池塘放養(yǎng)密度對施氏鱘幼魚生長、攝食和肌肉組分的影響

任源遠，溫海深，李吉方，倪蒙，步艷，張墨，宋志飛，丁厚猛

(中國海洋大學 海水養(yǎng)殖教育部重點實驗室，山東 青島266003)

鱘魚是一種古老而珍稀的魚類，素有“水中活化石”之稱，由鱘魚卵加工成的魚子醬，有著“黑色黃金”的美譽，深受國內(nèi)外消費者的青睞［1］。施氏鱘Acipenser schrenckii 隸屬于鱘形目、鱘科、鱘屬，俗稱七粒浮子，具有個體大、生長快、成活率高、病害少、肉味鮮美、營養(yǎng)豐富等特點，是中國現(xiàn)存鱘魚中最具經(jīng)濟價值的優(yōu)質珍稀種類之一［2］。目前，施氏鱘已經(jīng)成為一種優(yōu)良的淡水養(yǎng)殖新品種，并且可以在海水中馴養(yǎng)，其開發(fā)利用前景十分廣闊。

隨著人工繁育和用配合飼料對施氏鱘馴養(yǎng)的成功，其人工養(yǎng)殖規(guī)模逐年增加。施氏鱘的養(yǎng)殖方式主要有網(wǎng)箱養(yǎng)殖、池塘養(yǎng)殖、工廠化養(yǎng)殖和大面積放養(yǎng)［3］，其中具有節(jié)能、高產(chǎn)和產(chǎn)品安全可控等優(yōu)點的工廠化流水養(yǎng)殖已成為其主要的養(yǎng)殖方式。而在工廠化養(yǎng)殖中，養(yǎng)殖密度是直接影響?zhàn)B殖對象的生長性能、健康狀況、肌肉品質、攝食情況和養(yǎng)殖產(chǎn)量等的關鍵因素之一［4］。研究表明，不適宜的養(yǎng)殖密度可導致魚類生長減慢、死亡率升高、免疫力降低和行為發(fā)生改變等［5-6］。而確定每個養(yǎng)殖品種和生長階段最適宜的養(yǎng)殖密度不僅有利于提高產(chǎn)品質量，而且可以增加產(chǎn)量，提高養(yǎng)殖效益［7］。國內(nèi)外關于鱘魚養(yǎng)殖密度的研究多集中在稚魚或小規(guī)格幼魚階段［8-9］，對大規(guī)格施氏鱘幼魚養(yǎng)殖密度的研究目前尚未見報道。本研究中，結合生產(chǎn)實際，在流水池塘養(yǎng)殖模式下進行大規(guī)格施氏鱘幼魚養(yǎng)殖試驗，研究了不同養(yǎng)殖密度對池塘水質指標和施氏鱘幼魚生長、攝食和肌肉組分的影響，探討流水池塘養(yǎng)殖模式下大規(guī)格施氏鱘幼魚適宜的放養(yǎng)密度，以期為實際生產(chǎn)中施氏鱘幼魚的合理放養(yǎng)和健康養(yǎng)殖提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗在山東鱘龍科技發(fā)展有限公司(山東省濟寧市泗水縣)進行，試驗魚為同一批卵孵化而成，體質健康，規(guī)格基本一致，施氏鱘初始體質量為(225.69±32.28)g，體長為(30.82±2.96)cm。試驗池為9 個四邊形水泥池，池底面積為18.23 m2，水深約45 cm，每個水泥池設有一個由水閥控制的進水口和一個位于中央的出水口。試驗用水為經(jīng)曝氣、沙濾、沉淀后的地下井水，水溫為14 ～17 ℃，溶解氧大于8.0 mg/L，pH 為7.5 ～8.5，出水口流速控制在15.41 L/min 左右。

1.2 方法

1.2.1 試驗設計 試驗共設置3 個養(yǎng)殖密度:LSD 組(低密度組，每池200 尾)、MSD 組(中密度組，每池300 尾)和HSD 組(高密度組，每池400 尾)，相應的養(yǎng)殖密度分別為5.5、8.0、11.0 kg/m3，每個密度組均設3 個平行。試驗于2012年4月6日開始放魚，暫養(yǎng)待適應新環(huán)境后，開始正常投喂和測定各項指標，試驗共進行70 d。

1.2.2 投喂和采樣 試驗期間投喂寧波天邦公司生產(chǎn)的鱘魚配合飼料，根據(jù)魚體質量的變化使用對應規(guī)格的飼料。每天投喂3次，投喂量為魚體質量的1.0% ～1.5%，觀察并記錄投料、剩料和攝食情況。每隔10 d 采樣1次，從每個池中隨機取4尾魚，立即將魚放入200 mg/L 的MS-222 中快速麻醉，稱量體質量，測量體長，然后取其肝臟、肌肉等組織用于后續(xù)分析。從每個池中隨機撈取50尾魚，稱量濕重(重復3次)估算平均體質量，試驗期間根據(jù)抽樣估算的體質量變化計算投喂量。

1.2.3 水質指標的測定 試驗期間，每天用HACH 水質測定儀(HQ40d，美國)測定水體中的溫度、溶解氧(DO)和pH;每隔10 d，用納氏試劑法和酸性高錳酸鉀法分別測定一次養(yǎng)殖水體中的氨氮濃度和化學耗氧量(COD)。

1.2.4 肌肉組分的測定 試驗結束時，從每個池中隨機撈取12 尾魚，稱量體質量，測量體長，并在冰上解剖，取其肌肉，稱量肌肉鮮重。然后將肌肉樣品放在105 ℃烘箱中烘至恒重，通過計算前后差值獲得水分含量。采用馬福爐550 ℃灼燒法(GB/T5009.4—1985)、索氏抽提法(GB/T5009.6—1985，瑞士BUCHI 公司36680 型脂肪抽提儀)、凱氏定氮法(GB/T5009.5—1985，丹麥FOSS 公司2300 型自動定氮儀)分別測定灰分、粗脂肪和粗蛋白質含量，每個測定均重復3次。

1.2.5 生長率與攝食率的測定與計算

特定生長率=(lnW2－lnW1)/(t2－t1)× 100%，

日增重=(W2－W1)/(t2－t1)，

增重率=(W2－W1)/W1× 100%，

凈增重=(W2/S－W1/S)/(t2－t1)，

生長效率=［(W2－W1)n/F］× 100%，

日攝食量=F/［n(t2－t1)］，

日攝食率=F/［(t2－t1)n(W2+W1)/2］×100%，

飼料系數(shù)=F /［n(W2－W1)］，

肥滿度=W/L3× 100。

其中:t1、t2為試驗時間(d);W1、L1分別為時間t1時的體質量(g)和體長(cm);W2、L2分別為時間t2時的體質量(g)和體長(cm);S 為池塘面積(m2);n 為魚尾數(shù);F 為總投餌量(g)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗結果用SPSS 17.0 軟件進行統(tǒng)計分析，采用單因子方差分析法進行方差分析，用Duncan 法進行組間多重比較，顯著性水平設為0.05。試驗數(shù)據(jù)均用平均值±標準差表示。

2 結果與分析

2.1 池塘水質的變化

從表1可見:試驗開始時，不同養(yǎng)殖密度組各水質指標之間均無顯著性差異(P＞0.05)。試驗結束時，各密度組水溫基本保持一致，均在15.4 ℃左右;隨養(yǎng)殖密度的增大，水質逐漸變差，NH+4-N和COD 濃度均顯著升高(P＜0.05);DO 隨養(yǎng)殖密度的增大逐漸降低(P＜0.05)，但仍能維持在6.40 mg/L 以上;pH 也隨養(yǎng)殖密度的增大而降低，但各密度組間無顯著性差異(P＞0.05)。

2.2 養(yǎng)殖密度對施氏鱘幼魚生長性能的影響

試驗期間，觀察到LSD 組施氏鱘幼魚可以完全分布在池塘底部，而HSD 組中由于幼魚數(shù)量多且池底面積有限，一部分幼魚只能在中上層游動。從圖1可見:隨著養(yǎng)殖時間的延長，各密度組幼魚的體質量逐漸增大，且養(yǎng)殖密度越低，幼魚生長越快;試驗開始及養(yǎng)殖前期，各密度組幼魚的體質量均無顯著性差異(P＞0.05);在試驗的第50天時，LSD 組幼魚的體質量顯著高于HSD 組(P＜0.05);隨著養(yǎng)殖時間的延長，各密度組幼魚的體質量差異越來越大。

從表2可見:試驗開始時，各密度組幼魚的平均初始體質量、體長均無顯著性差異(P＞0.05)，而在試驗結束時，各密度組幼魚的生長均表現(xiàn)出不同程度的差異。其中終末體質量隨著養(yǎng)殖密度的增大而顯著降低(P＜0.05);HSD 組幼魚的終末體長、SGR、GBW、DWG 均顯著低于LSD 組和MSD組(P＜0.05);凈增重隨養(yǎng)殖密度的增加而逐漸升高，在不同密度組表現(xiàn)出顯著性差異(P＜0.05);MSD 組的生長效率最高，顯著高于其他組(P＜0.05);魚體肥滿度隨養(yǎng)殖密度的增大而降低，HSD 組的肥滿度顯著低于其他兩組(P＜0.05)。

表1 試驗期間不同養(yǎng)殖密度組水質理化指標的變化Tab.1 Physicochemical parameters in the test tank water during the experimental period mg/L

2.3 養(yǎng)殖密度對施氏鱘幼魚攝食的影響

試驗前期，各密度組幼魚攝食良好，無剩料出現(xiàn);隨著養(yǎng)殖時間的延長，HSD 組開始出現(xiàn)剩料。從表3可見:試驗結束時，隨著養(yǎng)殖密度的增加各組總攝食量增大，但每條魚的日攝食量顯著降低(P＜0.05)，表明養(yǎng)殖密度過大會對施氏鱘幼魚的攝食產(chǎn)生消極影響;飼料系數(shù)隨養(yǎng)殖密度的增加而增大，HSD 組的飼料系數(shù)顯著高于其他兩組(P＜0.05);HSD 組的攝食率顯著低于其他兩組(P＜0.05)，但其他兩組間無顯著性差異(P＞0.05)。

圖1 各養(yǎng)殖密度組中施氏鱘幼魚體質量的變化Fig.1 Changes in body weight of Amur sturgeon at various stocking densities

表2 不同養(yǎng)殖密度組施氏鱘幼魚的生長參數(shù)Tab.2 Growth parameters of Amur sturgeon at different rearing densities

表3 不同養(yǎng)殖密度組施氏鱘幼魚的總攝食量、日攝食量、飼料系數(shù)和攝食率Tab.3 The tatal food consumption，daily food consumption，food conversion ratio and food intake in Amur sturgeon at different rearing densities

2.4 養(yǎng)殖密度對施氏鱘幼魚肌肉組分的影響

從表4可見:施氏鱘肌肉中的水分、灰分含量與養(yǎng)殖密度在一定程度上呈正相關關系，即養(yǎng)殖密度越大，肌肉中水分、灰分含量就越高，但各密度組間無顯著性差異(P＞0.05);肌肉中的粗蛋白質、粗脂肪含量隨養(yǎng)殖密度的增大而降低，且LSD 組的粗蛋白質、粗脂肪含量均顯著高于HSD 組(P＜0.05)。

表4 試驗結束時不同養(yǎng)殖密度組施氏鱘幼魚肌肉中的營養(yǎng)成分Tab.4 Nutritional composition in muscle of Amur sturgeon at different rearing densities at the end of the experiment %

3 討論

3.1 放養(yǎng)密度對施氏鱘幼魚生長性能的影響

高密度養(yǎng)殖作為一種慢性脅迫因子，會對魚類的生長產(chǎn)生不利的影響［10］。本研究結果表明，隨著養(yǎng)殖密度的增加，施氏鱘幼魚的終末體質量、終末體長、特定生長率、日增重、肥滿度等指標均降低，且HSD 組降低顯著，這與對白點鮭Salvelinus leucomaenis［11］、青石斑魚Epinephelus awoara［12］和歐洲鱸Dicentrarchus labrax［13］等的研究結果一致，表明慢性擁擠脅迫對施氏鱘幼魚的生長產(chǎn)生了負面影響。生長上的抑制在一定程度上反映了魚類慢性應激的狀況［14］，因此，可推測本研究中HSD 組幼魚處于被慢性擁擠脅迫狀態(tài)。肥滿度是衡量養(yǎng)殖魚類經(jīng)濟價值的重要指標之一，本研究中，HSD 組幼魚的肥滿度顯著減小，說明高密度養(yǎng)殖會降低魚類的經(jīng)濟價值。生長效率反映魚類把所攝食的餌料轉化成自身有機物的情況，本研究中，生長效率在MSD 組中最高，表明養(yǎng)殖密度過低或過高均不利于魚類餌料的轉化。試驗魚的凈增重隨養(yǎng)殖密度的增大而升高，這與莊平等［8］關于養(yǎng)殖密度對施氏鱘稚魚凈增重影響的研究結果一致，即養(yǎng)殖密度越大，凈增重越高。高密度養(yǎng)殖可以產(chǎn)生高的經(jīng)濟產(chǎn)量，但這種高產(chǎn)量是由于較大的養(yǎng)殖個體基數(shù)造成的，并不代表高密度下生產(chǎn)效率也高。本研究中，HSD 組生長效率較其他兩組低，也證實了上述觀點。因此:從生長效率的角度出發(fā)，本研究中MSD 組的效果更適合養(yǎng)殖需要;從經(jīng)濟角度考慮，只要魚凈產(chǎn)量的經(jīng)濟產(chǎn)出相對于飼料消耗等經(jīng)濟投入有較高的經(jīng)濟收益即可，HSD 組短期養(yǎng)殖可獲得較高的產(chǎn)量，但飼料等消耗也較大。綜上所述，最適合大規(guī)格施氏鱘幼魚的養(yǎng)殖密度為8.0 kg/m3。

3.2 放養(yǎng)密度對施氏鱘幼魚肌肉組分的影響

本研究中對施氏鱘幼魚肌肉營養(yǎng)成分進行了測定，一方面可為該種魚的營養(yǎng)需要量的制定提供參考依據(jù)，另一方面也為不同養(yǎng)殖密度下該魚的營養(yǎng)價值作出評判。結果表明，放養(yǎng)密度對大規(guī)格施氏鱘幼魚肌肉的一般營養(yǎng)成分造成了影響，其中水分和灰分含量隨著養(yǎng)殖密度的增大而升高，而粗蛋白質和粗脂肪含量則相反，均下降顯著(P＜0.05)。魚類的營養(yǎng)價值主要決定于魚肉蛋白質和脂肪含量的多少［15］，蛋白質和脂肪含量的降低表明高密度養(yǎng)殖會降低施氏鱘的營養(yǎng)價值，影響魚的品質，從而降低經(jīng)濟效益。同時，肌肉中營養(yǎng)成分的積累在一定程度上也反映了魚體內(nèi)的代謝情況。高密度養(yǎng)殖使魚類處于被慢性脅迫狀態(tài)，為了適應這種脅迫和種內(nèi)競爭，魚類的機體耗能必然增加，如果長時間持續(xù)下去，魚體內(nèi)能量便會枯竭［16］。脂肪、糖類和蛋白質是魚類主要的儲能物質，高露姣等［17］研究發(fā)現(xiàn)，施氏鱘耗能時最早動用的是糖原，其次是脂肪，最后是蛋白質。在高密度養(yǎng)殖條件下，施氏鱘為了適應脅迫而保持高耗能，脂肪和蛋白質等營養(yǎng)物質被分解產(chǎn)能，所以魚體肌肉的有機物質含量減少，而水分和灰分含量相對增加。

3.3 放養(yǎng)密度對施氏鱘幼魚攝食的影響

養(yǎng)殖密度過大會加劇種內(nèi)對水域空間和食物資源的競爭，引起脅迫，從而影響魚類生長［8］。本試驗期間，觀察到HSD 組鱘魚相互競爭空間，作為底棲魚類，HSD 組一部分鱘魚由于空間限制只能在中上層游動，投喂時游動迅速且有明顯搶食現(xiàn)象，這就增加了游動所需能耗;另外底層攝食飽的魚仍然占據(jù)池塘底層，而中上層鱘魚無法成功連續(xù)攝食，導致攝食速度變慢，未被攝取的餌料隨水流被沖走，造成資源浪費。可見在高養(yǎng)殖密度條件下，施氏鱘為了獲得更多的底層空間及食物，需要更多的能量應對競爭壓力，這也使得體內(nèi)能量的消耗增加，用于生長的能量減少，導致生長變慢。

養(yǎng)殖密度可直接或間接影響魚類的攝食行為，從而影響魚類的生長，改變機體能量的收支平衡，增加或減少用于生長的能量分配［18］。高養(yǎng)殖密度條件下，魚類生長減慢與攝食率、食物轉化率降低密切相關［19］。本試驗中觀察了試驗魚的攝食行為，試驗前50 d，各密度組幼魚保持良好的食欲;隨著養(yǎng)殖時間的延長，HSD 組攝食能力降低，且攝食率隨養(yǎng)殖密度的增大呈逐漸下降的趨勢，這與對中華鱘Acipenser sinensis 的研究結果［20］一致。有研究表明，高養(yǎng)殖密度條件下，魚類的攝食率降低是由于擁擠限制了魚類的攝食成功率［21］，但也有學者認為，這是魚類對擁擠脅迫的適應造成的［22］。本研究中，HSD 組幼魚明顯受到空間限制而使攝食不能連續(xù)，導致部分鱘魚不能飽腹。因此，高密度組攝食率降低可能是因擁擠限制了攝食成功率造成的，而慢性擁擠脅迫的作用機制尚需進一步研究。

3.4 放養(yǎng)密度與水質的關系

“養(yǎng)魚先養(yǎng)水”，良好的水質是水產(chǎn)養(yǎng)殖的首要條件，水質的好壞能直接影響?zhàn)B殖魚類的生存、生長和發(fā)育。而衡量水質好壞的指標主要有pH、等［23］。本試驗中，DO 水平隨養(yǎng)殖密度的增大而顯著降低，而和COD 濃度隨養(yǎng)殖密度的增大顯著升高。DO 作為池塘養(yǎng)殖最重要的水質指標之一，對魚類的生長和攝食均有很大的影響［24］;提高養(yǎng)殖水體DO 水平可減少養(yǎng)殖密度對大西洋鮭Salmo salar 生長的影響［25］。本試驗中，HSD 組的DO 水平顯著降低，但由于采用流水養(yǎng)殖，其仍能維持在較高的水平，推測在工廠化流水養(yǎng)殖中DO 水平對鱘魚生長有一定影響，但并不是限制鱘魚生長的主要因素。COD 濃度的大小與養(yǎng)殖水體中有機營養(yǎng)成分的含量密切相關，水產(chǎn)動物的排泄物和殘餌會造成N、P 大量積累，進而引起水體富營養(yǎng)化，導致藻類大量生長，使水質惡化［23］。本試驗后期，HSD 組池塘底部藻類生長明顯多于LSD 組，且水質較低密度組更加渾濁，COD 濃度也顯著增大。對水生生物有較強的毒性，它通過鰓和皮膜進入魚體內(nèi)，能降低血液載氧能力，引起魚體內(nèi)多種酶活的改變，降低魚體免疫力，從而影響魚類的生長［26］。Paust等［27］研究發(fā)現(xiàn)，較高的濃度(0.17 mg/L)會導致大比目魚Hippoglossus hippoglossus 生長速度減慢、食欲下降和血液指標發(fā)生明顯變化。本研究中，HSD 組濃度顯著高于其他兩組，超過了中國漁業(yè)水質標準規(guī)定的濃度(＜0.5 mg/L)，這對施氏鱘幼魚的生長會產(chǎn)生一定影響。集約化養(yǎng)殖過程中，放養(yǎng)密度過大引起水質惡化是由于魚類過量的排泄物增加了有機負載量和N 濃度以及減少了水體中DO 水平造成的［28］;水質惡化加劇了脅迫程度，使魚類的生理調(diào)節(jié)和行為模式發(fā)生改變，影響魚體生長［29］。Kebus等［30］也認為，擁擠脅迫抑制虹鱒生長可能是由高負載造成的水質惡化引起的。

綜上所述，高養(yǎng)殖密度不僅對大規(guī)格施氏鱘幼魚的生長產(chǎn)生不利的影響，而且還會降低施氏鱘幼魚的營養(yǎng)價值，這些影響主要是通過增加空間競爭、惡化水質和影響攝食等多方面的綜合作用實現(xiàn)的。在工廠化流水養(yǎng)殖鱘魚過程中，可在達到最適生長效率的基礎上適當增大養(yǎng)殖密度來提高生產(chǎn)效益，但要注意定期刷池，保持水質良好，及時調(diào)整養(yǎng)殖水體負載率，根據(jù)實際情況進行分級和分池，從而達到健康養(yǎng)殖和生產(chǎn)效益最大化的目標。

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