不同林齡馬尾松(Pinus massoniana)人工林碳氮磷分配格局及化學(xué)計量特征

崔寧潔，劉小兵，張丹桔，張健,2，劉洋*，鄧長春，紀(jì)托未，陳亞梅

1. 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)林業(yè)研究所，四川 成都 611130；2. 生態(tài)林業(yè)工程重點實驗室，四川 雅安 625014；3. 峨眉山市林業(yè)局，四川 峨眉山 614200

不同林齡馬尾松(Pinus massoniana)人工林碳氮磷分配格局及化學(xué)計量特征

崔寧潔1，劉小兵3，張丹桔1，張健1,2，劉洋1*，鄧長春1，紀(jì)托未1，陳亞梅1

1. 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)林業(yè)研究所，四川 成都 611130；2. 生態(tài)林業(yè)工程重點實驗室，四川 雅安 625014；3. 峨眉山市林業(yè)局，四川 峨眉山 614200

為了解長江上游低山丘陵區(qū)馬尾松(Pinus massoniana)人工林生態(tài)系統(tǒng)的C、N、P分配格局及化學(xué)計量特征，本文采用時空互代的方法，在宜賓高縣來復(fù)林區(qū)選取三種不同林齡(5年生幼齡林、14年生中齡林、39年生成熟林)，但立地條件相近、樣地情況基本一致的馬尾松(Pinus massoniana)人工林作為研究對象，對馬尾松針葉、凋落物及土壤中的C、N、P含量及w(C)：w(N)：w(P)化學(xué)計量特征進(jìn)行測定和分析。結(jié)果表明，(1)C、N、P含量均表現(xiàn)為針葉＞凋落物＞土壤，且在三個庫之間差異顯著；(2)林齡對針葉、凋落物、土壤的C、N、P及w(C)：w(N)、w(C)：w(P)計量比均有顯著影響。(3)土壤C、N、P含量在成熟林中最高；針葉和凋落物的C含量在成熟林中最低，N、P含量則在中齡林中最高。(4)隨林齡增加馬尾松對N、P的利用效率降低，針葉、凋落物及土壤的w(C)：w(N)與 w(C)：w(P)均表現(xiàn)為下降。(5)馬尾松針葉w(N)：w(P)比值在14.37～15.53之間，說明該地區(qū)馬尾松人工林受N和P的共同限制，但林齡對N、P養(yǎng)分限制的影響不顯著。為提高該區(qū)馬尾松人工林的生產(chǎn)力，建議在人工林的撫育管理中要適當(dāng)增加N肥和P肥，同時也可在馬尾松人工林引入豆科固氮植物以提高地力。該研究將馬尾松針葉、凋落物及土壤結(jié)合起來探究隨林齡增長C、N、P養(yǎng)分元素的分配格局及化學(xué)計量特征的變化，有助于全面、系統(tǒng)地揭示馬尾松人工林生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)，對指導(dǎo)馬尾松人工林生產(chǎn)，調(diào)節(jié)和改善林木生長環(huán)境，提高系統(tǒng)的養(yǎng)分利用效率及林地生產(chǎn)力具有重要意義。

馬尾松人工林；林齡；化學(xué)計量特征

生態(tài)化學(xué)計量學(xué)是在生態(tài)學(xué)背景下，研究生物系統(tǒng)和生態(tài)過程中多種化學(xué)物質(zhì)平衡問題的一門科學(xué)，主要強(qiáng)調(diào)活有機(jī)體主要組成元素(特別是C、N和P)的化學(xué)計量特征關(guān)系(Elser等，1996)。目前，化學(xué)計量學(xué)作為一種新的生態(tài)學(xué)研究工具已經(jīng)被應(yīng)用于從分子到種群、群落以及生態(tài)系統(tǒng)等各個層次(Zhang等，2003)。C、N和P元素對生物的生長、發(fā)育以及行為都起著非常重要的作用。C 是構(gòu)成植物體內(nèi)干物質(zhì)的最主要元素；N作為關(guān)鍵元素，在氨基酸、蛋白質(zhì)、核酸等物質(zhì)的生物合成、提高植物的光合作用等方面起著重要作用；P是機(jī)體組織的基本元素，是核酸和酶的組成部分(李征等，2012)。植物組織中C、N、P化學(xué)計量比的變化可以揭示植物葉片養(yǎng)分濃度和養(yǎng)分限制性關(guān)系，以及不同植物對養(yǎng)分的需求和利用狀況。w(C)：w(N)和w(C)：w(P)表述了C(生物量)與養(yǎng)分的比值關(guān)系，可以簡單地理解為單位養(yǎng)分的生產(chǎn)力，即養(yǎng)分利用效率(Vitousek，1982)。w(C)：w(N)和w(C)：w(P)還反映了植物的生長速度，一般較低的w(C)：w(N)和w(C)：w(P)說明有機(jī)體具有較高的生長速率。葉片w(N)：w(P)作為土壤環(huán)境限制性元素的判斷標(biāo)準(zhǔn)，不僅是決定群落結(jié)構(gòu)和功能的關(guān)鍵性指標(biāo)，也可以作為對生產(chǎn)力起限制性作用的營養(yǎng)元素的指示劑(劉萬德等，2010)。

目前，國外對于w(C)：w(N)：w(P)的化學(xué)計量學(xué)特征研究較多(Redfield，1958；Elser等，2000；McGroddy等，2004；Reich和Oleksyn，2004)，國內(nèi)相關(guān)研究起步雖晚但發(fā)展迅速，已對不同植被類型、不同空間尺度和不同演替階段的植物葉片的化學(xué)計量特征先后進(jìn)行了研究(Han等，2005；He等，2006；He等，2008；高三平等，2007；劉興詔等，2010；吳統(tǒng)貴等，2010；閻恩榮等，2010；王晶苑等，2011)，對土壤及凋落物養(yǎng)分含量的研究也較多(劉萬德等，2010；王晶苑等，2011；楊會俠等，2010)，但將這三者聯(lián)系起來探討這些化學(xué)計量特征變化的研究卻很少。土壤作為地上植物營養(yǎng)元素的主要來源，其養(yǎng)分含量的變化及分布情況會對植物體的生長發(fā)育產(chǎn)生很大的影響(劉興詔等，2010)；葉片是地上植物進(jìn)行光合作用，進(jìn)行C同化、C積累以及貯存其他養(yǎng)分的重要器官；凋落物是森林生態(tài)系統(tǒng)樹木與土壤的一個聯(lián)結(jié)點，參與了系統(tǒng)能量與養(yǎng)分轉(zhuǎn)移過程，在平衡與維持系統(tǒng)結(jié)構(gòu)功能和長期生產(chǎn)力中發(fā)揮著重要的作用(楊會俠等，2010)。隨林齡的增加，森林生態(tài)系統(tǒng)的組成、內(nèi)部環(huán)境及土壤性質(zhì)也會發(fā)生改變，進(jìn)而影響?zhàn)B分的分配格局，將葉片、凋落物及土壤結(jié)合起來探究隨林齡增長主要養(yǎng)分元素的分配及化學(xué)計量特征的變化將有助于全面、系統(tǒng)地揭示森林生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)及化學(xué)計量特征。

世界工業(yè)人工林正以200～300萬hm2/a的速度發(fā)展，目前面積已超過5000萬hm2(張丹桔等，2013)。馬尾松(Pinus massoniana)具有耐干旱瘠薄、適應(yīng)能力強(qiáng)等特點，是我國長江上游低山丘陵區(qū)退耕還林的主要人工林樹種，在該區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)中占據(jù)重要地位。本研究以四川省宜賓低山丘陵區(qū)不同林齡的馬尾松人工林為研究對象，對馬尾松針葉、林下凋落物及土壤的C、N、P含量及w(C)：w(N)：w(P)化學(xué)計量比進(jìn)行測定和分析，探討隨林齡增加馬尾松人工林生態(tài)系統(tǒng)中養(yǎng)分元素的分配格局與物質(zhì)循環(huán)特征，對指導(dǎo)馬尾松人工林生產(chǎn)，調(diào)節(jié)和改善林木生長環(huán)境，提高系統(tǒng)的養(yǎng)分利用效率及林地生產(chǎn)力具有重要意義，同時可以為馬尾松人工林的土壤肥力管理提供參考。

表1 林分基本概況Tab 1 The basic situation of sample plot

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

四川省宜賓市高縣來復(fù)鎮(zhèn)森林經(jīng)營所林區(qū)，位于四川盆地南緣，高縣北部，東經(jīng)104°21′～104°48′、北緯28°11′～28°47′，地處川云公路中段，宜高路、來沙路在此交匯。氣候類型屬中亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候，多年平均溫度17.5 ℃，年均降水量1070.4 mm，氣候溫和，雨量充沛。該研究樣地選自于來復(fù)轄區(qū)內(nèi)川云中路毛顛坳的人工馬尾松林，海拔高度在400～550 m之間，土壤為鐵鋁土性質(zhì)老沖積黃壤。選擇地形地貌、海拔、母巖、土壤類型、坡度、坡位等立地條件相近的不同林齡的馬尾松人工林為研究對象，5年生代表幼齡林，14年生代表中齡林，39年生代表成熟林（表1）。馬尾松人工林喬木層以馬尾松為主，林下層植物(喬木層林冠以下的灌木、草本以及蕨類植物)較密，主要灌木有枹櫟（Quercus serrata）、梨葉懸鉤子（Rubus pirifolius）、野桐（Mallotus japonicus）等；主要草本有芒（Miscanthus sinensis）、芒萁（Dicranopteris dichotoma）、藎草（Arthraxon hispidus）和商陸（Phytolacca Americana）等。

1.2 樣品采集和分析

2011年8月，采用空間代替時間的方法，在宜賓市來復(fù)森林經(jīng)營所毛顛坳林區(qū)選定立地條件相近，林齡分別為5a、14a和39a生的馬尾松人工林，分別代表人工林演替的幼齡林階段、中齡林階段和成熟林階段。每個年齡林分的馬尾松人工林面積大約為3～8 hm2不等，在不同年齡的馬尾松人工林內(nèi)隨機(jī)設(shè)置3個20 m×20 m的樣方，在每個樣方內(nèi)挑選5株生長良好的健康馬尾松樹，采集新鮮的馬尾松針葉，并在相應(yīng)的馬尾松林下選擇1 m×1 m的5個小樣方收集地表凋落物，將采集好的樣品混合均勻后放入紙質(zhì)檔案袋中，做好標(biāo)記帶回實驗室。經(jīng)過105 ℃殺青、65 ℃烘干、機(jī)械磨碎后測定馬尾松葉與凋落物的C、N、P含量。同時在采集凋落物的相應(yīng)小樣方下采集表層(0～20 cm)的土壤樣品，5個樣點的土樣充分混合均勻后，取樣帶回實驗室，土壤樣品風(fēng)干后，去除根、石頭等雜物，研磨并過0.25 mm的網(wǎng)篩后測定C、N、P。該試驗中的馬尾松針葉、凋落物及土壤的C、N、P含量測定均統(tǒng)一參照《中華人民共和國林業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)LY/T-1999》。樣品用硫酸-高氯酸消煮，有機(jī)質(zhì)采用重鉻酸鉀氧化外加熱法測定，全氮用凱式定氮法測定，全磷用鉬銻抗比色法測定。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

采用EXCEL2003作圖，SPSS19.0進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計，分別對不同林齡的馬尾松葉、凋落物及土壤C、N、P、w(C)：w(N)、w(C)：w(P)、w(N)：w(P)進(jìn)行單因素方差分析(Oneway ANOVA)和多重比較(LSD)，并對馬尾松針葉、凋落物、土壤的C、N、P含量，w(C)：w(N)、w(C)：w(P)、w(N)：w(P)進(jìn)行Pearson相關(guān)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 馬尾松人工林針葉、凋落物、土壤的C、N、P含量

C含量表現(xiàn)為針葉＞凋落物＞土壤，針葉C的質(zhì)量分?jǐn)?shù)在470～526 g·kg-1之間，凋落物C的質(zhì)量分?jǐn)?shù)在388～453 g·kg-1之間，土壤C的質(zhì)量分?jǐn)?shù)則在13～34 g·kg-1之間（圖1）。隨林齡增加，馬尾松針葉的C含量降低，不同林齡馬尾松人工林針葉C含量差異顯著(p＜0.05)，幼林和中齡林馬尾松針葉的C含量差異不大，但均和成熟林有顯著差異。凋落物C含量也隨林齡增加而降低，不同林齡馬尾松人工林林下凋落物C含量差異顯著(p＜0.05)，多重比較顯示，幼齡林和成熟林馬尾松林下凋落物C含量存在顯著差異。不同林齡馬尾松人工林土壤C含量差異顯著(p＜0.05)，有機(jī)質(zhì)在成熟林階段出現(xiàn)積累。

圖1 不同林齡馬尾松人工林針葉、凋落物、土壤C含量。不同小寫字母代表不同林齡間的差異顯著，下同F(xiàn)ig. 1 The C content of needle, litter, soil in different forest age masson pine plantation.The different lowercase letters stand for differences between the different forest age, the same below

N含量表現(xiàn)為針葉＞凋落物＞土壤，針葉N的質(zhì)量分?jǐn)?shù)在9.52～10.53 g·kg-1之間，凋落物N的質(zhì)量分?jǐn)?shù)在7.21～8.92 g·kg-1之間，土壤N的質(zhì)量分?jǐn)?shù)在0.63～1.58 g·kg-1之間（圖2）。方差分析表明，林齡對馬尾松針葉、凋落物及土壤N含量均有顯著影響(p＜0.05)，馬尾松針葉及凋落物的N含量均隨林齡先增后降，土壤N含量則是先降后增，多重分析表明，幼齡馬尾松針葉N含量分別與中齡林、成熟林具有顯著差異，中齡馬尾松凋落物N含量分別與幼齡林、成熟林有顯著差異，成熟馬尾松人工林林下土壤N含量顯著高于幼齡林和中齡林。

圖2 不同林齡馬尾松人工林針葉、凋落物、土壤N含量Fig. 2 The N content of needle, litter, soil in different forest age masson pine plantation

P含量表現(xiàn)為針葉＞凋落物＞土壤，馬尾松針葉P的質(zhì)量分?jǐn)?shù)在0.63～0.74 g·kg-1之間，凋落物P的質(zhì)量分?jǐn)?shù)在0.48～0.53 g·kg-1之間，土壤P的質(zhì)量分?jǐn)?shù)在0.23～0.43 g·kg-1之間（圖3）。單因素方差分析顯示，林齡對馬尾松針葉P、凋落物P及土壤P含量均有顯著影響(p＜0.05)。多重比較顯示，中齡馬尾松針葉P含量分別與幼齡林、成熟林具有顯著差異，中齡馬尾松林下凋落物P含量與幼齡林具有顯著差異，幼齡馬尾松林下土壤P含量分別與中齡林、成熟林差異顯著。

圖3 不同林齡馬尾松人工林針葉、凋落物、土壤P含量Fig. 3 The P content of needle, litter, soil in different forest age masson pine plantation

2.2 馬尾松人工林針葉、凋落物、土壤的w(：C)w(N)、w：(C)w(P)和w：(N)w(P)

馬尾松針葉的w(C)：w(N)比值在45.07～55.22之間，凋落物w(C)：w(N)比值在46.72～62.94之間，土壤w(C)：w(N)比值在20.87～26.21之間（圖4）。林齡對馬尾松針葉、凋落物及土壤w(C)：w(N)均有顯著影響(p＜0.05)，馬尾松針葉w(C)：w(N)隨林齡增加而下降，凋落物與土壤的變化一致，均是隨林齡先下降后又有所回升。不同林齡的馬尾松針葉w(C)：w(N)均具有顯著差異，幼齡馬尾松人工林的林下凋落物及土壤w(C)：w(N)均顯著高于中齡林和成熟林的。

馬尾松針葉的w(C)：w(P)比值在699.82～830.37之間，凋落物w(C)：w(P)比值在751.16～924.64之間，土壤w(C)：w(P)比值在41.92～81.76之間（圖5）。方差分析表明，林齡對馬尾松針葉、凋落物及土壤的w(C)：w(P)影響顯著(p＜0.05)，馬尾松針葉與林下凋落物w(C)：w(P)均隨林齡增加而下降，土壤w(C)：w(P)則是中齡馬尾松最低。

圖4 不同林齡馬尾松人工林針葉、凋落物、土壤w(C)：w(N)比Fig. 4 The w(C)：w(N) ratio of needle, litter, soil in different forest age masson pine plantation

圖5 不同林齡馬尾松人工林針葉、凋落物、土壤w(C)：w(P)比Fig. 5 The w(C)：w(P) ratio of needle, litter, soil in different forest age masson pine plantation

馬尾松針葉w(N)：w(P)比值在14.37～15.53之間，凋落物w(N)：w(P)比值在14.72～16.68之間，土壤w(N)：w(P)比值在2.11～3.75之間（圖6）。從圖中可以看出馬尾松針葉w(N)：w(P)隨林齡增加先下降后上升，但是方差分析顯示，林齡對馬尾松針葉的w(N)：w(P)影響不顯著(p＞0.05)，對凋落物及土壤的w(N)：w(P)影響顯著(p＜0.05)。多重比較顯示，中齡馬尾松林下凋落物的w(N)：w(P)要顯著高于幼齡和成熟林馬尾松，土壤的w(N)：w(P)則剛好與凋落物相反。

2.3 馬尾松人工林針葉、凋落物、土壤C、N、P及其比值的相關(guān)性分析

圖6 不同林齡馬尾松人工林針葉、凋落物、土壤w(N)：w(P)比Fig. 6 The w(N)：w(P)ratio of needle, litter, soil in different forest age masson pine plantation

從相關(guān)分析結(jié)果可以看出(表2，表3)，馬尾松針葉P含量與凋落物P含量的相關(guān)性達(dá)到顯著水平，針葉C含量與土壤C、N含量分別呈極顯著和顯著負(fù)相關(guān)，針葉N含量與土壤P含量顯著正相關(guān)，土壤C含量與土壤N、P含量分別呈極顯著和顯著正相關(guān)。針葉w(C)：w(N)與針葉w(C)：w(P)存在極顯著正相關(guān)，凋落物w(C)：w(N)及凋落物w(N)：w(P)存在顯著正相關(guān)，針葉w(C)：w(P)還與凋落物w(C)：w(N)存在顯著正相關(guān)，凋落物w(C)：w(N)與土壤w(C)：w(P)也存在顯著正相關(guān)，凋落物w(N)：w(P)與土壤w(C)：w(N)、w(C)：w(P)、w(N)：w(P)均存在顯著負(fù)相關(guān)。

3 討論

（1）不同林齡馬尾松林針葉、凋落物、土壤的C、N、P含量

研究表明，土壤C、N、P含量隨林齡增加而得到積累，均在馬尾松成熟林體現(xiàn)出最大值。據(jù)野外的多樣性調(diào)查顯示，隨著馬尾松人工林的演替進(jìn)行，馬尾松林下植物多樣性增加，林內(nèi)及土壤微環(huán)境發(fā)生變化。凋落物和根系分泌物是土壤有機(jī)質(zhì)的最主要來源(Chapin III等，2011)，土壤有機(jī)質(zhì)是土壤肥力的物質(zhì)基礎(chǔ)，是各種營養(yǎng)元素特別是氮元素的主要來源，故土壤理化性質(zhì)的變化、凋落物養(yǎng)分歸還等因素均會影響土壤C、N、P含量。成熟馬尾松人工林組成成分復(fù)雜且具有較明顯的垂直結(jié)構(gòu)，此階段凋落物的主要組分不僅僅是馬尾松枝葉，灌木、草本的枯落物在總的凋落物組分中的相對比例提高，闊葉樹種及草本的凋落物能夠在土壤動物與微生物的作用下較快分解并將養(yǎng)分釋放到土壤中(李志安等，2004)，Zhou等和Luyssaert等的研究也表明土壤有機(jī)碳積累與植被群落年齡存在正相關(guān)關(guān)系(Zhou等，2006；Luyssaert等，2008)。同時，成熟林的馬尾松生長相對緩慢，干物質(zhì)合成減少，對C、N、P的需求降低，土壤中C、N、P的積累量遠(yuǎn)大于消耗量，故C、N、P在成熟林時期得到積累。馬尾松成熟林針葉中的C含量最低，推測與馬尾松的生長規(guī)律有關(guān)。一般來說，馬尾松在幼齡、中齡階段生長較快，不斷合成干物質(zhì)，而到了成熟林階段其生長逐漸減慢，故幼林及中齡林階段馬尾松C含量較高，成熟林時C含量下降。由于中齡林的馬尾松生長速率較快，需要較多的rRNA以增加蛋白質(zhì)的合成，最終導(dǎo)致葉片N含量升高。而rRNA又是植物的一個主要P庫(劉萬德等，2010；高三平等，2007)，故馬尾松針葉N、P含量均表現(xiàn)為中齡林最高。

表2 C、N、P的相關(guān)性分析Tab 2 The correlation analysis between each element and the stoichiometric ratios of leaf

表3 化學(xué)計量比的相關(guān)性分析Tab 3 The correlation analysis between stoichiometric ratios

凋落物C含量則是馬尾松幼齡林最高：一是和幼林馬尾松針葉的C含量較高有關(guān)，因為馬尾松針葉是凋落物組分的主要來源，相關(guān)分析結(jié)果也表明針葉C含量與凋落物C含量存在正相關(guān)關(guān)系；二是早期馬尾松的凋落物組分比較單一，凋落物中含有較多的木質(zhì)素及單寧，單寧會抑制微生物對凋落物的分解，降低凋落物的分解速率(Rothstein等，2004)，土壤較低的養(yǎng)分含量也會影響凋落物的分解。有研究表明，土壤養(yǎng)分含量越低，凋落物的w(C)：w(N)比越高，難分解的化合物越多，微生物數(shù)量及酶活性越低，凋落物的分解則越慢(郭劍芬等，2006)。凋落物N、P含量則是中齡林最高，這和此階段馬尾松針葉較高的N、P濃度相關(guān)。同時，14年生馬尾松的林分密度較大，林下凋落物較多，較高的郁閉度使林下光照減少，光照不足也會降低凋落物的分解速度與養(yǎng)分釋放(龐學(xué)勇等，2004；劉洋等，2006)。

（2）不同林齡馬尾松林針葉、凋落物、土壤的w(C)：w(N)、w(C)：w(P)和w(N)：w(P)

植物葉片的w(C)：w(N)和w(C)：w(P)表征植物吸收營養(yǎng)同化C的能力，一定程度上反映了單位養(yǎng)分供應(yīng)量所能達(dá)到的生產(chǎn)力、植物對營養(yǎng)的利用效率以及植物的生長速度(劉萬德等，2010；Wardle等，2004)，因此具有重要的生態(tài)學(xué)意義。生長速率假說認(rèn)為，生物體在生長發(fā)育過程中，能夠通過改變它們的w(C)：w(N)：w(P)比值來適應(yīng)自身生長速率的改變(Elser等，2003；Makino等，2003)，生物個體的生長速率與體內(nèi)的氮磷比、碳磷比具有負(fù)相關(guān)的關(guān)系(Elser等，1996)。本研究結(jié)果顯示，馬尾松針葉的w(C)：w(N)比與w(C)：w(P)比隨林齡增加而降低。按照生長速率假說理論，該結(jié)果表明馬尾松幼齡時期的生長速率低于中齡林和成熟林，而這和以往得出的馬尾松的生長規(guī)律是不符的，可見生長速率假說的應(yīng)用還有待進(jìn)一步驗證。這也可能是由于該地區(qū)馬尾松生長發(fā)育的早期土壤相對貧瘠，可供植物吸收利用的N、P養(yǎng)分較少，使馬尾松的生長發(fā)育受到一定的限制，造成馬尾松w(C)：w(N)比與w(C)：w(P)比的失衡。

較高的w(C)：w(N)與w(C)：w(P)同時代表植物對N、P的利用率較高(Vitousek，1982)，以往研究也證實了植物在營養(yǎng)元素供應(yīng)缺乏的情況下往往具有較高的養(yǎng)分利用效率，是植物適應(yīng)貧瘠養(yǎng)分狀態(tài)的一種生存策略(Bowman，1994)，這一觀點恰好符合上文做出的推斷。N和P作為植物生長的必需礦質(zhì)營養(yǎng)元素和生態(tài)系統(tǒng)常見的限制性元素，在植物體內(nèi)存在功能上的聯(lián)系(Redfield，1958)。植物w(N)：w(P)可用作N飽和以及P缺乏的診斷指標(biāo)，不僅被用于確定養(yǎng)分限制的閾值，也可以用來反映土壤對植物生長的養(yǎng)分供應(yīng)狀況(Koerselman和Meuleman，1996)。以往研究認(rèn)為，葉的w(N)：w(P)＜14反映植物受N限制，w(N)：w(P)＞16反映植物受P限制，14＜w(N)：w(P)＜16表示受N、P的共同限制(Drenovsky和Richards，2004)。本研究結(jié)果顯示，馬尾松不同生長階段葉的w(N)：w(P)比值均處于14到16之間，說明馬尾松生長受N、P的共同限制。馬尾松幼、中齡林葉的w(N)：w(P)比值接近14，說明受N的限制比較嚴(yán)重，到了成熟林階段，w(N)：w(P)有所上升，說明植物受N的限制情況有所緩解，而受P的限制加劇。在人工林的撫育管理中，特別是在馬尾松幼林時期，建議要合理施用N、P肥以改善土壤養(yǎng)分供給狀況。同時也可引入固氮植物以提高地力，促進(jìn)馬尾松人工林的生長發(fā)育。雖說不同生長階段的馬尾松針葉N、P含量均隨林齡增加有顯著變化，但w(N)：w(P)卻保持相對穩(wěn)定，這說明植物自身具有調(diào)節(jié)元素需求與養(yǎng)分吸收平衡的能力，驗證了植物的內(nèi)穩(wěn)態(tài)維持機(jī)制。

（3）馬尾松林針葉、凋落物、土壤的C、N、P含量和w(C)：w(N)、w(C)：w(P)、w(N)：w(P)的相關(guān)性

相關(guān)分析結(jié)果顯示，馬尾松針葉、凋落物、土壤的主要化學(xué)計量指標(biāo)之間存在著緊密的相關(guān)關(guān)系，說明了生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部C、N、P循環(huán)是在植物、凋落物和土壤三個庫之間運輸和轉(zhuǎn)換的(Mcgroddy等，2004)。土壤是植物體生長所需營養(yǎng)元素的主要來源，從土壤中吸收的養(yǎng)分共同支持有機(jī)體的生長發(fā)育，植物通過葉片的光合作用源源不斷地合成有機(jī)物質(zhì)；植物在完成自身生活史后以凋落物的形式將養(yǎng)分歸還于地面。凋落物經(jīng)雨水淋溶、土壤動物破碎及微生物分解作用，一部分有機(jī)質(zhì)損失，但是還有相當(dāng)一部分的有機(jī)質(zhì)及N、P等養(yǎng)分元素被釋放到土壤中，故凋落物分解是土壤養(yǎng)分庫的主要來源之一。這也導(dǎo)致了森林生態(tài)系統(tǒng)植物葉＞凋落物＞土壤的養(yǎng)分格局。

葉的w(C)：w(N)：w(P)的變化能影響到土壤養(yǎng)分關(guān)系，反過來土壤對植物的養(yǎng)分有效性也會產(chǎn)生反饋(Mcgroddy等，2004)。凋落物和針葉C、N、P含量及計量比多隨林齡增加呈現(xiàn)相似的變化規(guī)律，說明了凋落物的養(yǎng)分承自植物葉，二者具有非常緊密的關(guān)聯(lián)。凋落物中C、N、P含量明顯低于馬尾松葉，這反映了葉在衰落前后養(yǎng)分的再吸收狀況，其實也是植物在養(yǎng)分供應(yīng)有限的環(huán)境中進(jìn)化出來的保持養(yǎng)分的一種機(jī)制(Drenovsky和Richards，2004)。植物、凋落物和土壤之間w(C)：w(N)：w(P)的差異意味著總生長效率的變化，其差異大小，代表了生產(chǎn)者及土壤微生物為維持生態(tài)平衡面臨的養(yǎng)分競爭格局(Hobbie和Gough，2002)。目前，將植物、凋落物、土壤作為一個完整的系統(tǒng)來探討C、N、P元素化學(xué)計量比在整個系統(tǒng)中的變化格局及其相互作用的研究還很少，其C、N、P平衡及養(yǎng)分轉(zhuǎn)化的內(nèi)在機(jī)制還需要進(jìn)一步的探索。

4 結(jié)論

馬尾松人工林C、N、P含量表現(xiàn)為針葉＞凋落物＞土壤，三個庫之間差異顯著，不同林齡馬尾松針葉、林下凋落物、土壤C、N、P及w(C)：w(N)、w(C)：w(P)計量比均有顯著差異，說明林齡影響著馬尾松人工林生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分分配及化學(xué)計量特征。馬尾松針葉的C含量在成熟林最低，N、P含量在中齡林最高。土壤C、N、P含量均在成熟林達(dá)到最高，說明隨林齡增加馬尾松人工林的土壤肥力得到較好改善。到成熟林階段，馬尾松針葉、凋落物及土壤的w(C)：w(N)與w(C)：w(P)有所下降，隨林齡增加馬尾松對N、P的利用效率降低。馬尾松針葉w(N)：w(P)比值在14.37～15.53之間，說明該地區(qū)馬尾松人工林受N和P的共同限制。為了提高該區(qū)馬尾松人工林的生產(chǎn)力，建議在人工林的撫育管理中適當(dāng)增加N肥和P肥，同時也可在馬尾松人工林內(nèi)引入豆科固氮植物，以提高地力。馬尾松針葉、凋落物、土壤的C、N、P含量及計量比存在著緊密的相關(guān)關(guān)系，說明該馬尾松人工林生態(tài)系統(tǒng)的C、N、P元素在植物、凋落物和土壤三個庫之間不斷的運輸轉(zhuǎn)換，但其內(nèi)在的維持機(jī)制需要進(jìn)一步的深入研究。

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The Distribution pattern of carbon, nitrogen and phosphorus and the
stoichiometry characteristics of Pinus massoniana plantation in different ages

CUI Ningjie1, LIU Xiaobing3, ZHANG Danju1, ZHANG Jian1,2, LIU Yang1*, DENG Changchuan1, JI Tuowei1, CHEN Yamei1
1. Institute of Ecology & Forestry, Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130, China 2. Key Laboratory of Ecological Forestry Engineering in Sichuan Province, Sichuan Agricultural University, Ya’an 625014, China 3. The Forestry Bureau of Emei, Emei 614200, China

In order to understand the distribution pattern of carbon、nitrogen and phosphorus and the stoichiometry characteristics ofpinus massoniana plantation ecosystem at hilly area in upper reaches of the Yangtze River, we used the space-temporal exchanging method, and selected three different forest stand age(5 -year-old young growth, 14 -year-old half-mature forest, 39 -year-old mature forest ) of masson pine plantation in similar site conditions as the objects, and analyzed the concentration of carbon, nitrogen and phosphorus and w(C)：w(N)：w(P) stoichiometry characteristics in the needle leaf, litter and soil. The results showed that the concentration of C, N and P were significant difference between needle leaf, litter and soil which in order of needle leaf ＞ litter ＞ soil; forest age had significant impact on C, N, P concentrations and w(C)：w(N), w(C)：w(P) stoichiometry ratios; The C, N, P content of soil were the highest in the mature forest, while the C content of needle leaf and litter were lowest in mature forest, and the N, P content of needle leaf and litter was highest in the mid-maturation forest; N and P use efficiency of masson pine plantation reduced, as w(C)：w(N) and w(C)：w(P) ratio of needle leaf, litter and soil declined with forest age increasing; The w(N)：w(P) ratio of needle leaf was between 14.37 and 15.53, which indicated that the masson pine plantation was restricted by N and P together, but the influence of N and P limitation was not significantly by forest age. To increase the productivity of pinus massoniana plantation in the area, we should appropriately increase N and P fertilization in the plantation tending management. In addition, we also could interplant the leguminous nitrogen-fixing plants to improve soil fertility. This study combined masson pine needles, litter and soil to explore the distribution pattern of C, N and P nutrient elements and the change of chemical measurement characteristics with forest age increasing, will help to reveal the nutrient cycling of pinus massoniana plantation ecosystem roundly and systematically, it is very significant to guide the production of pinus massoniana plantation, adjust and improve the growth environment of masson pine, improve the nutrient use efficiency and the forest land productivity of the system.

Pinus massoniana plantation; forest age; stoichiometry characteristics

S713；S718.55

A

1674-5906（2014）02-0188-08

崔寧潔，劉小兵，張丹桔，張健，劉洋，鄧長春，紀(jì)托未，陳亞梅. 不同林齡馬尾松(Pinus massoniana)人工林碳氮磷分配格局及化學(xué)計量特征[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報, 2014, 23(2): 188-195.

CUI Ningjie, LIU Xiaobing, ZHANG Danju, ZHANG Jian, LIU Yang, DENG Changchuan, JI Tuowei, CHEN Yamei. The Distribution pattern of carbon, nitrogen and phosphorus and the stoichiometry characteristics of Pinus massoniana plantation in different ages [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2014, 23(2): 188-195.

國家科技支撐計劃課題(2011BAC09B05)；國家自然科學(xué)基金(31370628)；教育部博士點基金項目(20115103120003；20115103120002)；四川省科技支撐計劃項目(12ZC0017)；四川省科技廳應(yīng)用基礎(chǔ)項目(2012JY0047)；四川省教育廳重點項目(11ZA079)；四川省教育廳科技創(chuàng)新團(tuán)隊資助計劃項目(11TD006)

崔寧潔(1989年生)，女，碩士研究生，主要研究方向為森林生態(tài)與人工林調(diào)控。E-mail：sicaucnj@163.com?

2013-10-25