大豆分子設(shè)計育種研究進展與展望

，，

(1.中國科學(xué)院 東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所 大豆分子設(shè)計育種重點實驗室,吉林 長春 130102;2.中國科學(xué)院 東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所 大豆分子設(shè)計育種重點實驗室,黑龍江 哈爾濱 150081)

0 引 言

大豆是世界上重要的糧油作物，是人類優(yōu)質(zhì)蛋白的主要來源，為全世界提供了30%的脂肪和60%的植物蛋白質(zhì)來源。大豆起源于中國，在18世紀由我國傳至西方。1938年以前，我國大豆種植面積居世界第一，產(chǎn)量接近世界的90%。在1952年，我國大豆產(chǎn)量仍占世界的50%左右。第二次世界大戰(zhàn)后，世界上對植物油及飼用蛋白的需求急劇增加，世界大豆生產(chǎn)獲得飛躍發(fā)展。但近幾十年來我國大豆生產(chǎn)發(fā)展緩慢，總產(chǎn)量徘徊不前，目前的總產(chǎn)量僅為世界大豆產(chǎn)量的4%左右。而隨著我國人民生活水平的提高，對大豆的需求急劇增加，供需矛盾日益突出。為滿足國內(nèi)市場需要，自1995年起我國開始進口大豆，進口量逐年攀升，據(jù)國家統(tǒng)計局數(shù)據(jù)顯示，目前大豆的進口量已達總需求量的80%。中國大豆生產(chǎn)發(fā)展緩慢的主要原因是單產(chǎn)水平低，種植效益低于玉米、水稻等作物，導(dǎo)致種植面積的持續(xù)下滑；同時，由于國產(chǎn)大豆含油量低于進口大豆，致使大豆壓榨企業(yè)更趨向于選擇加工效益更高的進口大豆。

長期以來，利用常規(guī)育種方法，我國已培育出的1000余個大豆品種，為保障國家的需求做出了重要的貢獻。但隨著重要基因資源的逐步挖掘，利用傳統(tǒng)育種的方法進行新品種選育的困難越來越多；同時，傳統(tǒng)育種易受不良基因連鎖的影響，育種效率較低，周期長，需要進行育種技術(shù)的升級改進。目前分子標記輔助育種技術(shù)在國內(nèi)外大豆育種實踐中得到了廣泛的應(yīng)用，轉(zhuǎn)基因育種技術(shù)在國內(nèi)外大豆育種實踐中也取得了巨大的成就，轉(zhuǎn)基因大豆已經(jīng)成為世界上種植面積最大的轉(zhuǎn)基因作物。

隨著全基因測序技術(shù)的飛速發(fā)展和植物功能基因組研究的巨大進步，作物品種分子設(shè)計育種技術(shù)已經(jīng)在水稻等作物上取得了長足的發(fā)展，顯示出比其他育種手段更為突出的優(yōu)越性，是今后作物育種技術(shù)發(fā)展的方向，也成為推動世界大豆生產(chǎn)的重要手段。2010年大豆全基因組測序完成后，大豆功能基因組學(xué)的研究呈現(xiàn)突飛猛進的局面，為大豆分子設(shè)計育種研究提供了優(yōu)良的基因資源，為大豆分子設(shè)計育種真正成為提升大豆育種水平的手段奠定了基礎(chǔ)。本文主要對目前國內(nèi)外大豆分子設(shè)計育種的研究進展進行比較，分析未來大豆分子設(shè)計育種研究發(fā)展的趨勢，以期為推動我國大豆分子育種工作提供參考。

1 大豆分子設(shè)計育種研究現(xiàn)狀

利用設(shè)計的手段進行育種是育種科學(xué)家一直追求的目標。荷蘭科學(xué)家Peleman和Van der Voort在2003年首次比較全面地提出了作物品種分子設(shè)計育種的內(nèi)涵和策略[1]，隨后被逐漸廣為接受并在近年被不斷的完善[2-9]。分子設(shè)計育種的核心是基于對控制作物各種重要性狀的關(guān)鍵基因及其調(diào)控網(wǎng)絡(luò)的認識，利用生物技術(shù)等手段獲取或創(chuàng)制優(yōu)異種質(zhì)資源作為分子設(shè)計的元件，根據(jù)預(yù)定的育種目標，選擇合適的設(shè)計元件，通過系統(tǒng)生物學(xué)的手段，實現(xiàn)設(shè)計元件的組裝，培育目標新品種。對于作為分子設(shè)計育種關(guān)鍵的設(shè)計元件的認知，隨著研究的深入在不斷的發(fā)展，由最初的QTL逐步向基因片段、分子模塊和基因轉(zhuǎn)變，相信隨著對于控制作物性狀基因方式認識的深入，將會最終實現(xiàn)在基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)層次上的解析。

與其他的育種技術(shù)相比較，分子設(shè)計育種將實現(xiàn)在基因水平上對農(nóng)藝性狀地精確調(diào)控，解決傳統(tǒng)育種易受不良基因連鎖影響的難題，大幅度地提高育種效率，縮短育種周期。與分子標記輔助育種技術(shù)相比較，其精準性和可控性極大提升；轉(zhuǎn)基因育種技術(shù)將會在分子設(shè)計育種研究中得到充分利用，以基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)為基礎(chǔ)的多基因疊加和整合轉(zhuǎn)基因技術(shù)將會發(fā)揮更為充分的作用。

我國科學(xué)家在作物分子設(shè)計研究的理論和實踐上均取得了重要的研究成果。萬建民[10-11]，錢前[12]，黎裕[13]，王健康[13-14]等對于分子設(shè)計育種的研究理論和步驟進行了系統(tǒng)論述：認為分子設(shè)計育種是通過多種技術(shù)的集成與整合，對育種程序進行模擬和優(yōu)化，提出最佳的符合育種目標親本選配和后代選擇策略，以提高作物育種的預(yù)見性和育種效率，實現(xiàn)經(jīng)驗育種向高效精確育種的轉(zhuǎn)化。分子設(shè)計育種的研究包括研究目標性狀的控制基因以及這些基因間的相互關(guān)系、根據(jù)不同生態(tài)環(huán)境條件下的育種目標設(shè)計目標基因型和根據(jù)選育目標基因型的途徑分析制定品種育種方案三大步驟。目前我國科學(xué)家在水稻產(chǎn)量、水稻株型設(shè)計、水稻的品質(zhì)設(shè)計等研究上取得了很大的進展[11,15-20]。最近，中國科學(xué)院薛勇彪、種康等人提出了“分子模塊設(shè)計育種”的新型育種理念，其核心是解析功能基因及其調(diào)控網(wǎng)絡(luò)的可遺傳操作的功能單元(分子模塊)，采用計算生物學(xué)和合成生物學(xué)等手段將這些模塊有機耦合，系統(tǒng)地發(fā)掘分子模塊互作對復(fù)雜性狀的綜合調(diào)控潛力，實現(xiàn)模塊耦合與遺傳背景及區(qū)域環(huán)境三者的有機協(xié)調(diào)統(tǒng)一，發(fā)揮分子模塊群對復(fù)雜性狀最佳的非線性疊加效應(yīng)，從而有效實現(xiàn)復(fù)雜性狀的定向改良[16,21]。這些理論的提出對于豐富和發(fā)展作物分子設(shè)計理論具有重大的推動作用。相信相關(guān)項目的啟動，將會使我國的作物育種水平獲得一個質(zhì)的飛躍。

我國大豆分子育種的研究工作主要集中在分子標記輔助育種、新基因挖掘方面以及轉(zhuǎn)基因技術(shù)和轉(zhuǎn)基因品種的開發(fā)研究上。目前，已經(jīng)開發(fā)和鑒定了多個與產(chǎn)量、發(fā)育、品質(zhì)、抗病和抗逆等性狀相關(guān)的新的分子標記和QTL；克隆了與光周期反應(yīng)、共生固氮、產(chǎn)量、品質(zhì)及抗逆性相關(guān)的多個基因；獲得了一批具有抗蟲、耐除草劑等的轉(zhuǎn)基因大豆新品系和種質(zhì)。邱麗娟、蔣炳軍和曲夢楠等對于此領(lǐng)域的研究已做了專門的論述[22-27]，本文不再贅述。大豆的基因組復(fù)雜，大部分的基因組可能經(jīng)歷了四倍體化，使得大豆分子設(shè)計育種的研究相對滯后于水稻等作物。2010年大豆基因組測序的完成[28]，極大地推動了大豆分子設(shè)計育種的研究，國內(nèi)外相關(guān)的研究開始進入了迅速發(fā)展階段，特別是在全基因組水平上解析大豆重要農(nóng)藝性狀的工作越來越多，大豆重要的生物信息學(xué)數(shù)據(jù)庫在不斷地完善，對于大豆重要農(nóng)藝性狀的分子設(shè)計研究工作也正在逐步地展開[29-32]。

2 基因組學(xué)研究在大豆分子設(shè)計育種中的應(yīng)用

全基因組信息是開展分子設(shè)計育種的重要基石。大豆基因組序列草圖的完成，使得在全基因組水平上開展分子設(shè)計育種工作成為可能，并成為目前大豆分子設(shè)計育種研究最為活躍的領(lǐng)域。2010年美國農(nóng)業(yè)部、美國能源部聯(lián)合基因組研究所和普渡大學(xué)等多家機構(gòu)完成了大豆基因組序列草圖的測定,證實大豆基因組約為1.1Gb，預(yù)測存在46 430個編碼蛋白質(zhì)基因，大豆基因組中包含有大量的重復(fù)序列，其中75%的基因存在多個拷貝,同時還發(fā)現(xiàn)了基因組的大量復(fù)制及“巢式”復(fù)制，復(fù)雜和龐大的基因組給基因芯片和生物信息學(xué)技術(shù)提出了極大的挑戰(zhàn)[28]。2010年，香港中文大學(xué)、華大基因研究院、農(nóng)業(yè)部、中國科學(xué)院等單位合作開展了“大豆回家”項目，研究人員運用新一代測序技術(shù)對17個野生大豆和14個栽培大豆進行了全基因組重測序，建立了高密度的分子標記圖譜[33]。通過對野生大豆和栽培大豆進行組裝，鑒定出了18萬個兩種大豆中的缺失變異(PAVs)，發(fā)現(xiàn)了栽培大豆中獲得以及丟失的基因。韓國科學(xué)家在2010年發(fā)表了野生大豆IT182932株系的測定結(jié)果[34]，證實野生大豆與栽培大豆存在0.31%的差異(包括2.5 Mb的堿基替換和406 kb的小的插入和缺失)，野生大豆與栽培大豆的分化約出現(xiàn)在0.27 MYA，遠早于6000年-9000年的人工馴化過程，因此在野生大豆中存在更加豐富的遺傳多樣性，為解決人類的選擇造成的生物多樣性變窄提供了良好的遺傳資源。2014年7月，香港中文大學(xué)、深圳華大基因研究院等單位的科研人員聯(lián)合完成了野生大豆W05的全基因組測序工作，從中發(fā)現(xiàn)了新的耐鹽基因——GmCHX1，該基因能夠在鹽脅迫條件下維持較低的鈉離子與鉀離子比率，從而增強大豆的耐鹽性[35]，這為通過解析野生大豆的優(yōu)良性狀實現(xiàn)品種改良提供了很好的借鑒。2014年10月，中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所等多家單位完成了對選取來自東北、華北、黃淮、華南、日本、韓國及俄羅斯的7株地區(qū)代表性野生大豆品種的泛基因組測序，發(fā)現(xiàn)栽培大豆受選擇的基因多與抗旱有關(guān)，而野生大豆中受選擇基因則呈現(xiàn)多樣化，不同地理區(qū)域來源的野生大豆受到了不同環(huán)境選擇，從中鑒定出大量與重要農(nóng)藝性狀相關(guān)的基因和變異[36]，為分子設(shè)計育種提供了重要的基因資源。因此，在全基因組水平上進行大豆的分子設(shè)計育種工作將成為該領(lǐng)域最重要的研究內(nèi)容之一。

利用遺傳學(xué)和基因組學(xué)相結(jié)合手段分離大豆重要農(nóng)藝性狀相關(guān)重要基因的工作近年來也取得很快的進展，并在個別性狀基因調(diào)控網(wǎng)的解析上取得了突破，為大豆分子設(shè)計育種提供了重要的分子元件。大豆的生育期(開花期與成熟期)是決定大豆產(chǎn)量的關(guān)鍵因素之一，其由控制大豆開花期和成熟期的多基因位點決定。經(jīng)典遺傳學(xué)研究發(fā)現(xiàn)了10個與開花期相關(guān)的基因，除與“長童期”相關(guān)的J位點外，其余習(xí)慣稱為E系列(E1至E9)基因。迄今已明確E1、E2、E3、E4、E9和GmFTs等位點的功能基因，并進行了相關(guān)的功能驗證，初步闡明了大豆生育期的基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)[37-42]。研究發(fā)現(xiàn)，大豆生育期基因E1對大豆的開花期及成熟期的影響最大，是豆科植物特有的新轉(zhuǎn)錄因子，其含有一個雙邊的核定位信號(NLS)和DNA結(jié)合位點,并含有一個與B3遠緣相關(guān)的結(jié)構(gòu)域。E1的表達在短日照條件下受到明顯抑制，與大豆為短日植物特性密切關(guān)聯(lián)，處于開花期基因表達調(diào)控網(wǎng)絡(luò)的中樞地位[37]。E2基因為GIGANTEA的同源基因，該基因?qū)庵芷诜磻?yīng)影響較小，具有受外在的環(huán)境影響較小的特性，因此在育種實踐上具有很廣闊的應(yīng)用前景[43]。E3基因為GmPhyA3，其受控于E1，在e1遺傳背景下，E3的功能得不到充分發(fā)揮[39]。E4基因為光敏色素Phytochrome A基因3個拷貝之一GmPHYA2，e4基因型需在隱性e3基因型存在時，才導(dǎo)致光周期不敏感性。E9基因被精細定位到16號染色體上介于標記M5和M7之間的245 kb區(qū)間內(nèi)，其中分子標記ID1的等位變異類型與F2群體的開花期及成熟期變化顯著相關(guān)[40]。大豆FT基因的同源基因GmFT2a和GmFT5a被證明對大豆開花起主要促進作用[41,44-47]，GmFT4雖然屬于FT家族蛋白，但功能與GmFT2a/5a相反，是大豆開花的抑制因子。大豆中開花抑制因子GmFT4與開花促進因子GmFT2a/5a之間的平衡，決定著大豆的開花與成熟[42]。同時，大豆光周期調(diào)控途徑諸多調(diào)控因子的相關(guān)基因也已經(jīng)被鑒定，詳見夏正俊等的近期綜述[48]，利用這些基因解析大豆生育期的工作已經(jīng)逐步展開[36,49-51]，為大豆分子設(shè)計育種研究提供了很好的突破口。同時，大豆的株型控制基因、莢粒數(shù)基因、裂莢基因、結(jié)瘤基因、抗蟲抗病基因、耐生物脅迫基因、種子脂肪酸組成和營養(yǎng)成分關(guān)鍵調(diào)控基因的研究也已取得重要進展，相關(guān)工作已有綜述[23,24,26,52,53]，這些基因功能的鑒定為大豆分子設(shè)計育種研究的開展提供了重要基礎(chǔ)。

3 轉(zhuǎn)基因技術(shù)在大豆分子設(shè)計育種中的應(yīng)用

轉(zhuǎn)基因技術(shù)已經(jīng)在大豆育種中取得了巨大的成功，以孟山都和先鋒種業(yè)為代表的跨國公司在轉(zhuǎn)基因大豆育種中已取得了顯著成績。轉(zhuǎn)基因作物自商業(yè)化種植以來，轉(zhuǎn)基因大豆的全球種植面積在轉(zhuǎn)基因作物中處于領(lǐng)先地位。2103年，轉(zhuǎn)基因大豆面積種植面積為8 450萬hm2，占大豆全球總種植面積的79%，其中大豆主要生產(chǎn)國美國、巴西和阿根廷的轉(zhuǎn)基因種植面積比例分別達到了93%、92%和100%。目前世界上批準商業(yè)化種植的轉(zhuǎn)基因大豆轉(zhuǎn)化體有25個，其中21個是抗除草劑轉(zhuǎn)化體(含4個抗除草劑和其他性狀的復(fù)合性狀)，5個是與品質(zhì)性狀有關(guān)，3個是與抗蟲性狀有關(guān)(http://www.isaaa.org/)。新的轉(zhuǎn)基因技術(shù)與產(chǎn)品也已經(jīng)或即將推向市場，例如：孟山都公司2012年已推出第二代轉(zhuǎn)基因耐草甘膦RR2 Yield大豆品種；先鋒公司已推出對草甘膦有更高抗性的Optimum TMGATTM轉(zhuǎn)基因大豆；拜耳公司也推出Liberty-link 抗除草劑轉(zhuǎn)基因大豆品種[54-55]。利用轉(zhuǎn)基因手段，聚合多個優(yōu)良性狀已是今后的發(fā)展趨勢，該技術(shù)目前在第二代抗除草劑大豆、食用及飼用大豆、抗蟲大豆、優(yōu)質(zhì)和高附加值大豆育種方面取得了長足進展，培育出高油酸等類型的轉(zhuǎn)基因大豆品種[54-58]。我國科學(xué)家在抗逆、抗病蟲、抗除草劑和品質(zhì)改良轉(zhuǎn)基因大豆育種方面也取得了一定的進展。利用農(nóng)桿菌介導(dǎo)法和雜交轉(zhuǎn)育技術(shù)將抗旱基因、耐鹽堿基因、耐高溫抗逆基因?qū)氩煌鷳B(tài)區(qū)大豆品種中，獲得了一批抗逆轉(zhuǎn)基因材料，完成了國家“中間試驗”和“環(huán)境釋放”，并獲得 “環(huán)境釋放”證書，為大豆轉(zhuǎn)基因新品種產(chǎn)業(yè)化提供了重要材料[26,59-70]。

對于目標基因的定向遺傳改良，是實現(xiàn)在基因水平上進行分子設(shè)計育種的理想手段。隨著分子生物學(xué)技術(shù)的快速發(fā)展，基因的定向敲除技術(shù)逐步成熟，為大豆的定向分子設(shè)計育種提供了有力的手段。最近發(fā)展起來的鋅指核酸酶(Zinc-Finger Nucleases，ZFNs)、轉(zhuǎn)錄激活因子效應(yīng)物核酸酶(Transcription Activator-Like Effectors Nucleases,TALENs)和規(guī)律成簇的間隔短回文重復(fù)序列/Cas系統(tǒng)(Clustered Regularly Interspaced Short Palindromic Repeats/Cas system,CRISPR/Cas)等技術(shù)為基因定向遺傳改造提供了強有力的工具[71-88]。鋅指核酸酶(ZFNs)已經(jīng)在大豆中成功的應(yīng)用[89]，但由于脫靶效應(yīng)嚴重，而且很難完全找到符合條件的匹配鋅指結(jié)構(gòu)，因而限制了該技術(shù)的發(fā)展和推廣。目前已經(jīng)利用TALENs技術(shù)對大豆兩種脂肪酸去飽和酶(FAD2-1A、FAD2-1B)進行定點敲除，獲得了不飽和脂肪酸改良的可遺傳大豆種質(zhì)，其油酸含量從原來的20%提高到80%，亞油酸含量從原來的50%下調(diào)為4%[90]，預(yù)測該類新技術(shù)將在大豆分子設(shè)計育種中發(fā)揮重要作用。與ZFNs 和TALENs相比，CRISPR/Cas 系統(tǒng)更簡單，并且更容易操作。國內(nèi)外的不少實驗室已經(jīng)開始嘗試利用CRISPR/Cas系統(tǒng)對大豆的基因進行定向改造，其在今后的分子設(shè)計育種上具有巨大的潛力。

轉(zhuǎn)基因大豆新品種的商業(yè)化種植及應(yīng)用已成為全球化的發(fā)展趨勢，今后隨著更加安全的轉(zhuǎn)基因技術(shù)和多基因定向改良技術(shù)的發(fā)展，轉(zhuǎn)基因技術(shù)將在大豆分子設(shè)計育種上起到至關(guān)重要的作用。

4 系統(tǒng)生物學(xué)手段在大豆分子設(shè)計育種中的應(yīng)用

要真正實現(xiàn)從基因水平到作物品種性狀的分子設(shè)計，必須了解作物在基因、細胞、器官、個體到群體不同層次上的組織方式和調(diào)控規(guī)律，這需要對作物生長發(fā)育進行整體的研究。系統(tǒng)生物學(xué)作為在整體水平上研究生命現(xiàn)象的一門新興科學(xué)，將在未來的分子設(shè)計育種上發(fā)揮更加重要的作用。系統(tǒng)生物學(xué)是研究一個生物系統(tǒng)中所有組成成分(基因、mRNA、蛋白質(zhì)等)的構(gòu)成，以及在特定條件下這些組分間的相互關(guān)系的學(xué)科，從分子、細胞、器官到機體和從個體、群體到生態(tài)系統(tǒng)不同層次上進行生物信息的整合和定量化，將生物學(xué)由描述性的科學(xué)轉(zhuǎn)變?yōu)榭啥炕湍茴A(yù)測的科學(xué)[91-92]。系統(tǒng)生物學(xué)從系統(tǒng)層次對生物系統(tǒng)的模擬和設(shè)計將為作物品種的分子設(shè)計提供理論基礎(chǔ)，其利用基因組、轉(zhuǎn)錄組、蛋白組、代謝組和表型組等組學(xué)的海量數(shù)據(jù)，研究不同品種間的分子差異和影響，研究環(huán)境因素在不同品種間的作用過程，建立數(shù)學(xué)模型評估基因、蛋白質(zhì)、代謝水平的變化和差異，闡明個體和群體的生物效應(yīng)[91-94]。系統(tǒng)生物學(xué)的概念從Leroy Hood在2003年提出以來，很快被生物學(xué)界所接受，在藥物的開發(fā)和疾病的診治上取得很快的進展[95-98]，可以預(yù)期很快將會在植物學(xué)研究上有較大的突破。

目前，作為系統(tǒng)生物學(xué)重要組成部分的生物信息學(xué)已經(jīng)在作物育種實踐中得到了廣泛的應(yīng)用，成為新品種選育不可缺少的重要工具。國際上已經(jīng)建立了多個大豆的數(shù)據(jù)庫可用于大豆生物信息的分析研究，譬如：Soybase網(wǎng)站(http://soybase.ncgr.org/)是目前信息最為全面的大豆數(shù)據(jù)庫，其中包括遺傳圖譜、基因、基因組序列、分子標記、QTL等信息；SFGD網(wǎng)站(http://bioinformatics.cau.edu.cn/SFGD/)提供了大豆多個大豆基因表達譜和轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)、基因的共表達調(diào)控網(wǎng)絡(luò)和miRNA靶位點代謝途徑的信息；Phytozome 網(wǎng)站(http://phytozome.jgi.doe.gov/pz/portal.html)提供了大豆等多種植物的基因組信息；Soybean Proteome Database網(wǎng)站(http://proteome.dc.affrc.go.jp/Soybean/)提供了大豆蛋白質(zhì)組，轉(zhuǎn)錄組和代謝組的數(shù)據(jù)；SoyMetDB網(wǎng)站(http://soymetdb.org/)提供了大豆代謝組的數(shù)據(jù)；國家大豆種質(zhì)資源表型數(shù)據(jù)庫(http://icgr.caas.net.cn/)提供了我國大豆種質(zhì)資源的信息。這些數(shù)據(jù)庫為大豆的分子設(shè)計育種提供了大量的信息資源，為大豆系統(tǒng)生物學(xué)研究奠定了基礎(chǔ)。

目前國際上在農(nóng)作物品質(zhì)、組分、形態(tài)檢測等方面大量采用了自動化技術(shù)，開發(fā)出多種植株田間綜合性狀檢測設(shè)備，譬如，集脫粒、稱重、測水分、包裝于一體的現(xiàn)場快速測產(chǎn)系統(tǒng)，可以對種子表型進行高通量快速檢測。有關(guān)跨國種子公司已經(jīng)實現(xiàn)了從籽粒激光切削取樣到DNA提取、引物加注、PCR擴增、生物信息讀取、目標樣品選擇等的全程自動化。這種以性狀和基因信息數(shù)據(jù)采集和處理分析為基礎(chǔ)，對單粒種子表型定量化分析，基因型多位點分析，對于育種流程進行信息化管理的工作模式，已經(jīng)顯現(xiàn)出分子設(shè)計育種的雛形，為最終實現(xiàn)分子設(shè)計育種的目標提供了設(shè)備條件和信息化處理經(jīng)驗，相信隨著系統(tǒng)生物學(xué)研究在基因-表型計算模型的不斷完善，大豆的分子設(shè)計育種將成為現(xiàn)實。

5 展 望

目前，我國育成的大豆品種主要還是通過常規(guī)育種方法所獲得；通過我國科學(xué)家的不懈努力，大豆分子標記輔助育種在我國已經(jīng)得到快速發(fā)展，轉(zhuǎn)基因育種也取得了長足的進步，這為大豆分子設(shè)計育種工作的開展提供了良好的基礎(chǔ)。同其他作物一樣，建立基因型-表現(xiàn)型的系統(tǒng)生物學(xué)模型是今后大豆分子設(shè)計育種的瓶頸。隨著大豆基因組學(xué)研究的深入，基因型的大規(guī)模鑒定將會很快得到解決，在定量分析基礎(chǔ)上的表型組學(xué)研究和各種育種計算模型的建立將會成為大豆分子設(shè)計育種的主要挑戰(zhàn)。在今后相當長的一段時間內(nèi)，我國的大豆育種將會處于常規(guī)育種和大豆分子標記輔助育種、大豆轉(zhuǎn)基因育種以及大豆分子設(shè)計育種并存的局面，幾種育種方式會被交互使用，相輔相成；而分子設(shè)計育種技術(shù)在大豆育種的作用將會不斷地被認知，并在育種實踐中發(fā)揮越來越重要的作用。

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