不同退化梯度上典型草原植物群落養(yǎng)分的對應(yīng)分析

劉興波，格根圖，孫林，呂世杰，劉紅梅，劉鷹昊，賈玉山*

1. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)環(huán)境學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010018；2. 內(nèi)蒙古林業(yè)科學(xué)研究院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010

不同退化梯度上典型草原植物群落養(yǎng)分的對應(yīng)分析

劉興波1，格根圖1，孫林1，呂世杰1，劉紅梅2，劉鷹昊1，賈玉山1*

1. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)環(huán)境學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010018；2. 內(nèi)蒙古林業(yè)科學(xué)研究院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010

以典型草原不同退化程度草地植物群落為研究對象，采用對應(yīng)分析（CA）方法，研究不同草地退化程度與草地植物群落養(yǎng)分之間的對應(yīng)關(guān)系。根據(jù)草原調(diào)查“四度一量”方法，將草地利用程度分為對照、輕度退化、中度退化和重度度退化，采用對應(yīng)分析能夠比較直觀的發(fā)現(xiàn)植物群落養(yǎng)分含量與草地退化程度之間的關(guān)系，在公因子分析基礎(chǔ)上，能夠反映草地退化梯度之間的差異程度和植物群落養(yǎng)分指標(biāo)之間的相關(guān)程度。不同退化梯度對植物群落養(yǎng)分含量影響不同，對照條件（CK）下干物質(zhì)（DM）含量和粗纖維含量（CF）較高，粗蛋白（CP）含量最少；輕度退化（LD）與中度退化（MD）草地粗脂肪（EE）含量、無氮浸出物（NFE）和總可消化養(yǎng)分（TDN）含量較高；重度退化（HD）草地粗蛋白和粗灰分（Ash）養(yǎng)分含量較高，干物質(zhì)含量較少。典型草原上不同退化梯度對植物群落養(yǎng)分含量影響不同，在相同條件下中度退化（MD）和重度退化（HD）對草地植物群落養(yǎng)分含量影響較大，輕度退化（LD）影響不大。

退化梯度；典型草原；植物群落；養(yǎng)分含量；對應(yīng)分析

草地退化是在過牧、開墾等人為活動及不利自然因素影響下草地生態(tài)系統(tǒng)逆行演替的一種過程，是土地荒漠化的主要形式之一（李博，1997）。安淵等（1999）對錫林郭勒大針茅草原不同退化階段植物種群進(jìn)行了研究，認(rèn)為隨著草地退化程度的加劇，植物群落特征、植物碳水化合物含量存在明顯的差異。植物群落特征變化主要體現(xiàn)在物種組成（Tainton，1972；Hopkins 等，1988；GUO等，2003）與優(yōu)勢種和亞優(yōu)勢種植物更替上（Tainton，1972；Muller，1969；Knipe和Herbel，1966；Huang等，2005），地上生物量隨退化程度的增加而減少(適當(dāng)?shù)妮p度干擾地上生物量會增加)（LI和LI，2005；劉偉等，2005；呼格吉勒圖和楊劼，2009）。植物體內(nèi)碳水化合物含量下降且重新分配（Tainton，1972；劉穎等，2003；武艷培等，2007）。由于植物群落組成和植物種群碳水化合物及其他養(yǎng)分含量發(fā)生改變，最終使得植物群落養(yǎng)分發(fā)生變化，草地牧草的產(chǎn)量和質(zhì)量均隨著退化程度的增加而下降（趙萌莉和許志信，等；楊汝榮，2002；楊曉暉等，2005；閆月娥等，2010；王長庭等，2005）。

本文以典型草原不同退化程度草地植物群落為研究對象，采用對應(yīng)分析方法，探討不同退化草地之間營養(yǎng)物質(zhì)含量變化特點(diǎn)，揭示營養(yǎng)物質(zhì)之間的關(guān)系，闡釋草地植物群落養(yǎng)分含量與退化程度之間的關(guān)系。旨在為草地可持續(xù)利用和草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展提供基礎(chǔ)理論依據(jù)。

1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)及研究方法

1.1 樣地的選擇與植物群落特征

試驗(yàn)地點(diǎn)選在錫林郭勒盟西烏珠穆沁旗草原監(jiān)理站的14個(gè)樣點(diǎn)中，篩選出3個(gè)具有代表性的典型草原樣點(diǎn)作為本次研究的試驗(yàn)地。西烏珠穆沁旗位于錫林郭勒盟東部，地處大興安嶺西北麓蒙古地界西緣。全境地跨東徑116°21′～119°31′，北緯43°57′～45°23′，南北寬約145 km，東西長約250 km，地勢由東南向西北逐漸傾斜，海拔高度835～1957 m之間。西烏珠穆沁旗氣候?qū)僦袦貛О敫珊导撅L(fēng)區(qū)，大陸性氣候顯著。冬季嚴(yán)寒而漫長，春季干旱大風(fēng)多，夏季短促而多雷陣雨，秋季涼爽而霜凍早。年平均降水量為350 mm左右，雨多集中在夏季，冷季漫長，氣溫低，風(fēng)雪大，降水量變率大，枯草期相對較長。試驗(yàn)地的草地類型為低山丘陵典型草原，其中中旱生的根莖禾草羊草（Leymus chinensis）為建群種，其他主要優(yōu)勢植物種為：貝加爾針茅（Stipa baicalensis）、羽茅（Achnatherum sibiricum）、黃囊苔草（Carex korshinskyi）、糙隱子草（Cleistogenes squarrosa）、麻花頭（Serratula centauroides）等。

1.2 樣地退化梯度的界定與取樣

通過實(shí)地調(diào)查，根據(jù)李博對北方草地退化分級及其劃分標(biāo)準(zhǔn)（李博，1997）在每個(gè)樣地上選擇4個(gè)退化梯度（對照、輕度、中度和重度），在2006年至2011年間，于每年8月在每個(gè)梯度上隨機(jī)選擇1 m×1 m樣方3個(gè)，齊地面剪割烘干后粉碎，準(zhǔn)確稱至精度為0.001 g進(jìn)行室內(nèi)養(yǎng)分分析。

1.3 養(yǎng)分測定和數(shù)據(jù)分析

粗蛋白（CP）采用凱氏定氮法測定，粗脂肪（EE）采用殘余法測定，粗纖維（CF）采用范式（Van soest）方法測定，粗灰分（Ash）采用高溫灼燒法，無氮侵出物（NFE）采用差值計(jì)算法得到（張麗英，2007）；總可消化養(yǎng)分（TDN）采用計(jì)算得到；干物質(zhì)（DM）含量采用65 ℃恒溫烘干12 h后測定，將分析所得各養(yǎng)分指標(biāo)數(shù)據(jù)平均后進(jìn)行對應(yīng)分析。

數(shù)據(jù)處理采用Excel軟件進(jìn)行，試驗(yàn)數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析利用SAS9.2進(jìn)行處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同退化梯度的特征向量分析

不同退化梯度特征向量的分析結(jié)果見表1，第一坐標(biāo)、第二坐標(biāo)為4個(gè)退化程度在2個(gè)公因子上的載荷，其結(jié)果可以表示為：對照（CK）在2個(gè)公因子上的載荷為CK=-0.2376 Dim1+0.0191 Dim2，輕度退化（LD）在2個(gè)公因子上的載荷為LD=-0.0524 Dim1-0.0293 Dim2，中度退化（MD）為MD=0.1177 Dim1-0.0123 Dim2，重度退化（HD）為HD=0.2378 Dim1+0.0234 Dim2。由此可以看到，對照、輕度退化和重度退化在第一公因子（第一坐標(biāo)）所承載信息均較大，其中，中度退化在第一公因子和第二公因子上的載荷相差僅約為1.8倍。

貢獻(xiàn)率之和表示各退化梯度信息在2個(gè)公因子上的反映情況，由此可以看到，兩公因子所代表的退化梯度信息大小依次為CK＞HD＞MD＞LD，其承載信息均在95%以上，可以采用兩公因子承載信息代替原信息。和占百分比表示原始數(shù)據(jù)中各列數(shù)據(jù)之和占總合計(jì)的百分比(%)，此信息反映出CK＞LD＞MD＞HD，這說明所測定的營養(yǎng)物質(zhì)含量總體上變化規(guī)律為CK＞LD＞MD＞HD。變量占特征值比表示各退化梯度對總特征值貢獻(xiàn)百分比，貢獻(xiàn)率大小依次為CK＞HD＞MD＞LD。

表2 不同退化梯度之間的歐氏距離Table 2 The Euclidean distance of different degeneration gradients

2.2 不同退化梯度的歐氏距離分析

不同退化梯度在雙公因子上的載荷信息，其代表退化梯度在平面直角坐標(biāo)系上的位置，坐標(biāo)系內(nèi)兩點(diǎn)間的直線距離就是歐氏距離，歐氏距離的大小代表退化梯度的相近程度。如表2可知，CK和LD之間的距離=sqrt((-0.2307-(-0.0524)2+(0.0191-(-0.00293)2)=0.1914，LD和MD之間的距離為0.1709，MD和HD之間的距離為0.1253。由此可以看到，以各養(yǎng)分含量為觀測的梯度變量MD和HD之間的距離最短，即MD和HD之間的養(yǎng)分含量差值較??；CK和LD之間的距離、LD和MD之間的距離及MD和HD之間的距離依次減小，表明放牧強(qiáng)度的影響草地植物群落養(yǎng)分含量的差異在逐漸減小，同時(shí)可以看到，CK條件的養(yǎng)分含量遠(yuǎn)不同于退化梯度上HD的養(yǎng)分含量。

2.3 不同退化梯度貢獻(xiàn)率及信息量分析

由表3可知，每個(gè)公因子上每個(gè)變量的貢獻(xiàn)率顯示，CK和HD在第一公因子上的貢獻(xiàn)率較大，但其在第二公因子上的貢獻(xiàn)率也相對比較大；LD在第二公因子上的貢獻(xiàn)率最大，在第一公因子上的貢獻(xiàn)率相對最小，MD在在第一公因子上的貢獻(xiàn)率較小，在在第二公因子上的貢獻(xiàn)率最小。

變量在雙公因子上的貢獻(xiàn)率是表1中“貢獻(xiàn)率之和”，由此可見，變量在公因子上的貢獻(xiàn)率顯示，CK、HD和MD均在第一公因子上的貢獻(xiàn)率相對第二公因子占有絕對優(yōu)勢；LD變量在雙因子上的貢獻(xiàn)率均較大。在信息量和總信息量中，0、1和2是各變量的坐標(biāo)對特征值貢獻(xiàn)多少的標(biāo)志，貢獻(xiàn)少、中、多依次用0、1和2來表示，因此可以看到，坐標(biāo)對特征值貢獻(xiàn)較多的是LD，而CK、MD和HD坐標(biāo)對特征值的貢獻(xiàn)處于中等水平。

表1 不同退化梯度的特征向量Table 1 The eigenvector of different degeneration gradients

表3 貢獻(xiàn)率及信息量分析Table 3 The rate of contribution and amount of information analysis

2.4 各養(yǎng)分指標(biāo)的特征向量分析

不同養(yǎng)分指標(biāo)特征向量的分析結(jié)果見表4，第一坐標(biāo)、第二坐標(biāo)為7個(gè)養(yǎng)分變量在兩個(gè)公因子上的載荷，其結(jié)果可以表示為：粗蛋白（CP）在2個(gè)公因子上的載荷為CP=0.3124 Dim1+0.0692 Dim2，其他養(yǎng)分指標(biāo)在兩公因子上的載荷詳見表4。由表中數(shù)據(jù)可以看到，7個(gè)養(yǎng)分指標(biāo)除粗纖維在第一公因子（第一坐標(biāo)）所承載信息均較大，因此，第一坐標(biāo)可以看做是不同養(yǎng)分指標(biāo)在坐標(biāo)系內(nèi)的位置變動情況；而由于粗脂肪（EE）和粗纖維（CF）在第一坐標(biāo)上的載荷與第二坐標(biāo)差值遠(yuǎn)小于其他養(yǎng)分指標(biāo)，因此，其位置變動情況受第二坐標(biāo)的影響值得重視。

貢獻(xiàn)率之和表示各養(yǎng)分指標(biāo)信息在2個(gè)公因子上的反映情況，由表4可以看到，兩公因子所代表的養(yǎng)分含量信息大小依次為DM＞TDN＞NFE＞Ash＞CP＞EE＞CF，但由于承載信息均在95%以上或接近55%，可以采用兩公因子承載信息代替原指標(biāo)信息。和占百分比表示原始數(shù)據(jù)中各列數(shù)據(jù)之和占總合計(jì)的百分比(%)，此信息反映出DM＞TDN＞NFE＞CF＞CP＞Ash＞EE，這說明所測定的營養(yǎng)物質(zhì)含量總體上變化規(guī)律為DM＞TDN＞NFE＞CF＞CP＞Ash＞EE。變量占特征值比表示各養(yǎng)分含量對總特征值貢獻(xiàn)百分比，貢獻(xiàn)率大小依次為DM＞TDN＞CP＞NFE＞Ash＞CF＞EE。由此可以看到，干物質(zhì)(DM)和總可消化養(yǎng)分(TDN)在各相關(guān)貢獻(xiàn)率占比排位情況比較穩(wěn)定，而無氮浸出物(NFE)、粗蛋白（CP）、粗纖維（CF）、粗脂肪（EE）和粗灰分（Ash）貢獻(xiàn)率相對較小且排位不穩(wěn)定。

2.5 各養(yǎng)分指標(biāo)的歐氏距離

不同養(yǎng)分指標(biāo)在雙公因子上的載荷信息，其代表養(yǎng)分指標(biāo)在平面直角坐標(biāo)系上的位置，坐標(biāo)系內(nèi)兩點(diǎn)間的直線距離就是歐氏距離，歐氏距離的大小代表養(yǎng)分指標(biāo)的相關(guān)程度。如表5可知，CP和EE之間的距離=sqrt((0.3124-0.0975)2+(0.0692-(-0.0228))2) =0.2338，由此可見，粗脂肪和無氮浸出物之間的相關(guān)關(guān)系最近，其次為無氮浸出物和總可消化養(yǎng)分，粗蛋白與干物質(zhì)之間的關(guān)系最遠(yuǎn)。總體來看，粗脂肪、粗灰分和無氮浸出物和總可消化養(yǎng)分之間關(guān)系相對較近，干物質(zhì)與各養(yǎng)分之間的關(guān)系較遠(yuǎn)。

表4 各形態(tài)指標(biāo)的特征向量Table 4 The eigenvector of different morphological index

表5 不同養(yǎng)分指標(biāo)之間的歐氏距離Table 5 The Euclidean distance between different nutrient indicators

表6 貢獻(xiàn)率及信息量分析Table 6 The rate of contribution and amount of information analysis

2.6 各養(yǎng)分指標(biāo)貢獻(xiàn)率及信息量分析

公因子上變量的貢獻(xiàn)率表示各變量在同一公因子上的貢獻(xiàn)比例大小，表6每個(gè)公因子上每個(gè)變量的貢獻(xiàn)率顯示，DM、NFE在第一公因子上的貢獻(xiàn)率較大；CP、EE、CF、Ash和TDN在第二公因子上的貢獻(xiàn)率較大。

變量在雙公因子上的貢獻(xiàn)率是表4中“貢獻(xiàn)率之和”，由此可見，變量在公因子上的貢獻(xiàn)率顯示，養(yǎng)分含量除粗纖維外均在第一公因子上的貢獻(xiàn)率相對第二公因子占有絕對優(yōu)勢，且在第一公因子上的貢獻(xiàn)率均超過了90%。這再一次說明第一坐標(biāo)軸（第一公因子）可以反應(yīng)除粗纖維外的養(yǎng)分含量信息。在信息量和總信息量中，0、1和2是各變量的坐標(biāo)對特征值貢獻(xiàn)多少的標(biāo)志，貢獻(xiàn)少、中、多依次用0、1和2來表示，因此可以看到，坐標(biāo)對特征值貢獻(xiàn)較多的是CP、EE、CF、Ash和TDN，而NFE和DM坐標(biāo)對特征值的貢獻(xiàn)較少。

2.7 對應(yīng)分析結(jié)果

圖1 對應(yīng)分析結(jié)果Fig.1 The correspondence analysis results

將退化梯度與養(yǎng)分指標(biāo)的對應(yīng)分析結(jié)果繪制成圖，如圖1所示。從圖1可以看到，CK、LD、MD和HD沿橫軸由左向右排列，同時(shí)，植物群落養(yǎng)分干物質(zhì)含量與橫軸的距離幾乎為0，因此可以將干物質(zhì)含量信息變化看做完全由橫軸決定，干物質(zhì)含量與CK的距離最短，按退化程度的增加干物質(zhì)含量與其距離也在增大，所以干物質(zhì)含量隨著草地退化程度的增加呈下降的變化趨勢（見圖中干物質(zhì)含量與各退化梯度的連線）。其他養(yǎng)分指標(biāo)與退化梯度的關(guān)系參照圖1中的連線結(jié)果，需要注意的是兩點(diǎn)間連線的線段越短，表明此處理內(nèi)該養(yǎng)分含量越高，反之成立。

在對照條件下（標(biāo)記為Ⅰ的圓形區(qū)域），草地植物群落干物質(zhì)含量和粗纖維含量表現(xiàn)較高，這與對照條件未受放牧或其他利用方式影響，植物群落能夠保持正常的長勢，由于測定時(shí)間是在8月份，典型草原多數(shù)植物種群處在開花中期或末期（少數(shù)植物種群處于結(jié)實(shí)初期），而此時(shí)正是植物體內(nèi)干物質(zhì)積累量達(dá)到最大的時(shí)期，因此對照條件下草地植物群落的干物質(zhì)含量表現(xiàn)最大，同時(shí)該時(shí)期草地植物種群莖葉纖維化程度增加，導(dǎo)致草地植物群落的粗纖維含量也比較大。

輕度和中度退化條件下（標(biāo)記為Ⅱ的圓形區(qū)域），粗脂肪、無氮浸出物和總可消化養(yǎng)分含量與其距離較近，表明輕度和中度退化草地植物群落粗脂肪、無氮浸出物和總可消化養(yǎng)分含量相對較高。相對而言，中度退化草地具有更高的粗脂肪、無氮浸出物和總可消化養(yǎng)分含量；輕度退化對草地養(yǎng)分含量的影響不大。

重度退化條件下（標(biāo)記為Ⅲ的圓形區(qū)域），草地植物群落粗蛋白和粗灰分含量表現(xiàn)較高，但草地植物群落干物質(zhì)產(chǎn)量較低。這是由于重度退化草地放牧壓較大，家畜對草地植物種群采食、踐踏情況嚴(yán)重，導(dǎo)致植物群落多數(shù)植物種群為維持種群生長和繁衍而再生出很多嫩枝、嫩葉，從而使粗蛋白和粗灰分表現(xiàn)較高，但干物質(zhì)產(chǎn)量表現(xiàn)較低。

3 結(jié)論

（1）不同退化梯度與植物群落養(yǎng)分含量相關(guān)度不同，對照條件下干物質(zhì)含量最高，粗蛋白含量最少；輕度退化與中度退化草地總可消化養(yǎng)分含量、粗脂肪含量和無氮浸出物含量較高；重度退化草地粗蛋白和粗灰分養(yǎng)分含量較高，干物質(zhì)含量最少。

（2）采用對應(yīng)分析能夠比較直觀的發(fā)現(xiàn)植物群落養(yǎng)分含量與草地退化程度之間的關(guān)系，在公因子分析基礎(chǔ)上，能夠反映草地退化梯度之間的差異程度和植物群落養(yǎng)分指標(biāo)之間的相關(guān)程度；但對于貢獻(xiàn)率較少的指標(biāo)或退化梯度在對應(yīng)分析中不能很好解釋。

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Correspondence analysis of phytocoenosium nutrient content of typical grassland on the different degradation gradient

LIU Xingbo1, GE Gentu1, SUN Lin1, LV Shijie1, LIU Hongmei2, LIU Yinghao1, JIA Yushan1*

1 College of Ecology and Environmental Science, Inner Mongolia Agricultural University, Hohhot, Inner Mongolia 010019, China; 2 Inner Mongolia Academy of Forestry Science, Hohhot, Inner Mongolia 010010, China

In the paper, the typical grassland is the object study. The congruent relationship between the degree of grassland degeneration and phytocoenosium nutrient was studied from the point of view of nutrition，exploring how utilize grassland scientifically and reasonably. According to the method of grassland survey- Height, coverage, abundance, Frequency, the degree of utilization was divided into CK, light degeneration, moderate degeneration and high degeneration. Exploring the relation between phytocoenosium nutrient content and the degree of grassland degeneration by the method of correspondence analysis can reflect the difference degree between grassland degeneration gradient and correlation degree between phytocoenosium nutrient indexes. With the degree of degeneration aggravated, total digestible nutrients of grassland phytocoenosium increase, whereas dry matter content reduce. The dry matter(DM) content is highest in the condition of CK. The content of ether extract (EE) of light degeneration (LD) is higher. The content of nitrogen-free-extract (NFE) of moderate degeneration (MD) is higher. The content of crude protein (CP) and total digestible nutrients (TDN) of high degeneration (HD) is higher. The content of crude fiber (CF)is relatively stable, which has little to do with grassland degeneration degree. The different gradients on the typical grassland have degradation effects on plant communities of different nutrient contents. Under the same conditions, moderate degradation (MD) and high degradation (HD) have effects on the nutrient content of large grassland plant communities. Mild degradation (LD) has little effect.

degeneration gradient; typical grassland; phytocoenosium; nutrient content; correspondence analysis

Q948

A

1674-5906（2014）03-0392-06

劉興波，格根圖，孫林，呂世杰，劉紅梅，劉鷹昊，賈玉山. 不同退化梯度上典型草原植物群落養(yǎng)分的對應(yīng)分析[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào), 2014, 23(3): 392-397.

LIU Xingbo, GE Gentu, SUN Lin, LV Shijie, LIU Hongmei, LIU Yinghao, JIA Yushan. Correspondence analysis of phytocoenosium nutrient content of typical grassland on the different degradation gradient [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2014, 23(3): 392-397.

國家現(xiàn)代牧草產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系(CARS-35)

劉興波（1980年生），男（蒙古族），博士研究生，主要從事飼草料加工方面的研究。E-mail：liuxingbo925@126.com

*通信作者：賈玉山（1962年生），男，教授，博士生導(dǎo)師，主要從事飼草料加工與貯藏研究。E-mail：jys_nm@sina.com

2013-11-25