絲狀真菌發(fā)酵木糖產(chǎn)乙醇的研究

石琢，李清明，，熊興耀，溫潛，胡秋龍，蘇小軍，*

（1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)食品科技學(xué)院，湖南長(zhǎng)沙410128；2.湖南省作物種質(zhì)創(chuàng)新與資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖南長(zhǎng)沙410128；3.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所，北京100081）

絲狀真菌發(fā)酵木糖產(chǎn)乙醇的研究

石琢1，李清明1，2，熊興耀2，3，溫潛1，胡秋龍2，蘇小軍1，2*

（1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)食品科技學(xué)院，湖南長(zhǎng)沙410128；2.湖南省作物種質(zhì)創(chuàng)新與資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖南長(zhǎng)沙410128；3.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所，北京100081）

以木質(zhì)纖維素為原料生產(chǎn)燃料乙醇是目前的一個(gè)研究重點(diǎn)，其中利用木糖產(chǎn)乙醇微生物的研究尤為重要。本文簡(jiǎn)要概述了自然界中能利用木糖產(chǎn)乙醇的幾種主要絲狀真菌及基因工程技術(shù)在之研究中的應(yīng)用，并展望了今后的研究方向。

絲狀真菌；發(fā)酵；木糖；乙醇

伴隨著經(jīng)濟(jì)的快速增長(zhǎng)，石油、煤等不可再生能源遭到了過(guò)度的開(kāi)發(fā)利用，這些化石能源正一步步走向枯竭，為此開(kāi)發(fā)新的可再生能源迫在眉睫。生物質(zhì)燃料乙醇是一種可再生的清潔能源，它不僅可以代替對(duì)水資源有污染的汽油增氧劑甲基叔丁基醚（methyl tert-butyl ether，MTBE），還能使燃燒更加充分并能使顆粒物、揮發(fā)性有機(jī)化合物、CO等大氣污染物的排放量平均降低1/3以上[1-2]。木質(zhì)纖維素主要由纖維素、半纖維素和木質(zhì)素組成，分別約占35%～50%、20%～35%和10%～15%[3]。纖維素的降解產(chǎn)物以六碳糖為主，而半纖維素的降解產(chǎn)物則以五碳糖為主[4]。木糖是木質(zhì)纖維素水解后的主要五碳糖，占總糖含量的10%～40%[3-4]。自然界中許多微生物能利用木糖產(chǎn)乙醇，如樹(shù)干畢赤酵母、管囊酵母等，但普遍存在乙醇轉(zhuǎn)化效率不高的問(wèn)題[5]。因此，對(duì)于能利用木糖產(chǎn)乙醇的微生物的研究就顯得十分重要。絲狀真菌具有豐富的木質(zhì)纖維素酶酶系，已被廣泛應(yīng)用于木質(zhì)纖維素的酶解和纖維素酶的生產(chǎn)當(dāng)中，是工業(yè)用纖維素酶的主要生產(chǎn)菌種之一[6]。目前關(guān)于絲狀真菌在纖維乙醇上的應(yīng)用研究主要集中在產(chǎn)酶和酶解機(jī)制等方面，而對(duì)于利用絲狀真菌轉(zhuǎn)化乙醇的研究較少[7-8]。一些絲狀真菌如粗糙脈孢菌、尖孢鐮刀菌等，不僅可以快速降解木質(zhì)纖維素，而且還具備利用木糖、纖維二糖、寡糖等轉(zhuǎn)化為乙醇的能力[8-9]。如何開(kāi)發(fā)利用這些具備木糖乙醇轉(zhuǎn)化能力的菌株，為木糖乙醇發(fā)酵提供新的菌種資源是目前纖維乙醇領(lǐng)域的一個(gè)重要方向。本文簡(jiǎn)要綜述了幾種主要絲狀真菌利用木糖產(chǎn)乙醇的研究進(jìn)展，并對(duì)以后的研究方向進(jìn)行了展望。

1 絲狀真菌

絲狀真菌俗稱(chēng)霉菌，意指“會(huì)引起物品霉變真菌”，通常指那些菌絲體較發(fā)達(dá)又不產(chǎn)大型肉質(zhì)子實(shí)體結(jié)構(gòu)的真菌。絲狀真菌形態(tài)較大，質(zhì)地疏松，外觀干燥，不透明；菌落與培養(yǎng)基緊密相連，不易挑??；菌落顏色有紫色、白色和奶黃色等。絲狀真菌營(yíng)養(yǎng)體的基本單位是菌絲，根據(jù)菌絲是否有隔膜分為無(wú)隔菌絲和有隔菌絲兩類(lèi)。絲狀真菌的繁殖能力很強(qiáng)，主要通過(guò)產(chǎn)生大量的無(wú)性孢子或有性孢子完成；在通氣攪拌或振蕩的霉菌液體培養(yǎng)基中，通常會(huì)產(chǎn)生菌絲球[10]。

2 絲狀真菌在利用木糖產(chǎn)乙醇微生物中的地位

目前已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的能利用木糖的微生物超過(guò)100種，包括細(xì)菌、真菌和酵母菌[11]。絲狀真菌在木糖發(fā)酵微生物的研究中占主要地位，是一類(lèi)具有很大開(kāi)發(fā)應(yīng)用前景的微生物。從表1可以看出，與其他微生物相比，絲狀真菌不僅能代謝葡萄糖、甘露糖和半乳糖等六碳糖，還能有效地利用木糖和阿拉伯糖等五碳糖，且在發(fā)酵過(guò)程中所形成的產(chǎn)物主要為乙醇，并對(duì)乙醇和酸都有很好的耐受能力，可在無(wú)氧的條件下發(fā)酵[12]。

表1 多種天然微生物生產(chǎn)乙醇的利弊比較Table 1 Pros and cons of various natural microorganisms for ethanol production

3 絲狀真菌利用木糖的代謝途徑

目前許多研究認(rèn)為，絲狀真菌按圖1的代謝路徑利用木糖生產(chǎn)乙醇[13-15]。絲狀真菌首先在木糖還原酶（xylose reductase，XR）的作用下將木糖還原成木糖醇，然后在木糖醇脫氫酶（xylitol dehydrogenase，XDH）的作用下轉(zhuǎn)化為木酮糖，且這兩個(gè)環(huán)節(jié)均需要還原型煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（nicotinamide adenine dinucleotide phosphate，NADPH）和煙酰胺腺嘌呤二核苷酸（nicotinamide adenine dinucleotide，NAD+）作為輔酶。木酮糖激酶（xylulokinase，XK）將木酮糖磷酸化生成5-磷酸木酮糖，經(jīng)過(guò)磷酸戊糖途徑（pentose phosphate pathway，PPP）后生成的6-磷酸葡萄糖和3-磷酸甘油醛進(jìn)入糖酵解途徑，生成糖代謝的中心產(chǎn)物丙酮酸，在缺氧條件下丙酮酸被丙酮酸脫羧酶和乙醇脫氫酶脫羧還原成乙醇。

圖1 絲狀真菌木糖代謝途徑Fig.1 Xylose metabolic pathway of filamentous fungi

4 自然界中能發(fā)酵木糖產(chǎn)乙醇的絲狀真菌

自然界中能發(fā)酵木糖產(chǎn)乙醇的絲狀真菌種類(lèi)較多，但相關(guān)研究較少，研究較多的有腐生真菌、木霉、粗糙脈孢菌和尖孢鐮刀菌等[16-22]。

4.1 腐生真菌

腐生真菌是一類(lèi)從已死動(dòng)植物或其他有機(jī)質(zhì)中吸取營(yíng)養(yǎng)以維持自身正常生活的微生物，它們能有效地降解木質(zhì)纖維素，是纖維素乙醇研究中的熱門(mén)菌種。金花等[23]研究表明，腐生真菌（Mucor indicus）在以木糖、葡萄糖為共同碳源的發(fā)酵體系中乙醇轉(zhuǎn)化率可達(dá)0.46 g/g（乙醇產(chǎn)量/耗糖量），不同碳源條件下乙醇轉(zhuǎn)化率高低順序?yàn)椋咎?葡萄糖）＞葡萄糖＞木糖。在濕氧化預(yù)處理的小麥秸稈水解液培養(yǎng)基中，腐生真菌（Mucor indicus）乙醇轉(zhuǎn)化率最高為0.37g/g。Mucor indicus能較好地代謝混合糖（木糖+葡萄糖），且乙醇轉(zhuǎn)化率接近理論值0.51 g/g。但Mucor indicus在以木糖為唯一碳源時(shí)，乙醇轉(zhuǎn)化率不高，只有理論值的35%。

褐色腐生真菌（Neolentinus lepideus）不僅能利用葡萄糖、甘露糖、半乳糖、木糖、纖維二糖、麥芽糖和乳糖生產(chǎn)乙醇，而且還具有完整的木質(zhì)纖維素降解酶系，能直接發(fā)酵麥麩等生物質(zhì)原料。褐色腐生真菌（N.lepideus）在好氧、半好氧及缺氧條件下均能代謝木糖，在5%的木糖發(fā)酵培養(yǎng)基中，乙醇產(chǎn)量分別為0.30 g/g、0.33 g/g、0.34 g/g，且分別在發(fā)酵96 h、96 h、192 h將木糖消耗完畢[24]。

4.2 粗糙脈孢菌

粗糙脈孢菌（Neurospora crassa）屬于脈孢菌屬，具有完整的木質(zhì)纖維素降解酶系，能有效地利用木糖和葡萄糖發(fā)酵生產(chǎn)乙醇[8]。在小麥秸稈和麥麩的固體培養(yǎng)基中，粗糙脈孢菌能分泌內(nèi)切葡聚糖酶、外切葡聚糖酶、β-葡糖苷酶、木聚糖酶及β-木糖苷酶，產(chǎn)量分別可達(dá)492.8 U/g、1.08 U/g、26.7 U/g、297.8 U/g和0.132 U/g，高效分泌的木聚糖酶能將木聚糖降解為木糖和低聚木糖，能有效提高纖維乙醇產(chǎn)量[25]。張瀟等[9]研究了通氧量、培養(yǎng)基初始pH值、初始木糖濃度等因素對(duì)粗糙脈孢菌發(fā)酵木糖的影響，得出了粗糙脈孢菌適合在半好氧條件下產(chǎn)乙醇的結(jié)論，乙醇轉(zhuǎn)化率達(dá)到63.2%。ZHANG Z H等[20]的研究了傳氧速率對(duì)粗糙脈孢菌AS3.1602木糖發(fā)酵、細(xì)胞內(nèi)新陳代謝以及關(guān)鍵酶的影響，在傳氧速率為8.4 mmol/（L·h）時(shí)，乙醇產(chǎn)量最高，為0.34 g/g。并認(rèn)為在缺氧條件下粗糙脈孢菌幾乎不代謝木糖。LI J G等[26]對(duì)粗糙脈孢菌木糖代謝途徑的轉(zhuǎn)錄組進(jìn)行研究，并運(yùn)用分層聚類(lèi)分析等方法將葡萄糖、阿拉伯糖代謝途徑的轉(zhuǎn)錄組進(jìn)行比對(duì)。研究表明，同為戊糖的阿拉伯糖的基因表達(dá)圖譜與木糖的完全不同，并發(fā)現(xiàn)XAT-1（NCU01132）、XYT-1（NCU05627）基因與木糖和阿拉伯糖的代謝有關(guān)。

4.3 尖孢鐮刀菌

尖孢鐮刀菌（Fusarium oxysporum）能有效利用葡萄糖和木糖，且能同時(shí)糖化和發(fā)酵木質(zhì)纖維素[21]。范金霞等[27]的研究表明，尖孢鐮刀菌以純葡萄糖為發(fā)酵底物的乙醇產(chǎn)量為8.50 g/L，高于以純木糖為發(fā)酵底物的5.77 g/L，而在以葡萄糖/木糖為碳源的混合糖發(fā)酵中，葡萄糖和木糖比值為3∶1時(shí)乙醇產(chǎn)量最大，為7.53 g/L。已報(bào)道的產(chǎn)乙醇含量較高的尖孢鐮刀菌是VTT-D-80134，在適當(dāng)條件下乙醇產(chǎn)量可達(dá)0.5 g/g[28]。尖孢鐮刀菌對(duì)發(fā)酵液中的抑制物有較好的耐受性，且對(duì)單一抑制物的耐受性強(qiáng)于混合抑制物。尖孢鐮刀菌發(fā)酵產(chǎn)乙醇時(shí)對(duì)抑制物的耐受性為甲酸＜乙酸＜香草醛＜鄰苯二酚＜糠醛[29]。范金霞等[30]還首次報(bào)道了尖孢鐮刀菌的乙醛脫氫酶基因DNA序列，挖掘出了23條假定乙醛脫氫酶基因，并獲得了aldn-19的核苷酸序列。

5 基因工程技術(shù)在絲狀真菌研究中的應(yīng)用

絲狀真菌雖然能利用木糖產(chǎn)生乙醇，但轉(zhuǎn)化效率并不理想，因此選育發(fā)酵性能優(yōu)良的菌株就顯得尤為重要，而基因工程技術(shù)的應(yīng)用為獲得高產(chǎn)菌株提供了可能。利用基因工程技術(shù)獲得高效代謝木糖產(chǎn)乙醇菌株的研究思路主要有兩條：一是向能高效利用六碳糖產(chǎn)乙醇的菌種中引入五碳糖代謝途徑；二是向能利用混合糖但乙醇產(chǎn)量低的菌種中引入高效產(chǎn)乙醇的基因[31]。因酵母菌、大腸桿菌能高效利用葡萄糖，因此目前對(duì)酵母菌、大腸桿菌等菌種進(jìn)行基因重組的研究較多，研究工作主要集中在引入五碳糖途徑[32-33]。相比之下，對(duì)絲狀真菌進(jìn)行基因改良的研究不多，主要為從絲狀真菌中挖掘五碳糖代謝關(guān)鍵基因，將其重組到能高效代謝葡萄糖的菌株中。

SALOHEIMO A[34]等成功地將絲狀真菌里氏木霉（Trichderma reesei）的hxt1、hxt2、hxt4、hxt7和trxlt1五碳糖轉(zhuǎn)運(yùn)因子基因重組到酵母中，有效提高了木糖利用率。向尖孢鐮刀菌中載入endo-β-1,4-xylanase 2基因，有效提高了細(xì)胞外液木聚糖酶的活躍度，得到的轉(zhuǎn)化株發(fā)酵玉米芯產(chǎn)乙醇含量比野生菌株高出約60%，尖孢鐮刀菌木聚糖酶同源超表達(dá)能增強(qiáng)尖孢鐮刀菌在聯(lián)合生物發(fā)酵（consolidated bioprocessing，CBP）模式下的發(fā)酵性能[35]。

6 展望

在纖維乙醇研究中，木糖的高效轉(zhuǎn)化是重要內(nèi)容之一。絲狀真菌能廣泛地利用包括木糖在內(nèi)的多種糖類(lèi)，具有很好的研究和開(kāi)發(fā)前景。但野生絲狀真菌還存在利用木糖速率較慢，產(chǎn)乙醇能力不強(qiáng)、產(chǎn)副產(chǎn)物較多等問(wèn)題。因此，需要對(duì)現(xiàn)有菌株進(jìn)行改良。采用比較基因組學(xué)的方法研究絲狀真菌利用木糖產(chǎn)乙醇的代謝途徑，明確關(guān)鍵基因，進(jìn)而利用基因工程技術(shù)培育新的菌株，是新的研究領(lǐng)域。此外，進(jìn)一步挖掘新的菌株資源也仍然是一項(xiàng)十分重要的工作。

[1]黃進(jìn)，夏清，鄭化.生物質(zhì)化工與生物質(zhì)材料[M].北京：化學(xué)工業(yè)出版社，2009.

[2]張繼泉，王瑞明，孫玉英.利用木質(zhì)纖維素生產(chǎn)燃料酒精的研究進(jìn)展[J].釀酒科技，2003（1）：39-42.

[3]李學(xué)鳳，田沈，潘亞平，等.發(fā)酵五碳糖和六碳糖產(chǎn)乙醇的細(xì)菌研究進(jìn)展[J].微生物學(xué)報(bào)，2003，30（6）：101-105.

[4]余紫蘋(píng)，彭紅，林妲，等.植物半纖維素結(jié)構(gòu)研究進(jìn)展[J].高分子通報(bào)，2011，1（6）：48-54.

[5]胡海軍，葛向陽(yáng)，梁運(yùn)祥.一株中型假絲酵母發(fā)酵木糖產(chǎn)乙醇的特性研究[J].微生物學(xué)通報(bào)，2008，35（10）：1511-1515.

[6]鄒根，劉睿，魏勇軍，等.木質(zhì)纖維素酶基因資源挖掘及真菌酶系改造[J].生物加工過(guò)程，2014（1）：63-71.

[7]鐘耀華，錢(qián)遠(yuǎn)超，任美斌，等.絲狀真菌降解轉(zhuǎn)化纖維素的機(jī)制與遺傳改良前景[J].生物加工過(guò)程，2014（1）：46-54.

[8]林良才，李金根，王邦，等.粗糙脈孢菌木質(zhì)纖維素降解利用研究進(jìn)展[J].生物加工過(guò)程，2014，12（1）：28-36.

[9]張瀟，朱冬青，王丹，等.粗糙脈孢菌木糖發(fā)酵的研究[J].微生物學(xué)報(bào)，2003，43（4）：466-472.

[10]周德慶.微生物學(xué)教程[M].第二版.北京：高等教育出版社，2002.

[11]張穎，馬瑞強(qiáng)，洪浩舟，等.微生物木糖發(fā)酵產(chǎn)乙醇的代謝工程[J].生物工程學(xué)報(bào)，2010，26（10）：1436-1443.

[12]HAHN-H?GERDAL B,KARHUMAA K,FONSECA C,et al.Towards industrial pentose-fermenting yeast strains[J].Appl Microbiol Biotechnol,2007,74(5):937-953.

[13]賀應(yīng)龍，熊興耀，蘇小軍.五碳糖發(fā)酵生產(chǎn)乙醇的菌種研究[J].中國(guó)釀造，2010，29（4）：8-11.

[14]ZALDIVAR J,NIELSEN J,OLSSON L.Fuel ethanol production from lignocellulose:a challenge for metabolic engineering and process integration[J].Appl Microbiol Biotechnol,2001,56(1-2):17-34.

[15]GìRIO F M,FONSECA C,CARVALHEIRO F,et al.Hemicelluloses for fuel ethanol:A review[J].Bioresource Technol,2010,101(13): 4775-4800.

[16]LIANG X H,HUA D L,WANG Z X,et al.Production of bioethanol using lignocellulosic hydrolysate by the white rot fungusHohenbuehelia sp.ZW-16[J].Ann Microbiol,2013,63(2):719-723.

[17]黃艷，覃擁靈，凌敏，等.不同碳源誘導(dǎo)康氏木霉產(chǎn)纖維素酶的研究[J].中國(guó)釀造，2008，27（15）：41-43.

[18]SUN Y,CHENG J Y.Hydrolysis of lignocellulosic materials for ethanolproduction:a review[J].Bioresource Technol,2002,83(1):1-11.

[19]HASPER A A,VISSER J,DE GRAAFF L H.TheAspergillus niger transcriptional activator XlnR,which is involved in the degradation of the polysaccharides xylan and cellulose,also regulates D-xylose reductase gene expression[J].Mol Microbiol,2002,36(1):193-200.

[20]ZHANG Z H,QU Y B,ZHANG X,et al.Effects of oxygen limitation on xylose fermentation,intracellular metabolites,and key enzymes of Neurospora crassaAS3.1602[J].Appl Biochem Biotechnol,2008,145 (1-3):39-51.

[21]黃茜，黃鳳洪，江木蘭，等.木質(zhì)素降解菌的篩選及混合菌發(fā)酵降解秸稈的研究[J].中國(guó)生物工程雜志，2008，28（2）：66-70.

[22]RUIZ E,ROMERO I,MOYA M,et al.Sugar fermentation byFusarium oxysporumtoproduceethanol[J].World J Microbiol Biotechnol,2007, 23(2):259-267.

[23]金花，陸軍，李濤，等.麥稈水解液發(fā)酵生產(chǎn)燃料乙醇的研究[J].釀酒科技，2007（12）：25-27.

[24]OKAMOTO K,KANAWAKU R,MASUMOTO M,et al.Efficient xylose fermentation by the brown rot fungusNeolentinus lepideus[J].Enzyme Microb Tech,2012,50(2):96-100.

[25]DOGARIS I,VAKONTIOS G,KALOGERIS E,et al.Induction of cellulases and hemicellulases fromNeurospora crassaunder solid-state cultivation forbioconversion ofsorghum bagasse into ethanol[J].Ind Crop Prod,2009,29(2-3):404-411.

[26]LI J G,LIN L C,LI H Y,et al.Transcriptional comparison of the filamentous fungusNeurospora crassagrowing on three major monosaccharides D-glucose,D-xylose and L-arabinose[J].Biotechnol Biofuels, 2014,31(7):1-15.

[27]范金霞，楊謙，陳忠祥，等.尖孢鐮刀菌發(fā)酵混合糖產(chǎn)乙醇[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2010，38（9）：113-115.

[28]范金霞，楊謙.木糖發(fā)酵產(chǎn)乙醇微生物研究進(jìn)展[J].西南林學(xué)院學(xué)報(bào)，2009，29（5）：90-93.

[29]范金霞，李文哲，鄭國(guó)香，等.稀酸水解抑制物對(duì)尖孢鐮刀菌生長(zhǎng)與乙醇發(fā)酵的影響[J].農(nóng)業(yè)機(jī)械學(xué)報(bào)，2014，45（5）：155-159.

[30]范金霞，黃曉梅，張炳秀.尖孢鐮刀菌乙醛脫氫酶基因的特征分析[J].基因組學(xué)與應(yīng)用生物學(xué)，2014，33（2）：260-265.

[31]洪解放，張敏華，劉成，等.代謝木糖生產(chǎn)乙醇的基因工程菌研究進(jìn)展[J].食品與發(fā)酵工業(yè)，2005，31（1）：114-118.

[32]ZHA J,SHEN M H,HU M L,et al.Enhanced expression of genes involved in initial xylose metabolism and the oxidative pentose phosphate pathway in the improved xylose-utilizingSaccharomyces cerevisiae throughevolutionaryengineering[J].J Ind Microbial Biotechnol,2014, 41(1):27-39.

[33]李偉麗，李海燕，李良，等.熱休克蛋白增加大腸桿菌抗逆性和乙醇產(chǎn)量的研究[J].生物技術(shù)，2008，18（5）：54-58.

[34]SALOHEIMO A,RAUTA J,STASYK O V,et al.Xylose transport studies with xylose-utilizingSaccharomyces cerevisiaestrains expressing heterologous and homologous permeases[J].Appl Microbiol Biotechnol,2007,74(5):1041-1052.

[35]ANASONTZISA G E,ZERVA A,STATHOPOULOU P M,et al.Homologous overexpression of xylanase inFusarium oxysporumincreases ethanol productivity during consolidated bioprocessing(CBP)of lignocellulosics[J].J Biotechnol,2011,152(1-2):16-23.

Ethanol production with xylose fermentation by filamentous fungi

SHI Zhuo1,LI Qingming1,2,XIONG Xingyao3,WEN Qian1,HU Qiulong2,SU Xiaojun1,2*
(1.College of Food Science and Technology,Hunan Agricultural University,Changsha 410128,China; 2.Hunan Provincial Key Laboratory of Crop Germplasm Innovation and Utilization,Changsha 410128,China; 3.The Institute of Vegetables and Flowers,Chinese Academy of Agriculture Sciences,Beijing 100081,China)

Fermentation of lignocelluloses for ethanol production has become a research focus,with special emphasis on the study of microorganism for fermenting xylose to ethanol.Several filamentous fungi which can use xylose for ethanol production and the application of genetic engineering technology in the study were introduced in this paper.In addition,the research prospect was discussed.

filamentous fungi;fermentation;xylose;ethanol

TQ223.122

A

0254-5071（2014）11-0047-04

10.11882/j.issn.0254-5071.2014.11.010

2014-09-19

國(guó)家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃‘973計(jì)劃’（2012CB723004）

石琢（1991-），女，碩士研究生，研究方向?yàn)樯镔|(zhì)能源。

*通訊作者：蘇小軍（1975-），男，副研究員，博士，研究方向?yàn)樯镔|(zhì)能源。