四川峨眉山水青樹林群落的物種多樣性特征

張國(guó)珍，楊 渺，李策宏，謝孔平l，，李小杰

(l.四川省自然資源科學(xué)研究院，四川成都 6l00l5;2.四川省生物資源保護(hù)與可持續(xù)利用實(shí)驗(yàn)室，

3.四川省環(huán)境保護(hù)科學(xué)研究院，;4.峨眉山生物資源實(shí)驗(yàn)站，)

水青樹(Tetracentron sinense)為水青樹科(Tetracentraceae)單種屬植物，是地球上起源古老的孑遺物種，也是我國(guó)稀有珍貴的落葉樹種，零星分布且現(xiàn)存數(shù)量稀少，被列為國(guó)家二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物［l］。它分布于北緯 24°～ 34.5°，東經(jīng) 98°～l l l.5°的亞熱帶和暖溫帶區(qū)域［2］，具體在我國(guó)中部和西南山地的四川、云南、貴州、陜西、西藏、甘肅、湖北、湖南和河南等省以及國(guó)外的尼泊爾、緬甸北部和越南［3，4］。由于人類對(duì)自然資源的掠奪性開發(fā)，加之近年生態(tài)旅游的熱潮，使本來(lái)就具有殘遺性的水青樹群落面臨瀕危加劇狀態(tài)，因此，研究其群落結(jié)構(gòu)及物種多樣性對(duì)認(rèn)識(shí)和保護(hù)這一珍稀樹種具有重要意義。然而目前除陳娟娟等［5］研究了云南元江自然保護(hù)區(qū)的水青樹群落特征外其他分布區(qū)的至今未見報(bào)道。峨眉山是首批國(guó)家級(jí)風(fēng)景名勝區(qū)，更是世界生物多樣性的熱點(diǎn)區(qū)域，不乏水青樹資源，筆者對(duì)其群落的物種組成、生物多樣性、植物區(qū)系地理成分等進(jìn)行了較為詳細(xì)的研究，希望揭示本區(qū)域水青樹群落的物種多樣性特征，為該資源的保護(hù)利用及相關(guān)研究提供參考資料。

l 研究地點(diǎn)與方法

l.l 研究地自然概況

峨眉山位于四川盆地西南邊緣向青藏高原過渡地段，北緯 29°3l'～29°38'，東經(jīng) l03°l5'～l03°28'，為邛崍山南段余脈，屬于水熱條件充沛的中亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)。年均溫l7.2℃，年均降水量l 555.3 mm，相對(duì)濕度80以上%，由于境內(nèi)地形條件和地理環(huán)境復(fù)雜，相對(duì)高差約2 700 m，其地質(zhì)、地貌、氣候、土壤等自然條件具有非常明顯的垂直分異［6，7］。水青樹零星分布于海拔l 500 m～2 650 m的落葉林至以冷杉為建群種的亞高山針葉林內(nèi)，一般生長(zhǎng)在比較陡峭的山崖，其生境見圖l。研究地選擇相對(duì)集中分布的區(qū)域，該區(qū)域海拔l 700 m～2 250 m左右，土壤為山地黃棕壤，植被為落葉闊葉混交林，主要由水青樹、稠李、雞爪槭(Acer palmatum)、疏花槭(Acer laxiflorum)等構(gòu)成。

圖l 水青樹生境Fig.l The habitat of Tetracentron sinense

l.2 調(diào)查方法

在結(jié)合文獻(xiàn)及實(shí)地考察的基礎(chǔ)上，于20l l年和20l2年7月～8月在峨眉山水青樹分布的典型地段，選擇人為活動(dòng)少的區(qū)域設(shè)置20 m×30 m樣地5個(gè)(詳見表l)，對(duì)樣地內(nèi)所有高度(H)＞5 m、胸徑(DBH)＞4 cm的喬木每木檢測(cè)，記錄種名、樹高、胸徑和冠幅;在樣地內(nèi)隨機(jī)設(shè)置5個(gè)2 m×2 m的小樣方調(diào)查草本和灌木，記錄物種的名稱、最大高度和平均高度、株叢數(shù)、優(yōu)勢(shì)種蓋度。H＜5 m、DBH＜4 cm的喬木小樹作為灌木統(tǒng)計(jì)，對(duì)樣地出現(xiàn)而小樣方?jīng)]有的物種只記錄種名，層間植物記錄種名和株數(shù)。

l.3 數(shù)據(jù)分析

重要值(IV)=RDO(相對(duì)優(yōu)勢(shì)度)+RFE(相對(duì)頻度)+RDE(相對(duì)密度)。l.3.l 物種多樣性計(jì)算

采用豐富度指數(shù)Margalef=(S-l)/LnN、多樣性指數(shù)Shannon-Wiener(H')= -∑PilnPi、均勻度指數(shù)Jsw=H'/lnS來(lái)分析群落物種多樣性。公式中，S為樣方中物種總數(shù)，N為觀察到的物種個(gè)體數(shù)，Pi為樣方中物種i的個(gè)體數(shù)占所有種的個(gè)體數(shù)的比率［8］。

表l 表l 調(diào)查樣地概況Table l Summary of the environment conditions of 5 plots

l.3.2 物種——多度分析

參照馬克明［9］的方法分別對(duì)各物種的植株數(shù)取自然對(duì)數(shù)，將對(duì)數(shù)值按整數(shù)分級(jí)作為倍程，統(tǒng)計(jì)每一倍程內(nèi)包含的物種數(shù)，即為物種——多度值，該指標(biāo)可以揭示群落中物種的種類及組成情況。

2 結(jié)果

2.l 群落結(jié)構(gòu)及物種成分分析

群落物種豐富，調(diào)查樣地中一共記錄到維管束植物66科、l05屬、l36種。其中，被子植物有59科、94屬、l2l種，分別占總科屬種的 89.39%、89.52%、88.97%，是群落的主要組成部分，包含單子葉植物5科、l5屬、l8種，雙子葉植物54科、79屬、l03種;蕨類有5科、9屬、l3種;裸子植物有2科、2屬、2種。

群落分層明顯，由喬木層、灌木層、草本層和層間植物4個(gè)層次組成。喬木層有36種，隸屬于l8科、28屬，根據(jù)高度可分為兩個(gè)亞層，第一亞層株高l2 m以上，優(yōu)勢(shì)樹種主要為水青樹，共l9株，株高9 m ～25 m，平均l9.82 m，胸徑 l8.8 cm ～470 cm，平均77.66 cm，冠幅較大，平均達(dá) 85.2l m2，重要值為53.06，其次為薔薇科稠李，其株高、胸徑及冠幅的平均值分別為l6.77 m、25.82 cm、33.94m2，重要值為36.44，還有槭樹科疏花槭，其株高、胸徑及冠幅的平均值分別為l5.4l m、34.87 cm、90.92m2，重要值為28.68，另外數(shù)量相對(duì)較多的還有珙桐科珙桐;第二亞層株高5 m～l2 m，以槭樹科的雞爪槭為優(yōu)勢(shì)樹種，其重要值為36.67，數(shù)量較多的還有殼斗科(2屬3種)、山茱萸科(4屬5種)等。灌木層有l(wèi)2科、l3屬、22種，主要由八角楓科(l屬l種)、木通科(l屬l種)、山茶科(l屬2種)、禾本科(l科l屬)等組成;草本層有40科、6l屬、75種，種類較多的有蕁麻科(3屬3種)、百合科(8屬9種)、鱗毛蕨科(5屬6種)等組成;層間植物有3科3屬3種，常見的有牛姆瓜(Holboellia grandiflora)和藤山柳(Clematoclethra lasioclada)。

2.2 群落物種多樣性

調(diào)查的水青樹群落喬灌草各層物種多樣性統(tǒng)計(jì)結(jié)果見表2。從表2可見，群落喬木層和草本層物種較為豐富，其豐富度指數(shù)Margalef均大于3.2，多樣性指數(shù)Shannon-Wiener在2.2以上，而灌木分布相對(duì)較少，其Margalef指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)均較低。從各層物種數(shù)量及蓋度的分布情況來(lái)看，草本層分布均勻度高，其 Pielou指數(shù)高達(dá)0.79±0.l0，而灌木和喬木層的Pielou指數(shù)較低，說明其物種種類分布極不均勻，尤其是喬木層。

表2 水青樹群落物種多樣性指數(shù)Table 2 Species diversity indices in Tetracentron sinense community

由于調(diào)查樣地所處的地理位置不同，受小環(huán)境水熱條件差異的影響，5個(gè)樣地群落喬灌草各層物種的豐富度指數(shù)Margalef和多樣性指數(shù)Shannon-Wiener波動(dòng)幅度存在差異，而均勻度Pielou指數(shù)變化較小(圖2 a～c)。從圖2可見，仙l(仙圭石)和仙2(仙峰寺)兩樣地處于較低海拔(l700 m±)的緩坡，土壤相對(duì)肥沃、蓄水力強(qiáng)，水熱資源豐富，加之受農(nóng)事活動(dòng)及退耕還林的影響，偶見人工補(bǔ)種的杉木，其喬木層的Margalef指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)明顯高于其他3個(gè)陡坡樣地，而灌木層在仙2樣地曾被大量砍伐，多樣性指數(shù)較低。隨著海拔高度的增加，喬木層和灌木層的物種多樣性有所降低，而草本層卻因此得到發(fā)展空間，物種更加豐富，多樣性指數(shù)呈上升趨勢(shì)，尤其在雙水井樣地，由于靠路邊較近，受到游人活動(dòng)的影響，其種類最為豐富。

圖2 各樣地生物多樣性指數(shù)Fig.2 Biodiversity indexes of 5 plots

2.3 群落物種—多度分析

群落不同層次的物種—多度分布情況見圖3中A～C，喬木層物種數(shù)隨著倍程的增加呈遞減趨勢(shì)，即隨著其植株個(gè)體自然對(duì)數(shù)的增加，樹木種類減少，種類主要集中在倍程為0～l的范圍，共計(jì)l6種，占47.06%;灌木層物種呈近正態(tài)分布，主要集中在倍程l～3，共計(jì)l3種，占灌木層的48.l5%;而草本層則近似于遞減趨勢(shì)，物種集中分布于倍程0～2之間，共計(jì)43種，占草本層的57.33%。分析各層物種的倍程范圍，其值越大，單種個(gè)體數(shù)量越多，灌木層和草本層的倍程范圍(最高分別為6和7)遠(yuǎn)高于喬木層(最大為4)，說明這兩層中有個(gè)體數(shù)量較多的物種種類;3個(gè)層次物種分布存在共有特性，即高倍程階段的物種種類較少。

圖3 水青樹群落物種—多度對(duì)數(shù)的分布Fig.3 Distribution of species number vs species abundance logarithm in Tetracentron sinense community

2.4 群落植物區(qū)系分析

參照吳征鎰的中國(guó)種子植物屬的分布區(qū)類型及勘誤表［l0，ll］，對(duì)樣地中除栽培種杉木外的95個(gè)種子植物屬進(jìn)行地理成分分析，其結(jié)果見表3。群落種子植物的地理分布類型及變型共計(jì)l8種，其中溫帶分布有杜鵑屬(Rhododendron)、稠李屬(Padus)、花楸屬(Sorbus)、栲屬(Castanopsis)、槭屬(Acer)、省沽油屬(Staphylea)、鹿藥屬(Smilacina)、開口箭屬(Tupistra)等共計(jì)54屬，占總屬數(shù)的56.84%，在群落中處于主導(dǎo)地位，表明該群落的溫帶特征顯著;熱帶分布屬在群落組成中也占有重要地位，有木瓜紅屬(Rehderodendron)、潤(rùn)楠屬(Machilus)、木姜子屬(Litsea)、菝葜屬(Smilax)、玉山竹屬(Yushania)、山礬屬(Symplocos)、冷水花屬(Pilea)、苧麻屬(Boehmeria)等27屬，占群落總屬數(shù)的28.43%;另外，世界廣布種有懸鉤子屬(Rubus)、酢漿草屬(Oxalis)、銀蓮花屬(Anemone)、拉拉藤屬(Galium)、蓼屬(Polygonum)、繁縷屬(Stellaria)等l l屬，占總屬數(shù)的l l.58%，中國(guó)特有分布有3個(gè)屬，分別為珙桐屬(Davidia)、銀鵲樹屬(Tapiscia)、藤山柳屬(Clematoclethra)。

3 結(jié)論與討論

(l)統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明，峨眉山水青樹群落共記錄到維管束植物l36種，隸屬于66科、l05屬，物種遠(yuǎn)較云南元江自然保護(hù)區(qū)(32科46屬55種［5］)的豐富，在組成上蕨類植物和裸子植物相對(duì)較少，主要為被子植物，共59科、94屬、l2l種，分別占總科屬種的 89.39%、89.52%、88.97。群落喬灌草層次分明，各層物種豐富度差異較大，草本層(75種)＞喬木(36種)＞灌木(22種)＞層間植物(3種)，而元江自然保護(hù)區(qū)是灌木種類豐富，草本和喬木相對(duì)較少，但兩地的水青樹群落總蓋度均較大，峨眉山在95%以上。群落喬灌草各層物種多樣性排序?yàn)?Shannon-Wiener指數(shù)和 Margalef指數(shù):草本層 ＞喬木層＞灌木層;Pielou指數(shù):草本層＞灌木層＞喬木層。

表3 水青樹群落種子植物區(qū)系成分Table 3 The geographical elements of seed plants in Tetracentron sinense community

(2)物種——多度分析結(jié)果表明，群落喬木層和草本層物種種類較多，均大于灌木層，這與上述多樣性統(tǒng)計(jì)結(jié)論一致。從各層物種的種類及組成情況來(lái)看，喬木和草本50%左右的種類單種個(gè)體數(shù)量小于3株，而灌木大多叢生，其單種個(gè)體集中在l0株左右，小于2株的種類特少。

(3)植物區(qū)系分析結(jié)果表明峨眉山水青樹群落溫帶特征顯著。調(diào)查水青樹群落中，溫帶分布物種處于絕對(duì)優(yōu)勢(shì)地位，占總屬數(shù)的56.84% ，這與文獻(xiàn)報(bào)道的水青樹分布區(qū)具有暖溫帶氣候特點(diǎn)以及發(fā)現(xiàn)大量水青樹化石的白堊紀(jì)中期的北方溫帶植物地理區(qū)的氣候特點(diǎn)相符［3，l2］。其次為熱帶分布成份物種，占總屬數(shù)的28.43%。

(4)需要特別提出的是，峨眉山的水青樹大多為成年老樹，部分樹梢干枯，均高在20 m左右、平均胸徑大于77 cm，更新幼苗稀少，僅在林緣或林窗偶見幾株，這是因?yàn)樗鄻浞N子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)均需要適度的光照和水分［5，l3］，而峨眉山水青樹群落蓋度較大，尤其是喬木層和灌木層的郁閉度大，林內(nèi)透光性極差，不適宜水青樹的更新。為此，建議對(duì)峨眉山水青樹群落進(jìn)行原地保護(hù)的同時(shí)，加強(qiáng)人工繁殖苗在次生林的回歸。

［l]傅立國(guó).中國(guó)植物紅皮書，稀有瀕危植物(第一冊(cè))［M］.北京:科學(xué)出版，l992:452 ～453，682 ～683.

［2]中國(guó)自然地理編輯委員會(huì).中國(guó)自然地理(植物地理上冊(cè))［M］.北京:科學(xué)出版社，l983，l04 ～l25.

［3]張萍.水青樹的地理分布及生態(tài)生物學(xué)特性研究［J］.煙臺(tái)師范學(xué)院學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版)，l999，l5(2):l48 ～l50.

［4]Cronquist A.An Inlegrated System of Classification of Flowering Plant.New York:Columbia University Press，l9l8，l59 ～l60.

［5]陳娟娟，杜凡，楊宇明，等.珍稀樹種水青樹群落學(xué)特征及其保護(hù)研究［J］.西南林學(xué)院學(xué)報(bào)，2008，28(l):l2 ～l6.

［6］ 《峨眉山志》編委會(huì).峨眉山志［M］.四川科學(xué)技術(shù)出版社，l997.

［7］ 《四川植被》協(xié)作組.四川植被［M］.四川人民出版社，l985.

［8]馬克平.生物群落多樣性的測(cè)度方法I.α多樣性的測(cè)度方法(上)［J］.生物多樣性，l994，2(3):l62 ～l68.

［9]馬克明.物種多度格局研究進(jìn)展［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2003，27(3):4l2～426.

［l0]吳征鎰.中國(guó)種子植物屬的分布區(qū)類型［J］.云南植物研究，l99l，增刊Ⅳ:l～l39.

［l l]吳征鎰.中國(guó)種子植物屬的分布區(qū)類型的增訂和勘誤［J］.云南植物研究，l993，增刊Ⅳ:l4l ～l78.

［l2]王荷生.植物區(qū)系地理［M］.北京:科學(xué)出版社，l992，l8～77.

［l3]黃金燕，周世強(qiáng)，李仁貴，等.四川臥龍國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)水青樹生態(tài)特性的初步研究［J］.四川林業(yè)科技，20l0，3l(4):72～75.