0.05），而土壤有機碳含量和全氮含量差異性一致。

表3 不同生活型植物葉片和凋落物C、N、P生態(tài)化學(xué)計量特征Table 3 C, N, P ecological stoichiometry of different life form plant leaf and litter

表4 土壤C、N、P生態(tài)化學(xué)計量特征Table 4 C, N, P ecological stoichiometry of soil

2.3 植物、凋落物及土壤C、N、P含量和化學(xué)計量比之間的關(guān)系

從表5可知，喬木和灌木葉片有機碳含量與全氮呈負(fù)相關(guān)，且相關(guān)性不顯著（P＞0.05），與C/N、C/P及N/P呈正相關(guān)，其中，與C/P相關(guān)性極顯著（P＜0.01）；葉片全氮含量與全磷含量呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），而與C/N、C/P呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01）；葉片全磷含量與C/N、C/P、N/P呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01）；葉片C/N與C/P、C/P與N/P均呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01）。

從表6可知，草本葉片有機碳含量與全氮含量呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），而與C/N呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05）；葉片全氮與全磷含量呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），而與C/N呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01）；葉片全磷含量與C/N、C/P、N/P呈極顯著和顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01，P＜0.05）。凋落物有機碳含量與C/P呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），凋落物全氮含量與全磷含量呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），與C/N、C/P呈極顯著和顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01，P＜0.05），而與N/P相關(guān)性不顯著（P＞0.05）；凋落物全磷含量與C/N、C/P、N/P均呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01）；凋落物C/N與C/P、C/P與N/P呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01）。

從表7可知，土壤有機碳含量與土壤全氮含量、C/P、N/P呈極顯著和顯著正相關(guān)（P＜0.01，P＜0.05）；土壤全氮含量與C/P、N/P呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），土壤全磷含量與C/P、N/P呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01），而土壤C/P和N/P呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01）。

表7 土壤C、N、P含量及化學(xué)計量比之間的相關(guān)性Table 7 Relationships of soil C, N, P contents and stoichiometry

3 結(jié)論與討論

3.1 針闊混交林植物葉片C、N、P生態(tài)化學(xué)計量特征

針闊混交林喬木、灌木和草本葉片碳含量均值分別為502.88、472.18和438.31 mg·g-1，表現(xiàn)為喬木＞灌木＞草本，其中，喬木葉片碳含量略低于南亞熱帶人工林（格木、紅椎和馬尾松）葉片平均碳含量（514.7 mg·g-1）（王衛(wèi)霞等，2013）和南亞熱帶針闊混交林喬木葉片平均碳含量（509.47 mg·g-1）（吳統(tǒng)貴等，2010），明顯高于喀斯特峰叢洼地不同森林類型喬木葉片平均碳含量（496.15 mg·g-1）（俞月鳳等，2014）、中亞熱帶針闊混交林喬木層葉片平均碳含量（460.73 mg·g-1）（宮超等，2011）、黃土高原刺槐林葉片平均碳含量（454.25 mg·g-1）（楊佳佳等，2014）及南亞熱帶中幼齡針闊混交林喬木葉片平均碳含量（477.16 mg·g-1）（周麗等，2014），這主要由于該研究區(qū)屬我國南亞熱帶區(qū)域，海洋性季風(fēng)氣候，光、熱資源充足，雨量充沛，是森林植被極易繁衍的區(qū)域，各喬木葉片有機化合物含量普遍較高（吳統(tǒng)貴等，2010），同時，由于植物葉片采集的時間不同，植物葉片C、N、P含量及其計量比值會有大的差異（牛得草等，2013）。灌木葉片碳含量明顯高于阿拉善荒漠區(qū)主要灌木葉片碳含量（384.33 mg·g-1）（牛得草等，2013），略低于黃土丘陵區(qū)主要灌木葉片碳含量（477.52 mg·g-1）（王凱博等，2011）；草本葉片碳含量明顯低于亞高山草甸高產(chǎn)草地（530.50 mg·g-1）和低產(chǎn)草地（525.10 mg·g-1）（陳軍強等，2013）。針闊混交林喬木、灌木和草本葉片氮含量均值分別為15.87、19.61和15.72 mg·g-1，表現(xiàn)為灌木＞喬木＞草本，其中，喬木層葉片氮含量低于喀斯特峰叢洼地不同森林類型喬木葉片平均氮含量（18.35 mg·g-1）（愈月鳳等，2014）和黃土高原刺槐林葉片平均氮含量（21.36 mg·g-1）（楊佳佳等，2014）；灌木層和草本層葉片氮含量均低于塔克拉瑪干沙漠腹地灌木和草本氮含量（李從娟等，2013），這可能是由于與本區(qū)域降雨量較高有關(guān)，使得移動性很強的有效態(tài)氮發(fā)生淋溶（吳統(tǒng)貴等，2010），卻高于南亞熱帶人工林灌木和草本氮含量（王衛(wèi)霞等，2013），這可能由于灌木和草本營養(yǎng)器官測定不一致所造成的差異。針闊混交林喬木、灌木和草本葉片磷含量均值分別為1.09、1.24和0.91 mg·g-1，表現(xiàn)為灌木＞喬木＞草本。針闊混交林喬木葉片C/N、C/P和N/P均值分別為34.43、517.98和15.63，灌木和草本葉片C/N、C/P和N/P均值分別為26.60和28.55、438.77和507.59、16.52和17.95，其中，10～11 a林齡針闊混交林喬木、灌木和草本葉片N/P均值分別為11.67、15.49和19.07，7～9 a和3～5 a林齡針闊混交林喬、灌、草葉片N/P均值分別為17.77和17.45、17.10和16.97、18.61和16.18。植物葉片的N、P含量及N∶P，特別是N∶P的臨界值被認(rèn)為可以作為判斷土壤對植物養(yǎng)分供應(yīng)狀況的指標(biāo)（李從娟等，2013）。研究表明，葉片N/P＜14時，群落水平上植物生長主要受N限制；N/P＞16時，植物生長主要受P限制；當(dāng)14＜N/P＜16時，植物生長受N和P共同限制（Wright等，2004）。不同林齡杉木葉片N/P均低于14，表明中幼齡杉木生長主要受N限制；10～11 a林齡闊葉樹葉片N/P均值小于14，表明此林齡段闊葉樹生長主要受N的限制；7～9 a和3～5 a林齡喬木葉片N/P均值大于16，表明造林初期闊葉樹生長主要受P的限制；除10～11 a林齡針闊混交林灌木生長受N和P共同限制外，其它林齡段灌木和草本生長均受P限制。

表5 喬木和灌木葉片C、N、P含量及化學(xué)計量比之間的相關(guān)性Table 5 Relationships of tree and shrub leaf C, N, P contents and stoichiometry

表6 草本和凋落物C、N、P含量及化學(xué)計量比之間的相關(guān)性Table 6 Relationships of herb and litter C, N, P contents and stoichiometry

3.2 針闊混交林凋落物C、N、P生態(tài)化學(xué)計量特征

凋落物枯葉碳含量、氮含量和磷含量均值分別為497.07、11.36和0.45 mg·g-1，其氮含量和磷含量低于植物葉片氮磷含量，同時其葉片氮磷含量低于喀斯特峰叢洼地植被群落凋落氮磷含量（16.76和0.98 mg·g-1）（潘復(fù)靜等，2011）和黃土丘陵刺槐凋落物氮磷含量（18.89和2.05 mg·g-1）（陳亞南等，2014），這可能由于凋落物取樣不同及南亞熱帶高溫高濕造成凋落物分解加快，加之雨水的淋溶和沖刷作用，能加快凋落物中養(yǎng)分元素的析出（潘復(fù)靜等，2011）。凋落物C/N、C/P和N/P均值分別為46.50、1193.26和26.17。N/P值越高，尤其是在N∶P值大于25和P含量低于0.22 mg·g-1的狀況下，凋落物的分解受P的限制越強（潘復(fù)靜等，2011），本研究中，7～9 a和3～5 a林齡針闊混交林凋落物N/P均高于25，而10～11 a林齡針闊混交林凋落物低于25，表明7～9 a和3～5 a林齡針闊混交林凋落物的分解不受P限制的影響，但10～11 a林齡針闊混交林凋落物分解速率可能高于3～5 a和7～9 a林齡針闊混交林，這可能是由于3～5 a和7～9 a林齡針闊混交林經(jīng)受了較大程度的前期撫育干擾，導(dǎo)致植被稀疏，林下透光性增加，地表干燥，凋落物分解較慢，而10～11 a林齡針闊混交林林下環(huán)境變得越來越濕潤，加之土壤動物和微生物的活性增強，地表凋落物的分解速率較快。

3.3 針闊混交林植物-凋落物-土壤C、N、P生態(tài)化學(xué)計量相關(guān)性

植物葉片全氮和全磷含量呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），全磷含量與C/N、C/P、N/P呈極顯著和顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01，P＜0.05），而植物葉片和凋落物枯葉C/N與C/P呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01）。土壤有機碳含量與土壤全氮含量、C/P、N/P呈極顯著和顯著正相關(guān)（P＜0.01，P＜0.05）。

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Ecological Stoichiometry Characteristics of Young-and-middle Aged Conifer-broadleaved Plantation in Southern Subtropical Region

ZHOU Li1, ZHANG Weiqiang1*, TANG Honghui1, CHEN Weiguang2, PAN Lijun2, XIAN Weiguang2

1. Guangdong Academy of Forestry, Guangzhou 510520, China; 2. Maintenance Center for Yunyong Ecological Forest of Foshan, Foshan 528518, China

Our objective was to understand the differences of ecological stoichiometry characteristics of plants, litter and soil of conifer-broadleaved plantation in Southern subtropical region. Conifer-broadleaved plantation belonging to different forest ages (10～11 years, 7～9 years and 3～5 years) were selected, and carbon (C), nitrogen (N) and phosphorus (P) contents and stoichiometry of plant leaves (trees, shrubs and herbs), litter and soil were measured, aimed to investigate ecological stoichiometry characteristics, relationships and N, P nutrient limitation of young-and-middle aged conifer-broadleaved plantation. The present results showed that the mean values of leaves C content in trees, shrubs and herbs were 502.88, 472.18 and 438.31 mg·g-1, respectively, and C content of leaves showed tree＞shrub＞herb, and the mean values of leaves N content in trees, shrubs and herbs were 15.87, 19.61 and 15.72 mg/g, respectively, and the mean values of leaves P content in trees, shrubs and herbs were 1.09, 1.24 and 0.91 mg·g-1, respectively, and N and P contents of leaves showed shrub＞tree＞herb. Mean values of plant C, N and P contents in litter were 497.07, 11.36 and 0.45 mg·g-1, respectively, and N and P of litter were lower than those in plants (trees, shrubs and herbs). The C:N, C:P and N:P of tree leaves were 34.43, 517.06 and 15.63, respectively, C:N, C:P and N:P of shrubs and herbs leaves were 26.60 and 28.55, 438.77 and 507.55, 16.52 and 17.95, respectively, while C:N, C:P and N:P of litter were 46.50, 1193.26 and 26.17. Although leaves N:P ratios indicated that Cunninghamia lanceolata with young age was N limited, and broad-leaved trees with 10～11 years ages were N limited, broad-leaved trees with 7～9 years and 3～5 years ages were P limited, shrub and herb were P limited. The total N content of plant leaves was significantly positively correlated with total P content of plant leaves (P＜0.01), while the total P content of plant leaves was significantly negatively correlated with C:N, C:P, N:P (P＜0.01, P＜0.05)and C:N of plant leaves was significantly positively correlated with C:P (P＜0.01). The organic C content of soil was significantly positively correlated with total N, C:P and N/P (P＜0.01). The study provided scientific reference for the tending and sustainable management of young-and-middle aged plantation.

Southern subtropical region, conifer-broadleaved plantation; leaf; litter; soil; ecological stoichiometry

Q948

A

1674-5906（2014）11-1732-07

周麗，張衛(wèi)強，唐洪輝，陳偉光，盤李軍，冼偉光. 南亞熱帶中幼齡針闊混交林生態(tài)化學(xué)計量特征[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報, 2014, 23(11): 1732-1738.

ZHOU Li, ZHANG Weiqiang, TANG Honghui, CHEN Weiguang, PAN Lijun, XIAN Weiguang. Ecological Stoichiometry Characteristics of Young-and-middle Aged Conifer-broadleaved Plantation in Southern Subtropical Region [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2014, 23(11): 1732-1738.

國家林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(201404301)；廣東省林業(yè)科技創(chuàng)新專項項目(2010KJCX013-02)；佛山市生態(tài)景觀林培育技術(shù)研究與推廣示范和國家林業(yè)局廣東東江源森林生態(tài)站聯(lián)合資助

周麗(1963年生)，女，工程師，主要從事種質(zhì)資源管理。E-mail: gzsmgy@126.com

*通信作者：張衛(wèi)強(1976年生)，男，博士，高級工程師，主要從事森林水文與植物生理生態(tài)。E-mail:happyzwq@sina.com

2014-10-21