外來(lái)植物大花老鴨嘴在遷入地的傳粉機(jī)制和繁殖策略

唐光大，成建飛，謝振興，陳瑾，林翠菊

華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，廣州 510640

外來(lái)植物大花老鴨嘴在遷入地的傳粉機(jī)制和繁殖策略

唐光大*，成建飛，謝振興，陳瑾，林翠菊

華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，廣州 510640

外來(lái)植物在遷入地的生存和繁殖策略，是入侵生物學(xué)研究的熱門(mén)話題之一。開(kāi)展入侵植物的繁殖策略研究，有助于深入了解入侵生物在遷入地的生存繁衍機(jī)制，對(duì)入侵植物在可控范圍內(nèi)的適當(dāng)使用具有重要的指導(dǎo)意義。通過(guò)野外傳粉昆蟲(chóng)觀測(cè)、光學(xué)和電鏡掃描觀測(cè)和人工控制授粉等方法，對(duì)外來(lái)植物大花老鴉嘴(Thunbergia grandiflora)在廣州和深圳的4個(gè)居群的開(kāi)花物候、花部結(jié)構(gòu)、花粉活力、傳粉昆蟲(chóng)及其行為等傳粉生物學(xué)特征進(jìn)行了研究。結(jié)果表明：大花老鴉嘴的單花花期為1 d，上午10：00時(shí)花粉活力最高，長(zhǎng)雄蕊花粉活力可達(dá)73.92%，短雄蕊花粉活力可達(dá)71.54%，隨后花粉活力逐漸下降。主要傳粉者為扁柄木蜂(Xylocopa latipes)，開(kāi)花當(dāng)天訪花高峰期的9：00—10：00，單花訪花頻率可達(dá)5 h-1以上，之后開(kāi)始逐漸減少，14：00之后未觀測(cè)到扁柄木蜂訪花，18：00后僅剩螞蟻等體型較小的昆蟲(chóng)長(zhǎng)期棲息于花序或花蕾。控制授粉實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示，無(wú)論是人工異株授粉、自花授粉，還是自然授粉，結(jié)果率均為0，4個(gè)居群均未見(jiàn)結(jié)實(shí)。光學(xué)顯微鏡下子房發(fā)育完整；電鏡掃描觀測(cè)結(jié)果顯示其花粉在柱頭上能萌發(fā)，但花粉管不能延伸到子房位置。目前在園林栽培的大花老鴨嘴均以塊根或莖為繁殖體培育苗木，雖然這些植株均能開(kāi)出鮮艷的花朵，花粉傳遞者也充足，但未見(jiàn)任何結(jié)果現(xiàn)象。因此，初步推測(cè)本次研究區(qū)域內(nèi)的大花老鴨嘴種群可能來(lái)自相同或相近的無(wú)性系，故不同居群間異株授粉的不結(jié)果現(xiàn)象可能為“自交不親和”，或“染色體多倍化”所致。

大花老鴉嘴；傳粉生物學(xué)；扁柄木蜂；自交不親和

由于人類(lèi)有意或無(wú)意的活動(dòng)，將植物種類(lèi)帶到其自然演化區(qū)域以外，這些被外力驅(qū)動(dòng)遷移到新領(lǐng)地的植物，稱(chēng)為外來(lái)植物(alien plants) (Richardson等, 2000)。部分外來(lái)植物會(huì)形成入侵和造成危害(Mack等, 2000)，其入侵性往往是一系列功能性狀和環(huán)境因子綜合作用的結(jié)果(Abhilasha和Joshi, 2009; Dawson等, 2009)。許多植物通過(guò)有性繁殖，產(chǎn)生大量質(zhì)量輕、容易擴(kuò)散的種子，在新分布區(qū)域迅速傳播，形成大面積的單一群落，危害農(nóng)田和濕地生態(tài)系統(tǒng)。尤其是菊科中的外來(lái)植物，如三葉鬼針草(Bidens pilosa) (洪嵐等, 2004)、假臭草(Eupatorium catarium) (鐘軍第等, 2014)、飛機(jī)草(Chromolaena odorata) (柴偉玲等, 2014)、紫莖澤蘭(Ageratina adenophora) (姜勇等, 2013)等。但也有部分植物通過(guò)無(wú)性繁殖，擴(kuò)大分布區(qū)域，如南美蟛蜞菊(Wedelia trilobata) (楊東娟和朱慧, 2008)、爵床科(Acanthaceae)的部分植物(Meyer, 2004)。植物的入侵過(guò)程也是該植物入侵個(gè)體適應(yīng)新生境的過(guò)程，往往伴隨著生長(zhǎng)和繁殖方面快速的適應(yīng)性變化，因此，植物入侵現(xiàn)象也為研究植物繁育系統(tǒng)的進(jìn)化提供了絕佳機(jī)會(huì)(Lee, 2002)。由于繁育系統(tǒng)不僅在入侵過(guò)程中發(fā)生了適應(yīng)性變化，也反過(guò)來(lái)對(duì)植物入侵機(jī)制、途徑等有著深刻的影響，因此，研究入侵植物的繁育系統(tǒng)變化不但可以了解植物繁育系統(tǒng)的進(jìn)化模式，也是生物入侵研究和管理實(shí)踐中的核心問(wèn)題之一(任明迅等, 2004)。另外，研究外來(lái)植物的繁殖策略，對(duì)有效控制其分布范圍，并加以適當(dāng)利用，具有一定的理論指導(dǎo)意義。

大花老鴉嘴 (Thunbergia grandiflora)為爵床科山牽牛屬的常綠藤本植物，又名大花山牽牛、山牽牛、大鄧伯花。喜溫暖濕潤(rùn)及陽(yáng)光充足的環(huán)境，不耐寒，稍耐陰，在排水良好、濕潤(rùn)的沙質(zhì)壤土上生長(zhǎng)良好。適宜溫度為15～30 ℃。以莖纏繞進(jìn)行攀援，長(zhǎng)勢(shì)快，分枝能力甚強(qiáng)，病蟲(chóng)害少。原產(chǎn)印度北部和孟加拉國(guó)，現(xiàn)廣泛種植于中國(guó)華南、東南亞和澳大利亞、新西蘭等地。我國(guó)臺(tái)灣早在1910年就有引種記錄，目前在華南地區(qū)普遍栽培(黃芳, 2009)，主要運(yùn)用于藤架綠化、庭園造景。近年來(lái)，隨著立體綠化的快速發(fā)展，大花老鴉嘴的快速生長(zhǎng)和覆蓋能力，加之淡紫色的花大而艷麗，觀賞價(jià)值高，在城市園林綠化中，多用于攀援棚架、陽(yáng)臺(tái)、天臺(tái)及城市立交等垂直綠化方面。然而，大花老鴉嘴是一種具有較強(qiáng)入侵性的外來(lái)物種，在澳大利亞?wèn)|海岸、夏威夷、新加坡等地已經(jīng)造成較嚴(yán)重的危害(Dawson等, 2008)。

目前，國(guó)內(nèi)對(duì)大花老雅嘴的研究，主要集中在園林應(yīng)用中的耐蔭性(陳國(guó)菊等, 2001)、組織培養(yǎng)(陸耀東等, 2008)、扦插繁殖(吳沖和史正軍, 2008)、和部分藥用價(jià)值(江紀(jì)武, 2003)等方面。有關(guān)該物種在遷入地的繁殖特性和策略方面，尚未見(jiàn)相關(guān)研究報(bào)道。本文報(bào)道了大花老鴨嘴在廣州和深圳的開(kāi)花特性和傳粉機(jī)制，較詳細(xì)地探討了大花老鴨嘴在華南地區(qū)只開(kāi)花不結(jié)果的可能原因，并推測(cè)大花老鴨嘴在本次研究區(qū)域內(nèi)主要借助人為力量進(jìn)行無(wú)性繁殖，實(shí)現(xiàn)其迅速搶占生境，生存繁衍的目的。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

廣州地處亞熱帶北緣，屬海洋性亞熱帶季風(fēng)氣候，溫暖多雨、光熱充足、夏季長(zhǎng)、霜期短。全年平均氣溫為20～22 ℃，7月最熱，月平均氣溫達(dá)28.7 ℃，1月最冷，月平均氣溫為9～16 ℃，平均相對(duì)濕度77%。深圳位于廣東省南部，珠江口東岸，也屬于亞熱帶海洋性氣候。年平均氣溫22.4 ℃。雨量充足；7月平均氣溫最高，為28.9 ℃，1月平均氣溫最低，為15.4 ℃，相對(duì)濕度也較高。

1.2 花形態(tài)及物候觀測(cè)

2008—2010年持續(xù)3年的7月—8月在廣州華南農(nóng)業(yè)大學(xué)和長(zhǎng)湴小學(xué)、深圳市園林科學(xué)研究所、深圳市蘭科植物保護(hù)研究中心，各隨機(jī)選取約20朵剛開(kāi)放的花朵，測(cè)量其花冠直徑、花冠長(zhǎng)度、雄蕊長(zhǎng)度、雌蕊長(zhǎng)度、柱頭直徑、柱頭與花藥之間的距離，并描述雄蕊上的毛被特征等；并于2009年在廣州華南農(nóng)業(yè)大學(xué)校內(nèi)采集大花老鴨嘴的花樣品，進(jìn)行光學(xué)顯微鏡(Optical microscope)觀測(cè)和電鏡掃描(Scanning electron microscope, SEM)觀測(cè)。

1.3 繁育系統(tǒng)檢測(cè)

分別在2008—2010年在廣州和深圳各選取2個(gè)大花老鴉嘴居群，在花蕾期套袋，花剛開(kāi)放時(shí)，對(duì)新鮮花開(kāi)展以下人工控制授粉實(shí)驗(yàn)：1）自然授粉；2）去雄套袋不授粉；3）去雄不套袋自然授粉；4）人工異株花粉；5）人工自花花粉；6）不去雄，套袋，自然授粉。待花冠萎蔫，花粉和柱頭失去活力之后，解開(kāi)袋子，減小套袋對(duì)子房發(fā)育的影響。30天后檢測(cè)和統(tǒng)計(jì)各處理的結(jié)實(shí)率。

1.4 花粉活力和柱頭可授性測(cè)定

花開(kāi)放后取新鮮花粉，置于載玻片上，滴加含0.5%TTC（2, 3, 5-三苯基氯化四氮唑）的蔗糖溶液，放入內(nèi)有濕濾紙的培養(yǎng)皿中，在37 ℃下的黑暗環(huán)境下放置，每隔2 h在顯微鏡下統(tǒng)計(jì)花粉顏色變紅和花粉管萌發(fā)的數(shù)量，并計(jì)算出有活力的花粉所占的比例。柱頭可授性測(cè)定參照彭東輝等（2008）的方法，用在不同花期對(duì)柱頭進(jìn)行人工授粉，觀測(cè)其結(jié)實(shí)率來(lái)估測(cè)。

1.5 昆蟲(chóng)傳粉行為觀測(cè)與昆蟲(chóng)傳粉效率的測(cè)定

隨機(jī)標(biāo)記30個(gè)即將開(kāi)放的花蕾，從開(kāi)花當(dāng)天8：00開(kāi)始，持續(xù)對(duì)其訪花者進(jìn)行觀察，直至花冠枯萎。記錄訪花昆蟲(chóng)的種類(lèi)、訪問(wèn)次數(shù)、訪花時(shí)間、攜帶花粉的情況，同時(shí)描述昆蟲(chóng)的傳粉行為。

2 結(jié)果分析

2.1 花形態(tài)結(jié)構(gòu)及物候觀測(cè)

大花老鴉嘴單花花期為1 d，在廣州和深圳的4個(gè)居群內(nèi)全年均可開(kāi)花（圖1A、B）。早上8：00左右花冠裂片全部展開(kāi)，4枚雄蕊的花藥均開(kāi)裂，散播花粉（圖1B）。花部觀察和測(cè)量結(jié)果見(jiàn)表1，花盛開(kāi)時(shí)花冠直徑7.5～9.1 cm，花冠筒深度3.0～3.8 cm?；ü谕采喜堪咨?，底部淺黃色，花冠裂片5，覆瓦狀排列，藍(lán)紫色或淡白色（圖1B）；花開(kāi)放當(dāng)天下午13：00以后，花冠顏色開(kāi)始變淡，逐漸萎蔫；雄蕊4枚，分為前后2排，并列，后2枚略短（圖1C、D），花藥內(nèi)藏，縱裂（圖1E），長(zhǎng)雄蕊的藥囊邊緣芒狀附屬物呈鬃毛狀，濃密，短雄蕊的芒狀附屬物較稀疏（圖1C、D）；雌蕊長(zhǎng)于雄蕊，成熟柱頭乳白色，漏斗狀，高于花藥，長(zhǎng)雄蕊的花藥與柱頭間距約0.25 cm；柱頭的近軸裂片波狀折疊，遠(yuǎn)軸裂片彎曲成鏟狀（圖1F）；子房基部與花冠筒粘結(jié)部位分泌的花蜜清晰可見(jiàn)（圖1H）。光學(xué)顯微鏡下，大花老鴨嘴的子房發(fā)育正常，未見(jiàn)子房敗育現(xiàn)象（圖1G）。

電鏡觀測(cè)顯示，大花老鴨嘴的花粉粒呈圓球形，直徑約62 μm，表面具螺旋狀萌發(fā)孔，外壁紋飾略呈顆粒狀(圖2A)，柱頭邊緣略波浪狀，在一側(cè)皺褶，形成略似鏟狀的結(jié)構(gòu)，柱頭表面具密集突起的短毛（圖2B、C）。

2.2 繁育系統(tǒng)檢測(cè)

在2008—2010年的3次人工控制授粉試驗(yàn)中，無(wú)論是人工自花受粉、異株授粉，還是標(biāo)記的自然授粉，所有處理的結(jié)實(shí)率均為0。而且在4個(gè)居群內(nèi)的所有植株上，均未觀測(cè)到大花老鴨嘴結(jié)果的現(xiàn)象。除了選作研究對(duì)象的4個(gè)居群，我們還觀測(cè)了廣州華南植物園內(nèi)、深圳市龍崗區(qū)大鵬半島等地分布的大花老鴨嘴居群，均未發(fā)現(xiàn)大花老鴨嘴的自然結(jié)果現(xiàn)象。對(duì)人工異株授粉后的柱頭和花粉粒電鏡掃描觀測(cè)發(fā)現(xiàn)，花粉粒在柱頭上能夠萌發(fā)和生長(zhǎng)出花粉管，但僅長(zhǎng)出約70 μm左右（圖2D），未見(jiàn)花粉管伸長(zhǎng)，延伸至子房的現(xiàn)象。

圖1 大花老鴨嘴居群、花結(jié)構(gòu)和傳粉昆蟲(chóng)Fig. 1 The polulation, flower and pollinator of Thunbergia grandiflora

表1 大花老鴉嘴的花部結(jié)構(gòu)特征Table 1 Flower structure of Thunbergia grandiflora cm

2.3 花粉活力及柱頭可授性

花粉活力測(cè)定過(guò)程中，將大花老鴉嘴的花藥分成長(zhǎng)雄蕊和短雄蕊2組，分別測(cè)定。在開(kāi)花當(dāng)天，長(zhǎng)雄蕊和短雄蕊的花粉活力均呈逐漸下降的變化趨勢(shì)，二者的花粉活力差異較小。上午10：00時(shí)花粉活力最高，長(zhǎng)雄蕊花粉活力可達(dá)73.92%，短雄蕊花粉活力可達(dá)71.54%，隨后花粉活力逐漸下降(圖3)。開(kāi)花第2天凌晨，花冠與雄蕊一起脫落。

使用不同花期人工異株授粉的方式，檢測(cè)其結(jié)實(shí)率，估測(cè)其柱頭可授性。人工異株授粉的結(jié)實(shí)率結(jié)果顯示，所有時(shí)間段的異株授粉的花，均未結(jié)果，所有處理的結(jié)實(shí)率均為0，未能體現(xiàn)出大花老鴨嘴的柱頭在不同花期的可授性差異。

2.4 昆蟲(chóng)傳粉行為

在4個(gè)居群內(nèi)所觀測(cè)到的大花老鴉嘴的訪花昆蟲(chóng)主要有扁柄木蜂(Xylocopa latipes)和螞蟻(Ants)，而只有扁柄木蜂是其有效的傳粉者，未見(jiàn)螞蟻攜帶花粉。扁柄木蜂的體型與花冠筒的大小相近，在傳粉者取食花蜜過(guò)程中，其頭部前半部分與雄蕊基部緊密接觸，雄蕊上的鬃毛與傳粉者前胸背部和觸角接觸，在相互摩擦過(guò)程中，縱裂的花藥囊里的花粉散落于傳粉者背部（圖1J、K）。當(dāng)傳粉者取食完畢，從花冠筒退出時(shí)，前腳往回收，頭部向上抬起，整個(gè)背部均與花藥緊密接觸，花粉再次大量散落于其背部（圖1I、K），當(dāng)傳粉者飛到其它植株的花上采花蜜時(shí)，帶走的花粉將會(huì)粘到柱頭上，完成異花授粉過(guò)程（圖1I）。

在大花老鴉嘴的開(kāi)花季節(jié)，整個(gè)花序上持續(xù)有許多螞蟻在花序軸、花冠筒花絲和花柱部位逗留，并爬至花冠筒基部取食花蜜（圖1L）。螞蟻來(lái)回穿梭于花冠筒、花絲和花柱等部位，但未觀測(cè)到螞蟻身上攜帶大花老鴨嘴的花粉，而且絕大多數(shù)螞蟻僅在同一植株內(nèi)的不同花序上活動(dòng)，所以螞蟻僅僅可能造成極少量的自花授粉。

圖2 大花老鴨嘴的花粉和柱頭的電鏡掃描觀測(cè)Fig. 2 Pollen and stigma of T. grandiflora under SEM

圖3 大花老雅嘴長(zhǎng)短雄蕊的花粉活力Fig. 3 The pollen viability of long and short stamens of T. grandiflora

2.5 昆蟲(chóng)訪花頻率與時(shí)間

大花老鴉嘴的單花花期為1 d，有效傳粉者扁柄木蜂的訪花頻率隨著時(shí)間呈先上升后下降的變化趨勢(shì)，扁柄木蜂的訪花高峰期為開(kāi)花當(dāng)天的9：00—10：00，單花訪花頻率可達(dá)5 h-1以上，之后開(kāi)始逐漸減少，到13：00—14：00時(shí)，訪花者明顯減少，14：00之后未觀測(cè)到扁柄木蜂訪花 (圖4)。

開(kāi)花當(dāng)天8：00—11：00期間，扁柄木蜂在花冠上的平均停留時(shí)間呈下降趨勢(shì)，由8：00—9：00約10 s逐漸下降到9：00—10：00約5.4 s；在10：00—12：00期間，昆蟲(chóng)在花冠上的停留時(shí)間變化較小，維持在5.6 s左右；在12：00—13：00的時(shí)間里，昆蟲(chóng)在花上的平均停留時(shí)間略有上升，達(dá)到6.4 s，訪花昆蟲(chóng)減少；13：00—14：00期間，扁柄木蜂的訪花時(shí)間快速縮短(圖5)。14：00之后，當(dāng)天開(kāi)放的花開(kāi)始逐漸萎蔫，花冠皺縮，枯萎，無(wú)傳粉昆蟲(chóng)訪花。

2.6 花部構(gòu)成對(duì)昆蟲(chóng)吸引力的檢測(cè)

通過(guò)人工切除花冠，觀測(cè)傳粉者的訪花頻率，檢測(cè)花冠對(duì)傳粉者的吸引力。實(shí)驗(yàn)結(jié)果如圖5所示，完全切除花冠的花，整個(gè)開(kāi)花期間均無(wú)傳粉者訪花；橫向和縱向切除一半花冠的花，傳粉者的訪花頻率相近，約為2～2.8 n·h-1，早上8：00—10：00訪花頻率最高，隨后逐漸下降；不切除花冠的傳粉者訪花頻率最高，整個(gè)花期內(nèi)的訪花頻率為2.3 n·h-1，最高可達(dá)3.8 n·h-1，說(shuō)明淡紫色花冠對(duì)傳粉者扁柄木蜂具有較強(qiáng)的視覺(jué)吸引和定位作用(圖6)。

圖4 傳粉者扁柄木蜂的訪花頻率Fig. 4 The visiting flowers’ frequency of Xylocopa latipes

圖5 扁柄木蜂的訪花時(shí)間Fig. 5 The visiting time of X. latipes

3 討論

3.1 大花老鴨嘴的繁殖方式

外來(lái)植物在遷入地采取的與環(huán)境相適應(yīng)的繁殖策略和快速繁殖能力，是其能否在新的生境中快速擴(kuò)張的關(guān)鍵因素之一。繁殖能力的大小對(duì)外來(lái)植物能否成功定居和擴(kuò)散具有重要影響，植物的繁殖能力與其擴(kuò)散能力呈正相關(guān) (Barret, 1983; 張斯斯和肖宜安, 2013)。許多外來(lái)植物在遷入地迅速繁殖，花期長(zhǎng)、花數(shù)量多，能夠吸引更多的授粉昆蟲(chóng)，而且不需要專(zhuān)化傳粉者，產(chǎn)生更多種子，并且種子細(xì)小，或有的具有冠毛，容易傳播(Reichard和Hamilton, 1997; 曾建軍等, 2010)。有效的擴(kuò)散機(jī)制和良好的集群能力，使這些植物能快速蔓延，成為入侵植物較普遍的類(lèi)群之一。如一年蓬(Erigeronannuus)、鉆形紫菀(Aster subulatus)等菊科植物(張斯斯和肖宜安, 2013)。風(fēng)媒植物因無(wú)需生物傳粉者，不存在傳粉者缺乏而導(dǎo)致的自然授粉障礙，更容易實(shí)現(xiàn)入侵，如禾本科(Gramineae)植物具有有效的風(fēng)媒傳粉機(jī)制，許多種類(lèi)能在新分布地迅速傳播。蟲(chóng)媒植物在到達(dá)新分布區(qū)后往往因缺乏合適的傳播媒介而影響其擴(kuò)散能力 (Gasso等, 2009)。然而，大多數(shù)能夠快速擴(kuò)散的外來(lái)植物除了有性繁殖之外，克隆繁殖能力也非常強(qiáng) (李瑞利等, 2007)。例如菊科劍葉金雞菊(Coreopsis lanceolata)在多種生境下均能快速密集型克隆生長(zhǎng)，其種群耐貧瘠和干旱能力非常強(qiáng)，因而適應(yīng)不同生境的能力也非常強(qiáng)，這種生長(zhǎng)策略使劍葉金雞菊個(gè)體能快速擴(kuò)增并排擠本土植物，形成大面積的單一優(yōu)勢(shì)種群 (曾建軍等, 2012)。入侵植物豚草(Ambrosia artemisiifolia)也存在強(qiáng)烈的克隆繁殖現(xiàn)象 (Friedman和Barret, 2008)。外來(lái)植物在遷入地選擇有性繁殖或無(wú)性繁殖策略，取決于遷入地是否存在有性繁殖的障礙，如傳粉者缺乏、遷入地缺乏花器官發(fā)育所必需的光照、溫度或其他條件等。張斯斯和肖宜安(2013)統(tǒng)計(jì)了入侵中國(guó)的137種植物的繁殖方式，發(fā)現(xiàn)其中克隆繁殖植物占了35.8%，但絕大多數(shù)為菊科和禾本科的草本植物。

在本研究中，對(duì)大花老鴨嘴的花特征、構(gòu)造和傳粉觀測(cè)均顯示該物種是典型的蟲(chóng)媒花物種?；ㄐ蚝途尤夯ㄆ谳^長(zhǎng)，但單花花期短；花冠色彩艷麗，花冠兩側(cè)對(duì)稱(chēng)，具有花蜜（圖1B、H），花氣味清香，符合蜂媒花的一般特征 (Thomann等, 2013)。而且兩側(cè)對(duì)稱(chēng)的花由于能控制傳粉者的訪花姿態(tài)，優(yōu)化了傳粉者與花部結(jié)構(gòu)之間的相互作用，大大提高了傳粉效率 (張勃等, 2010)。扁柄木蜂是大花老鴨嘴最有效的傳粉者，花冠切除實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示：完全切除花冠的花，扁柄木蜂訪花頻率為0，而半切除和未切除花冠的花，訪花頻率最高時(shí)段均達(dá)到2-2.8 n·h-1(圖5)，說(shuō)明大花老鴨嘴的淡紫色花冠對(duì)扁柄木蜂具有較強(qiáng)的吸引力。大花老鴉嘴花冠筒喇叭狀，外寬內(nèi)窄，柱頭位于花冠喉部，向下彎曲，而扁柄木蜂體型與花冠筒內(nèi)壁的大小接近，體表被密毛，在其入花筒取食花蜜時(shí)，前背與柱頭相互觸碰，從而使落在扁柄木蜂背上的花粉粘到柱頭上，成功授粉。背部傳粉使傳粉者無(wú)法觸及和梳理花粉而避免了浪費(fèi)，從而保證了花粉的有效散播和高效利用(Ngamriabsakul, 2005)。

圖6 花冠筒對(duì)扁柄木蜂訪花頻率的影響Fig. 6 Effect of corolla tubes for visiting frequency of Xylocopa latipes

另外，大花老鴨嘴在花冠筒基部分泌的花蜜（圖1H、L），吸引傳粉者的同時(shí)，也吸引了大量的螞蟻，長(zhǎng)期蟄伏于大花老鴨嘴的花序、花萼、花冠上（圖1L）。這些螞蟻能夠清除蛾類(lèi)、蝶類(lèi)等在花冠或柱頭上所產(chǎn)的卵及孵化的幼蟲(chóng)，防止幼蟲(chóng)對(duì)花朵的破壞 (Fiala等, 1996)。而且螞蟻的群聚性、好斗性，使得其他昆蟲(chóng)不敢冒犯它們的領(lǐng)地(曹坤方, 1992)，充當(dāng)“護(hù)花使者”的角色。野外觀測(cè)過(guò)程中發(fā)現(xiàn)在沒(méi)有螞蟻的花序上，花冠、雄蕊和雌蕊均會(huì)遭到毒蛾類(lèi)幼蟲(chóng)的啃食，同時(shí)也有其他小昆蟲(chóng)棲息于花冠內(nèi)部，由此可見(jiàn)，螞蟻對(duì)大花老鴨嘴的花冠具有重要的保護(hù)作用。再者，大花老鴉嘴的4枚雄蕊略呈2長(zhǎng)2短的排列，位于前面的長(zhǎng)雄蕊的花藥與位于后側(cè)的短雄蕊的花藥結(jié)構(gòu)有一定的區(qū)別，長(zhǎng)雄蕊的花藥縱裂部位鬃毛明顯濃密，而短雄蕊的鬃毛較為稀疏，在花藥開(kāi)裂和散粉過(guò)程中，這些鬃毛上布滿(mǎn)花粉，傳粉者扁柄木蜂背部也有濃密的毛被，在與花藥接觸過(guò)程中，頭部或前胸觸碰到長(zhǎng)雄蕊，短雄蕊反向擠壓長(zhǎng)雄蕊，主要帶走長(zhǎng)雄蕊的花粉（圖1J、K）。這種同一朵花內(nèi)雄蕊和花藥的結(jié)構(gòu)和功能分化，也是蟲(chóng)媒花的重要特征之一(任明迅, 2009)。另外，大花老鴨嘴的柱頭表面具有非常密集的短毛狀突起（圖2C），在扁柄木蜂攜帶花粉訪花時(shí)，頭部和背部的花粉會(huì)與大花老鴨嘴的柱頭充分接觸，短毛狀突起的邊緣可讓足夠多的花粉滯留在柱頭上。光學(xué)顯微鏡下觀測(cè)發(fā)現(xiàn)大花老鴨嘴的子房發(fā)育正常，不存在子房敗育現(xiàn)象 (圖1G)。這些研究結(jié)果均充分證明大花老鴨嘴具有蟲(chóng)媒花的典型特征。然而，連續(xù)3年在4個(gè)研究居群和以及其它踏查的居群內(nèi)，均未發(fā)現(xiàn)大花老鴨嘴的自然結(jié)實(shí)，人工自花受粉、異株授粉等處理的結(jié)果率也均為0，說(shuō)明大花老鴨嘴在研究區(qū)域內(nèi)，不是通過(guò)種子生產(chǎn)來(lái)繁衍后代，而是通過(guò)無(wú)性繁殖，進(jìn)行種群擴(kuò)散。

3.2 大花老鴨嘴的繁殖策略推測(cè)

在中國(guó)華南地區(qū)的園林栽培植物中，也有不少只開(kāi)花不結(jié)果的物種。比較常見(jiàn)的種類(lèi)有白蘭(Michelia alba)、大紅花(Hibiscus rosa-sinensis)、懸鈴花(Malvaviscus arboreus var. penduliflorus)和紅花羊蹄甲(Bauhinia blakeana)等；栽培的蘋(píng)果(Malus pumila)、櫻桃(Cerasus pseudocerasus)等果樹(shù)也存在只開(kāi)花不結(jié)果的現(xiàn)象(原錄山等, 2010; 艾提江, 2008)。導(dǎo)致植物只開(kāi)花不結(jié)果的因素可分為內(nèi)因和外因，其中內(nèi)因包括多倍體、花粉敗育、子房敗育、花粉與柱頭不親和等；外因包括缺乏傳粉昆蟲(chóng)、花期天氣異常、土質(zhì)過(guò)于肥沃或營(yíng)養(yǎng)不足等。針對(duì)大花老鴨嘴只開(kāi)花不結(jié)果的現(xiàn)象，本研究的結(jié)果顯示其花粉活力正常 (圖3)，而且授粉后的花粉在柱頭上能萌發(fā)出花粉管 (圖2D)，說(shuō)明大花老鴨嘴的花粉和柱頭發(fā)育正常，但花粉管在授粉后3 d尚未延伸至子房位置，說(shuō)明花粉管在柱頭和花柱上的生長(zhǎng)發(fā)育可能存在障礙。而且大花老鴨嘴的花在凋謝后，雌蕊會(huì)自然脫落。如花粉管在3 d尚未延伸至子房，子房已隨著雌蕊凋落，無(wú)法完成胚珠受精和結(jié)實(shí)。扁柄木蜂為大花老鴨嘴最有效的傳粉者，訪花頻率和傳粉效率也很高，說(shuō)明大花老鴨嘴在遷入地不存在傳粉者缺乏的有性繁殖障礙。另外大花老鴨嘴居群花期很長(zhǎng)，全年均可開(kāi)花，花期天氣異常等外因的影響較?。欢掖蠡ɡ哮喿斓纳鷳B(tài)適應(yīng)性強(qiáng)，對(duì)生境土壤要求不嚴(yán)，溝邊、房屋邊、道路邊均能健壯生長(zhǎng)，但在這些生境均未發(fā)現(xiàn)其自然結(jié)果，故其只開(kāi)花不結(jié)果的現(xiàn)象也不太可能是土質(zhì)過(guò)于肥沃或營(yíng)養(yǎng)不足所導(dǎo)致。根據(jù)以上研究結(jié)果，初步推測(cè)大花老鴉嘴可能存在花粉管在柱頭和花柱上生長(zhǎng)存在障礙，進(jìn)而造成胚珠未能正常受精，造成所有植株不結(jié)果的現(xiàn)象。

大花老鴉嘴目前在華南地區(qū)大多數(shù)用于藤蔓綠化和垂直綠化，栽培方式主要為扦插和塊根等無(wú)性繁殖，生長(zhǎng)迅速 (黃芳, 2009)，在夏威夷、新加坡、澳大利亞等地也是采取人工無(wú)性繁殖的方式，大面積繁殖(Daswon等, 2008)。通過(guò)扦插和塊根繁殖的植株，其母株可能源自親緣關(guān)系較近的親本或無(wú)性系。這些親本或無(wú)性系植株之間的花相互授粉，均可能產(chǎn)生“自交不親和”現(xiàn)象，從而使得大花老鴨嘴每年長(zhǎng)出大量的花，但卻未見(jiàn)任何有性繁殖結(jié)出的果實(shí)。另外，染色體多倍化也可能造成大花老鴨嘴無(wú)法正常結(jié)實(shí)。有關(guān)大花老鴨嘴在遷入地采取借助人工無(wú)性繁殖的策略，隨著人為活動(dòng)快速擴(kuò)散，而放棄可能更有利于后代適應(yīng)新環(huán)境的有性繁殖方式，其最終原因尚需進(jìn)一步廣泛取樣，對(duì)其染色體數(shù)目、核型開(kāi)展研究。同時(shí)結(jié)合AFLP等分子標(biāo)記方法，估算居群間基因漸滲現(xiàn)象、遺傳多樣性等，最終弄清其從有性走向無(wú)性的內(nèi)在和外在原因。

4 結(jié)論

大花老鴨嘴的花具有典型的蟲(chóng)媒花特征，顏色鮮艷，兩側(cè)對(duì)稱(chēng)，花粉表面螺旋狀萌發(fā)孔，方便傳粉者將其在不同花之間傳遞，花粉、柱頭和子房發(fā)育正常，最有效的傳粉者為扁柄木蜂，傳粉效率高，飛行距離遠(yuǎn)，可在居群內(nèi)不同植株間和居群間相互傳遞花粉。說(shuō)明大花老鴨嘴在遷入地不存在傳粉者缺乏的障礙，而且花結(jié)構(gòu)也滿(mǎn)足異花授粉的條件，但研究區(qū)域內(nèi)未發(fā)現(xiàn)其任何結(jié)果的現(xiàn)象。綜合電鏡掃描結(jié)果，初步推測(cè)華南地區(qū)的大花老鴨嘴植株可能因?yàn)殚L(zhǎng)期的人工無(wú)性繁殖，其植株親緣關(guān)系較近，遺傳分化小，不同居群和植株之間相互授粉，可能僅僅是花粉和柱頭之間“自交不親和”，或“染色體多倍化”，這也許是只開(kāi)花不結(jié)果的重要原因。

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Pollination and reproductive strategy of the alien plant Thunbergia grandiflora in the immigrated habitats

TANG Guangda*, CHENG Jianfei, XIE Zhenxing, CHEN Jing, LIN Cuiju
College of Forestry, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China

The survival and reproductive strategy of alien plants in new place have become the research hotspots recently. It is beneficial for exploring the survival and reproductive mechanisms of alien plants to investigate their breeding strategy, which will be useful for the reasonable exploitation of the alien plants. In this paper, the phenology, floral structure, pollen viability, pollinators and their behaviors of Thunbergia grandiflora were studied in four populations in Guangzhou and Shenzhen, Guangdong Province. The results showed that the florescence of single flower was one day only. The pollen viability of long stamen was the highest (73.92%) at 10: 00, and the short stamen is 71.54%, and it declined gradually after 12:00. The effective pollinator of T. grandiflora was Xylocopa latipes. The frequency of flower-visiting was higher (5 h-1) between 9: 00—10: 00 than any other flowering time, and the number of pollinator decreased after 13: 00 pm. No any effective pollinators visit flowers of T. grandiflora after 14:00 except for a few ants inhabiting on the florescence. Field experiments indicated that the fruit set of all six treatments, among artificially out-crossed treatment, self-pollinated treatment, and natural pollinated treatment, was 0%. The growth of ovary was normal under the observation of light microscope (LM). The result of scanning electronic microscope (SEM) showed that the pollens of T. grandiflora could germinate on the surface of stigma, but the pollen tubes were very short and could not grow into the ovary. The main artificial propagation way of T. grandiflora was the cloning with its tuberous roots and stems. Therefore, it was speculated that the plants of T. grandiflora coming from different populations in the study area might derive from the same or similar clones, and the genetic relationship of T. grandiflora are probably close between different populations. All out-crossed and self-pollinated flowers might be‘self-incompatiblility’ or ‘chromosomal polyploidization’. Therefore, it could not produce fruits in its immigrated habitats.

Thunbergia grandiflora; pollination biology; Xylocopa latipes; self-incompatibility

Q948

A

1674-5906（2014）06-0950-08

唐光大，成建飛，謝振興，陳瑾，林翠菊. 外來(lái)植物大花老鴨嘴在遷入地的傳粉機(jī)制和繁殖策略[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào), 2014, 23(6): 950-957.

TANG Guangda, CHENG Jianfei, XIE Zhenxing, CHEN Jin, LIN Cuiju. Pollination and reproductive strategy of the alien plant Thunbergia grandiflora in the immigrated habitats [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2014, 23(6): 950-957.

廣東省教育廳高校優(yōu)秀青年創(chuàng)新人才培養(yǎng)計(jì)劃項(xiàng)目（LYM11032）

唐光大（1982年生），男，講師，博士，從事植物系統(tǒng)進(jìn)化和傳粉生物學(xué)研究，E-mail: gdtang@scau.edu.cn；*通信作者

2014-03-30