四指馬鲅仔稚魚發(fā)育及生長特征的初步研究

油九菊，柳敏海，傅榮兵，李偉業(yè)，章霞，羅海忠

(浙江省舟山市水產(chǎn)研究所，浙江舟山316000)

四指馬鲅Eleutheronema tetradactylum(Shaw)俗稱午魚 (廣東)、鯃魚 (福建)、章跳 (浙江)、鯉后 (山東)等，隸屬于鱸形目Mugiliformes、馬鲅科Polynemidae、四指馬鲅屬 Eleutheronema［1］。四指馬鲅胸鰭位低，下方有4條游離的絲狀鰭條，為其最明顯的形態(tài)特征［2-3］，其長度約與胸鰭鰭條相等，因而得名“四指馬鲅”，又因其擅長在海面跳躍，也被稱之為“章跳”。港臺(tái)等地有“一午、二紅衫、三白鯧”的說法，舟山地區(qū)有“一斤章跳二斤鱸”的說法，可見其廣受歡迎的程度。四指馬鲅具有生長速度快、適應(yīng)范圍廣、口感細(xì)膩、外形美觀等特點(diǎn)，是極具開發(fā)潛力的海水魚類養(yǎng)殖品種之一。

野生四指馬鲅的數(shù)量較少，產(chǎn)量不高，僅是流刺網(wǎng)、底拖網(wǎng)等的兼捕對象。近年來，臺(tái)灣地區(qū)開始用網(wǎng)箱養(yǎng)殖四指馬鲅，并銷往大陸。目前，國內(nèi)外學(xué)者針對四指馬鲅分類、繁育和漁業(yè)資源等方面已做了一些研究［3-7］，并對其同屬的多鱗四指馬鲅在資源調(diào)查、分類學(xué)和組織形態(tài)學(xué)等方面進(jìn)行了報(bào)道［3，8-11］，但有關(guān)四指馬鲅仔稚魚發(fā)育的研究目前尚未見報(bào)道。本研究中，作者在成功完成四指馬鲅人工繁育的基礎(chǔ)上，對其早期發(fā)育進(jìn)行了觀察，并做了仔稚魚生長性狀的相關(guān)分析，以期為四指馬鲅人工育苗的大規(guī)模開展提供技術(shù)參考。

1 材料與方法

1.1 材料

四指馬鲅受精卵購自于臺(tái)灣金門某養(yǎng)殖場。

1.2 方法

1．2．1 仔魚來源與飼養(yǎng) 收集人工授精獲得的同批受精卵于室內(nèi)水泥池中，連續(xù)微充氣孵化，水溫為25～28℃，鹽度為28～32。孵化后進(jìn)行培育，水溫為26℃，鹽度為30，培育池水深為1．2 m，水體容積為30 m3，放苗數(shù)量為2～3萬粒/m3，池內(nèi)均勻放置6個(gè)充氣石，24 h微充氣。

培育用水為經(jīng)沙濾、沉淀的海水，后期水溫、鹽度等同孵化條件。培育期間，前3 d不投餌，之后根據(jù)口裂大小和攝食情況投喂不同的餌料，餌料主要包括褶皺臂尾輪蟲Brachionus plicatilis、鹵蟲Artemia sp．無節(jié)幼體、橈足類、枝角類和配合飼料，輪蟲在投喂前用小球藻強(qiáng)化24 h以上。培育前期的水深為10 cm左右，采用等溫海水靜水培育，5 d后每天8:00、15:00用等溫海水換水2次，換水量隨仔稚魚發(fā)育而逐漸加大，從水體的1/3逐漸增加至水體的2/3，并在每次換水前吸去水底排泄物和死魚。15 d左右開始分池，將個(gè)體較大的仔魚挑出，培育密度逐漸降低至1000～2000個(gè)/m3，以減少魚苗間相互殘殺。

1．2．2 仔稚魚發(fā)育觀察及生長性狀的測量 取發(fā)育正常的仔魚為試驗(yàn)對象，自孵化之日起至第36天，每天9:00取樣一次，每次隨機(jī)取30～40尾進(jìn)行測量。全長為20 mm以下的仔稚魚，取樣后立即通過雙目解剖鏡觀察并記錄各時(shí)期的形態(tài)特征，用Olympus DP7顯微數(shù)碼相機(jī)拍照。全長、肛前長、體高3個(gè)可量數(shù)據(jù)用Image-Pro Express 5．1軟件采集。全長為20 mm以上的稚魚用游標(biāo)卡尺進(jìn)行測量。

全長、肛前長和體高3個(gè)生長指標(biāo)的特定生長率 (SGR)按下式計(jì)算［12-14］:

其中:L1和 L2分別為試驗(yàn)初始和結(jié)束時(shí)的長度(mm);t為試驗(yàn)時(shí)間 (d)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

測量的數(shù)據(jù)利用SPSS 13．0軟件進(jìn)行顯著性統(tǒng)計(jì)分析，并對全長、肛前長和體高與日齡的關(guān)系進(jìn)行曲線回歸分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 仔稚魚的發(fā)育

根據(jù)四指馬鲅器官結(jié)構(gòu)的發(fā)育、營養(yǎng)和攝食等特征，并參考文獻(xiàn) ［15］中的方法，將四指馬鲅仔魚發(fā)育期分為3個(gè)階段:早期仔魚、晚期仔魚和稚魚期。

2．1．1 早期仔魚 (初孵仔魚～3 d) 早期仔魚是指從孵出到卵黃囊吸盡開始外源性營養(yǎng)階段的仔魚。在這一發(fā)育階段，仔魚主要逐步完成一系列與攝食、消化有關(guān)的器官功能發(fā)育，如視覺器官(眼)、聽覺器官 (耳)、呼吸器官 (鰓)、消化器官 (頜、腸道)的發(fā)育。鰭的發(fā)育較緩慢，運(yùn)動(dòng)能力較弱，故營浮游生活。初孵四指馬鲅仔魚全長為 (1．957 ± 0．055)mm，肛前長為 (0．775 ±0．040)mm，體高為 (0．694 ±0．012)mm，卵黃囊長徑為 (0．250 ±0．010)mm，短徑為 (0．235±0．023)mm，油球直徑為 (0．202 ±0．045)mm;身體透明，向腹部呈彎曲狀;口裂尚未開通，營內(nèi)源性營養(yǎng);肌節(jié)數(shù)為18+22～24對 (圖1-A)。卵黃囊分為前后兩部分，前部靠頭部處近球形，后部呈長囊狀。孵化后第1天，仔魚眼睛和口的結(jié)構(gòu)開始形成，第3天完全形成，口裂明顯;經(jīng)36～48 h開口，第3天開始從外界攝食，為卵黃囊和外源營養(yǎng)共存的混合營養(yǎng)期。早期仔魚 (1～3 d)全長為2．333 ～ 3．080 mm，肛前長為 0．913 ～ 1．181 mm，體高為0．741 ～0．936 mm(圖1-B、C、D)。第3天仔魚卵黃囊被耗盡，僅剩痕跡，油球被利用較少，由初孵時(shí)的球形變成長橢圓形。此階段以卵黃囊為主要形態(tài)特征。

圖1 四指馬鲅仔稚魚發(fā)育Fig.1 Larval development of four-finger threadfin Eleutheronema tetradactylum

2．1．2 晚期仔魚 (4～13 d) 晚期仔魚是指從卵黃囊耗盡開始到各鰭鰭條發(fā)育完整、鱗片開始出現(xiàn)這一階段的仔魚。油球在第6～7天時(shí)消失，仔魚由混合營養(yǎng)轉(zhuǎn)為完全外源性營養(yǎng)。胸鰭原基最先出現(xiàn) (圖1-E)，消化道彎曲數(shù)增加，伴隨胸鰭增大，肝臟體積逐漸增加，頭部及體表開始出現(xiàn)星狀色素，其余鰭條原基開始出現(xiàn)。晚期仔魚全長為3．819 ～10．453 mm，肛前長為 1．458 ～5．069 mm，體高為1．114～3．400 mm(圖1-E ～H)。11日齡時(shí)仔魚全長為 (9．373±0．227)mm，肛前長為(4．100 ± 0．120)mm，體高為 (2．549 ± 0．139)mm，脊索末端向上彎曲 (圖1-G)。

2．1．3 稚魚期 (14～36 d) 稚魚期是指從鱗片開始出現(xiàn)到全身披滿鱗片這一階段。此發(fā)育階段稚魚完全以攝取外界食物獲得營養(yǎng)，器官分化完善，外形向成體形態(tài)過渡，是外部形態(tài)變化最大的時(shí)期。稚魚期全長為11．691～37．611 mm，肛前長為5．106 ～ 15．723 mm，體高為 3．416 ～ 9．611 mm(圖1-I～K)。體外色素逐漸加深;出現(xiàn)背鰭、臀鰭硬棘，各鰭的鰭條骨化，并逐漸趨于完善;仔魚頭部和腹部開始出現(xiàn)鱗片，36日齡時(shí)，仔魚全長為 (37．611 ± 0．447)mm，肛前長為 (15．723 ±0．500)mm，體高為 (9．611 ±0．558)mm(圖 1-K)，全身鱗片已全部形成，外部形態(tài)已具備成體特征。同時(shí)，內(nèi)部消化器官進(jìn)一步趨于完善，肝臟呈左大右小兩葉，小腸逐漸盤旋，彎曲數(shù)最多，幽門盲囊數(shù)量也成倍增加，攝食能力增強(qiáng)，一般在中下層活動(dòng)。至鱗片完全形成時(shí)稚魚期結(jié)束，之后進(jìn)入幼魚期。

2.2 生長特性分析

對四指馬鲅初孵之日至36 d時(shí)仔稚魚的生長情況進(jìn)行了測量，結(jié)果如表1所示。從表1可見，四指馬鲅仔魚期全長、肛前長和體高的生長速度明顯快于稚魚期。

SPSS分析結(jié)果表明，在水溫為26℃的條件下，四指馬鲅全長 (LT)、肛前長 (LPA)和體高(H)均與日齡 (t)呈極顯著的多項(xiàng)式函數(shù)關(guān)系(圖2)(P＜0．01)，關(guān)系式分別為

LT=1．1510+0．8035t-0．0136t2+0．0005t3，

R=0．9965，F(xiàn)=2810．44，P=0．000;

LPA=0．5917+0．2560t+0．0038t2，

R=0．9865，F(xiàn)=659．12，P=0．000;

H=0．4906+0．1789t+0．0006t2，

R=0．9853，F(xiàn)=279．07，P=0．000。

隨機(jī)撈取60尾20日齡的四指馬鲅仔魚，對其全長、肛前長和體高進(jìn)行測量，結(jié)果如表2所示。從表2可見，20日齡四指馬鲅仔魚在3個(gè)指標(biāo)上都存在明顯差異，其中全長的差異最大，其最大值為最小值的2．437倍，肛前長的差異次之 (2．004倍)，而體高的差異最小 (1．351倍)。此批苗種個(gè)體差異較大，很容易造成殘殺現(xiàn)象，進(jìn)而影響出苗率。

表1 不同發(fā)育階段四指馬鲅仔稚魚的生長Tab.1 Growth of four-finger threadfin Eleutheronema tetradactylum larvae and juvenile at different development stages

表2 20日齡四指馬鲅仔魚的全長、肛前長和體高Tab.2 Total length，pre-anal length，and body heigh of the twenty-day-old four-finger threadfin Eleutheronema tetradactylum mm

3 討論

圖2 四指馬鲅全長、肛前長和體高與日齡的關(guān)系曲線Fig.2 Relationship between total length，pre-anal length，body height and day old age in fourfinger threadfin Eleutheronema tetradactylum

四指馬鲅是重要的經(jīng)濟(jì)魚類，對其早期階段的形態(tài)發(fā)育和生長特性進(jìn)行研究，可以為四指馬鲅今后的苗種規(guī)?；a(chǎn)和養(yǎng)殖提供技術(shù)參考，同時(shí)為四指馬鲅的資源保護(hù)提供較詳實(shí)的資料數(shù)據(jù)。本研究結(jié)果顯示，四指馬鲅初孵仔魚全長為 (1．957±0．055)mm，與毛連環(huán)［6］報(bào)道的2 mm左右的結(jié)果基本一致，相比鯧屬魚類中的東?；姻KPampus cinereus(2．785 mm)［16］、 銀 鯧 Pampus argenteus(3．639 mm ±0．138 mm)［17］、斑鱖♀ × 鱖♂雜交 F1代 (4．12 mm ± 0．12 mm)［18］的初孵仔魚，其全長較小，與鲃亞科魚類中的倒刺鲃Spinibarbus denticulatus(6．16 mm ±0．29 mm)［19］、黑脊倒刺鲃 Spinibarbus caldwelli(約 7．4 mm)［20］的初孵仔魚比較，相差更大，體現(xiàn)了不同種類的魚初孵仔魚大小存在不同程度的差異。毛連環(huán)［6］在對四指馬鲅人工繁育技術(shù)的研究中發(fā)現(xiàn)，在水溫為27～29℃的條件下，仔魚開口時(shí)間為孵化后28 h，而本研究中仔魚培育水溫為26℃，開口時(shí)間為孵化后36～48 h。本研究中發(fā)現(xiàn)，在水溫為26℃的條件下，四指馬鲅卵黃囊在孵化后第3天基本耗盡，開始從外界攝食。李加兒等［21］對多鱗馬鲅屬六指馬鲅的繁養(yǎng)殖研究中，在水溫為26～27℃的條件下，孵化后仔魚第3天開口攝食，與本研究結(jié)果一致。營養(yǎng)轉(zhuǎn)換是魚類早期發(fā)育階段一個(gè)重大的臨界期 (critical period)，卵黃囊作為初孵仔魚生長發(fā)育的重要營養(yǎng)物質(zhì)和能量來源，其消耗和轉(zhuǎn)化對仔魚的成活及早期形態(tài)的正常發(fā)育起著關(guān)鍵性作用。一般認(rèn)為，混合階段時(shí)間越長，仔魚從內(nèi)源型營養(yǎng)轉(zhuǎn)到外源型營養(yǎng)也越容易，成活率就越高［16］。已有研究發(fā)現(xiàn)，卵黃囊主要用于消化道和眼部等器官的發(fā)育［22］。在最適溫度范圍內(nèi)，是否可以通過降低培育水溫，適當(dāng)延長四指馬鲅開口攝食時(shí)間，進(jìn)而提高仔魚成活率還有待進(jìn)一步研究。

四指馬鲅在水溫為26℃的人工育苗條件下，仔魚期全長、肛前長和體高的生長 (特定生長率分別為 12．8883、14．4464、12．2235%/d)明顯快于稚魚期 (特定生長率分別為 5．3113、5．1123、4．2026%/d)。施兆鴻等［23］在對舟山牙鲆仔稚魚生長的研究中也有類似發(fā)現(xiàn)，在水溫為19～22℃的人工育苗條件下，仔魚期全長、肛前長和體高的特定生長率 (8．448、8．412、11．007%/d)均比稚魚期高 (5．723、3．024、6．871%/d)。究其原因，可能是稚魚期仔魚對外源性營養(yǎng)物質(zhì)的消化和吸收機(jī)能尚不夠完善，機(jī)體需要消耗一定能量用于完善外源性營養(yǎng)關(guān)系，影響了其生長耗能，導(dǎo)致稚魚階段的生長速度慢于仔魚階段。此外，諸多研究已證實(shí)，仔魚個(gè)體間的生長速度普遍存在差異。牙鲆36日齡的全長、體高的差異分別為1．66倍和1．88倍［23］，黑脊倒刺鲃30日齡個(gè)體全長、體質(zhì)量的差異分別為 1．35 倍和 2．86 倍［20］，但個(gè)體差異不大，大小較為整齊，此情況對苗種生產(chǎn)比較有利。而真鯛90日齡的最大個(gè)體和最小個(gè)體的全長和體質(zhì)量的差異分別為 2．95倍和30．15倍［24］，革胡子鯰15日齡幼魚群體中，較小個(gè)體的凈增重倍數(shù)與較大個(gè)體相差7．1倍［25］，個(gè)體大小懸殊，在同一池子中培育，極易發(fā)生殘食現(xiàn)象，從而降低苗種成活率。本研究中，對四指馬鲅20日齡仔魚的個(gè)體生長情況進(jìn)行了初步分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，四指馬鲅20日齡仔魚的全長、肛前長的差異分別為2．437倍和2．004倍，個(gè)體大小差異明顯。這樣的一批苗種在培育生產(chǎn)過程中，要注意及時(shí)篩選分池，餌料投喂要適口、足量，以減少魚苗間的相互殘殺。今后作者還將對不同地理群體、其雜交子代和不同批次的四指馬鲅仔魚個(gè)體生長情況進(jìn)行比較研究，并對仔魚攝食習(xí)性、攝食節(jié)律等與生長之間的關(guān)系逐步展開探索。

［1］李思忠．魚名漫談(四):馬(鲅)、馬鲅、馬鮫與馬(鲅)［J］．中國科技術(shù)語，2007，9(4):41-42．

［2］朱元鼎，張春霖，成慶泰，等．東海魚類志［M］．北京:科學(xué)出版社，1963．

［3］Motomura H．Threadfins of the world(Family Polynemidae):an annotated and illustrated catalogue of Polynemid species known to date［C］．FAO:Species Catalogue for Fisheries Purposes，2004:18-24．

［4］Moore B R，Stapley J，Allsop Q，et al．Stock structure of blue threadfin Eleutheronema tetradactylum across northern Australia，as indicated by parasites［J］．J Fish Biol，2011，78:923-936．

［5］Newman S J，Pember M B，Rome B M，et al．Stock structure of blue threadfin Eleutheronema tetradactylum across northern Australia as inferred from stable isotopes in sagittal otolith carbonate［J］．Fish Man Ecol，2011，18:246-257．

［6］毛連環(huán)．四指馬鲅人工繁殖技術(shù)［J］．水產(chǎn)科技情報(bào)，2009，36(6):275-278．

［7］Motomura H，Iwatsuki Y，Kimura S，et al．Revision of the Indo-West Pacific polynemid fish genus Eleutheronema(Teleostei:Perciformes)［J］．Ichthyol Res，2002，49:47-61．

［8］常有民，張濤，莊平，等．多鱗四指馬鲅耳石形態(tài)特征的觀察［J］．海洋漁業(yè)，2013，35(1):24-33．

［9］楊陽，湯滔，張濤，等．應(yīng)用AFLP技術(shù)分析多鱗四指馬鲅不同地理群體的遺傳多樣性［J］．海洋漁業(yè)，2013，35(2):131-136．

［10］林少珍，王丹麗，王亞軍，等．基于COⅠ序列分析東海區(qū)四指馬鲅(Eleutheronema tetradactylum)的種群遺傳結(jié)構(gòu)［J］．海洋與湖沼，2012，43(6):1261-1265．

［11］黃桂云，張濤，趙峰，等．多鱗四指馬鲅幼魚消化道形態(tài)學(xué)的組織學(xué)的初步觀察［J］．海洋漁業(yè)，2012，34(2):154-162．

［12］施兆鴻，柳敏海，彭志蘭，等．春季繁殖鯢仔、稚魚的生長與攝食［J］．中國水產(chǎn)科學(xué)，2008，15(3):446-452．

［13］Person-Le Ruyet J，Mahe K，Le Bayon N，et al．Effects of temperature on growth and metabolism in a Mediterranean population of European sea bass，Dicentrarchus labrax［J］．Aquaculture，2004，237:269-280．

［14］曹振東，謝小軍．溫度對南方鲇饑餓仔魚的半致死時(shí)間及其體質(zhì)量和體長變化的影響［J］．西南師范大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版，2002，27(5):746-750．

［15］肖真明，郭小澤．魚類早期生活史分期研究進(jìn)展［J］．北京水產(chǎn)，2008(1):43-45．

［16］羅海忠，施兆鴻，傅榮兵，等．東海灰鯧胚胎和仔魚早期發(fā)育的觀察［J］．上海水產(chǎn)大學(xué)學(xué)報(bào)，2007，16(5):426-430．

［17］施兆鴻，彭士明，王建鋼，等．人工養(yǎng)殖銀鯧子代胚胎發(fā)育及仔稚幼魚形態(tài)觀察［J］．中國水產(chǎn)科學(xué)，2011，18(2):267-274．

［18］許淼洋，錢葉周，吳超，等．斑鱖♀×鱖♂雜交一代胚胎及仔稚魚發(fā)育研究［J］．安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013，41(4):1544-1546．

［19］黃洪貴．倒刺鲃仔稚魚發(fā)育的觀察［J］．上海海洋大學(xué)學(xué)報(bào)，2009，18(5):565-570．

［20］唐良華，蘇敏，尤永隆，等．黑脊倒刺鲃仔、稚、幼魚的生長發(fā)育研究［J］．淡水漁業(yè)，2006，36(1):46-49．

［21］李加兒，區(qū)又君．六指馬鲅的繁養(yǎng)殖［J］．水產(chǎn)科技，2002(5):15-17．

［22］楊瑞斌，謝從新，樊啟學(xué)．仔稚魚發(fā)育敏感期研究進(jìn)展［J］．華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2008，27(1):161-165．

［23］施兆鴻，彭士明，羅海忠，等．人工育苗條件下舟山牙鲆仔稚魚的攝食與生長［J］．上海水產(chǎn)大學(xué)學(xué)報(bào)，2007，16(6):566-572．

［24］張雅芝，鄭金寶，陳昌生，等．秋冬季生殖真鯛仔、稚、幼魚攝食習(xí)性與生長的研究［J］．廈門水產(chǎn)學(xué)院學(xué)報(bào)，1994，16(2):16-27．

［25］汪留全，程云生．池養(yǎng)條件下革胡子鯰仔幼魚攝食習(xí)性與生長的初步研究［J］．水產(chǎn)學(xué)報(bào)，1990，14(2):105-112．