數(shù)字符號揭示中國豬種對世界豬種的貢獻(xiàn)

本刊編輯/黃若涵

目前用于遺傳鑒定的DNA 分子標(biāo)記包括來自核基因組和線粒體基因組的遺傳標(biāo)記。核基因組的標(biāo)記包括微衛(wèi)星標(biāo)記、SNP標(biāo)記以及單體型分析等；線粒體標(biāo)記主要來自控制區(qū)（又稱D-loop區(qū)）、細(xì)胞色素B基因(Cytb) 以及mtATP6和mtATP8等基因組區(qū)段的序列變異。

21 世紀(jì)初，Giuuffa等人（2000）通過線粒體DNA序列變異比較分析亞洲梅山豬群體和野豬群體與歐洲豬種群體間的遺傳距離，發(fā)現(xiàn)亞洲野豬與歐洲野豬是獨(dú)立馴化，推測二者至少在距今50萬年前才可能有交集。近年來，很多專家學(xué)者利用來自古DNA、mtDNA及Y染色體的多種分子遺傳信息也證實(shí)：中國地方豬種的起源與馴化有別于歐洲豬種，中國地方豬種為本地馴化，并是具有連續(xù)性的馴化，而歐洲豬種呈現(xiàn)非連續(xù)性的馴化。

綜合古代豬、現(xiàn)代家豬和野豬DNA遺傳信息研究中國家豬的演化模式

現(xiàn)代家豬和野豬都經(jīng)過了多年演化和遷移，不能為我們提供關(guān)于其早期起源馴化的信息。而古代DNA序列信息則能夠解決這一問題，為物種演化研究提供最直接的分子證據(jù)。Liu 和Larson 等（2010）利用獲得的黃河中下游6個(gè)遺址（6 700～1 200 BC）出土的18頭古代豬樣品，采用改進(jìn)的古DNA提取方法成功獲得了線粒體DNA樣品，并首次綜合古DNA、中國和東亞及太平洋其他15個(gè)國家的1 500多頭現(xiàn)代豬的線粒體DNA 遺傳信息，利用Media-Joining 法分析了中國及東亞豬種的起源馴化過程。從縱向角度確證了家豬近萬年來在我國中原地區(qū)延續(xù)性的馴化歷史；從橫向角度揭示出印度、東南亞等多個(gè)獨(dú)立的家豬馴化中心。Wu等人（2007）通過群體基因組學(xué)技術(shù)系統(tǒng)分析了中國家豬和野豬線粒體基因組信息，將東亞豬種的馴化起源定位在湄公河流域和長江中下游地區(qū)。綜上DNA遺傳數(shù)據(jù)可以發(fā)現(xiàn)，與歐洲豬馴化歷史不同，東亞家豬可能為不同種野豬獨(dú)立馴化完成，而中國現(xiàn)代家豬則是這一帶馴化的首批家豬的直接后代，具有延續(xù)性的馴化歷史。這一研究成果提供了較為全面的東亞豬種馴化圖景，并幫助我們對遠(yuǎn)東農(nóng)民早期的發(fā)展和分布做了可靠的假設(shè)。

采用線粒體DNA單倍型群體種系分析方法，分析中國地方豬種對歐洲豬種培育的貢獻(xiàn)

通過DNA遺傳標(biāo)記數(shù)據(jù)可以發(fā)現(xiàn)中國地方豬種具有馴化的獨(dú)立性和種質(zhì)的特異性，那么為何某些中外豬種間體型外貌如此相似？又如何能從遺傳物質(zhì)本質(zhì)上驗(yàn)證史書中記載的種質(zhì)滲入？Fang 等（2006） 利用焦磷酸測序技術(shù)（pyrosequencing技術(shù)）對全球范圍的45個(gè)豬群體包括934 頭歐洲豬個(gè)體和21個(gè)中國地方豬種的602個(gè)個(gè)體進(jìn)行了線粒體CytB基因和D-loop區(qū)的測序及遺傳多態(tài)性分析。在所研究的豬個(gè)體中共發(fā)現(xiàn)6 種不同的單倍型（歐洲與中國DNA單倍型各3種）；歐洲豬種中檢測到5 種單倍型(E1、E3、E4、A1 和A2)，中國本地豬種中檢測到3種單倍型（A1、A2、A4）。試驗(yàn)獲得的單倍型數(shù)據(jù)顯著地證明了現(xiàn)存的歐洲家豬是其祖先與中國地方豬種雜交而形成，中國家豬對歐洲豬種的培育形成貢獻(xiàn)。進(jìn)一步的詳細(xì)分析結(jié)果表明：在所檢測的長白和大白豬群體中不同品系含有的中國地方豬種mtDNA單倍型比例不同，平均分別含有12.8%和73.2%的單倍型比例；經(jīng)統(tǒng)計(jì)歐洲常用商品豬種全群平均含有29%的中國豬種單倍型。其中，大白豬的培育形成受中國地方豬種影響程度大于長白豬種；法國皮特蘭部分品系與中國豬種單倍型也具有非常高的相似度。關(guān)于中國地方豬種對歐洲豬種（商品和地方）培育形成的貢獻(xiàn)詳見表1。

表1 歐洲各豬種含有中國地方豬種單倍型比例分布

Giuffra等人基于線粒體cytB基因群體間遺傳距離證實(shí)了中國梅山豬的血統(tǒng)確實(shí)曾經(jīng)滲入歐洲豬群中，與Darwin和Jones史實(shí)材料記載相符。Watanable等人通過mtDNA的限制性酶切位點(diǎn)圖譜發(fā)現(xiàn)歐洲大白豬群體中確實(shí)包含攜帶亞洲豬種（包括臺灣本土豬）單倍型的混血祖先。Liu等對線粒體功能基因mtATP6和mtATP8的研究結(jié)果也同樣證實(shí)了中國地方豬種對歐洲豬種培育的貢獻(xiàn)。中國地方豬種除了對現(xiàn)今全球廣泛使用的商品豬群培育形成具有重要貢獻(xiàn)外，研究也發(fā)現(xiàn)其對歐洲地方豬種的基因培育滲透作用。例如在西班牙伊比利亞豬的2個(gè)品種Man-chado de Jabugo和Negro Canario 中檢測到與中國地方豬種高度同源的mtDNA單倍型，這與1980年英國的湯姆華斯特豬和黑豬從英國被帶到西班牙的數(shù)據(jù)相符。Briggs(1949)記載當(dāng)時(shí)湯姆華斯特豬改良過程中滲入了英國巴克夏豬的血統(tǒng)，而巴克夏豬又是中國廣東豬的雜交后代，因此西班牙的伊比利亞豬便有了高度同源的中國地方豬種單倍型。同樣在歐洲的杜洛克品種中也發(fā)現(xiàn)了2種中國地方豬種的mtDNA單倍型，其中1種在西班牙的伊比利亞豬2個(gè)品種（Negro Iberico 和Retinto）中也被發(fā)現(xiàn)，這與JONES提到的伊比利亞豬曾經(jīng)參與了杜洛克豬的培育記載是一致的。

但是令我們感到驚訝的是，在所分析的21 個(gè)中國地方豬種單倍型分析中，沒有檢測到任何一種歐洲mtDNA單倍型。據(jù)此反映出中國地方豬種對歐洲豬種培育貢獻(xiàn)的單流向性，并且主要集中在中國地方豬種母系優(yōu)良種質(zhì)對世界豬種的基因滲透。