入侵藤本薇甘菊的耐鹽能力

1. 中山大學(xué)地理科學(xué)與規(guī)劃學(xué)院，廣東 廣州 510275；2. 中山大學(xué)有害生物控制與資源利用國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州 510275

入侵藤本薇甘菊的耐鹽能力

胡 亮1,2，李鳴光2*，韋萍萍2

1. 中山大學(xué)地理科學(xué)與規(guī)劃學(xué)院，廣東 廣州 510275；2. 中山大學(xué)有害生物控制與資源利用國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州 510275

薇甘菊Mikania micrantha Kunth為原產(chǎn)中南美洲的入侵藤本植物，現(xiàn)已在全球熱帶和亞熱帶地區(qū)照成嚴(yán)重的生態(tài)問題。野外觀察發(fā)現(xiàn)薇甘菊已在珠三角沿海植被中滋生。為揭示薇甘菊的耐鹽能力及其對(duì)濱海鹽生植被的潛在危害性，分別對(duì)薇甘菊種子、根系和莖干在不同鹽度脅迫下的響應(yīng)進(jìn)行了測(cè)定。在珠三角地區(qū)采集了薇甘菊3個(gè)批次的種子，并選取珠江三角洲6種常見植物（菊科假臭草Eupatorium catarium、藿香薊Ageratum conyzoides、野茼蒿Crassocephalum crepidioides、鬼針草Bidens pilosa、翅果菊Pterocypsela indica和旋花科小花假番薯Ipomoea triloba）作為對(duì)照，測(cè)定了它們?cè)诓煌琋aCl鹽度（質(zhì)量分?jǐn)?shù)）脅迫下的萌發(fā)率和幼苗生長(zhǎng)；為揭示薇甘菊種子是否可由海水傳播，將薇甘菊和對(duì)照植物假臭草、藿香薊和鬼針草在不同鹽度條件下浸泡不同時(shí)間后解除脅迫再觀測(cè)其種子萌發(fā)率；為確定薇甘菊能否在濱海鹽土中無性繁殖，分別對(duì)薇甘菊的根系和莖干在鹽水浸泡下的植株生長(zhǎng)進(jìn)行了測(cè)定。研究結(jié)果表明：1）總體而言，薇甘菊3個(gè)種群在≤0.6%鹽度脅迫下的種子萌發(fā)率均與對(duì)照組無顯著差異，個(gè)別種群的這一閾值可高達(dá)1.5%，明顯高于其他對(duì)照植物；同一鹽度脅迫條件下，薇甘菊幼苗根系和苗高生長(zhǎng)受抑制程度明顯低于對(duì)照植物。2）即使經(jīng)高達(dá)3.0%鹽度脅迫浸泡長(zhǎng)達(dá)12 d后，薇甘菊、藿香薊和假臭草種子的萌發(fā)率也沒有受到顯著影響，而鬼針草種子的萌發(fā)率有明顯下降；四種植物受浸泡后萌芽的幼苗生長(zhǎng)均正常。3）薇甘菊根系受0.5%鹽度脅迫時(shí)沒有植株死亡，但苗高增長(zhǎng)僅為對(duì)照組的53.3%；根系在1.0%鹽度脅迫下有95%的植株能存活至少25 d，但苗高增長(zhǎng)僅為對(duì)照的18.9%；根系在≥1.5%鹽度脅迫下薇甘菊無法存活。4）被清水浸泡的薇甘菊莖莖葉均能存活且在全部被浸泡的節(jié)上萌芽。當(dāng)薇甘菊莖干受≥1.0%鹽水浸泡時(shí)，受浸泡的葉片全部死亡，在1.0%、2.0%和3.0%鹽度脅迫下受試莖第21天的死亡率分別為42.9%、40.9%和86.4%。以上結(jié)果表明薇甘菊對(duì)鹽生生境具一定的適應(yīng)能力，可能通過種子萌發(fā)或無性繁殖擴(kuò)張的方式對(duì)濱海鹽生植被構(gòu)成威脅，應(yīng)當(dāng)引起重視。

薇甘菊；入侵植物；NaCl脅迫；種子萌發(fā)；耐鹽性

生物入侵是除生境破壞之外造成生物多樣性喪失的第二主導(dǎo)因素（Wilcove等, 1998）。生物入侵在進(jìn)化史上無處不在，但自然發(fā)生的生物入侵在次數(shù)和規(guī)模上都有限；隨著國(guó)際貿(mào)易和發(fā)展和人類活動(dòng)的頻繁，生態(tài)系統(tǒng)被大幅度改變和簡(jiǎn)化，生物傳播、入侵和擴(kuò)散的種類和數(shù)量在全球范圍內(nèi)呈增加的趨勢(shì)（Elton, 1958; 徐汝梅和葉萬輝, 2004）。許多入侵生物對(duì)被入侵地的生物多樣性、生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性和經(jīng)濟(jì)等造成了巨大的威脅和長(zhǎng)期的負(fù)面影響（徐汝梅和葉萬輝, 2004; 全國(guó)明等, 2001）。有效的管理戰(zhàn)略應(yīng)該包括準(zhǔn)確預(yù)測(cè)到已建立的入侵雜草的可能范圍蔓延（Rejmánek, 2000; Ficetola等, 2007）。區(qū)域尺度上，入侵生物對(duì)非生物環(huán)境因子的適應(yīng)性將為其分布預(yù)測(cè)提供重要的信息（Zalba等, 2000; 胡亮, 2009）。

薇甘菊（Mikania micrantha Kunth）是受人類活動(dòng)顯著影響而造成嚴(yán)重危害的入侵物種之一，現(xiàn)已在熱帶、亞熱帶亞太地區(qū)廣泛分布（Holm等, 1977; Zhang等, 2004; 張海娟等, 2011）。目前我國(guó)廣東、廣西、云南、海南、江西、臺(tái)灣等省份均有薇甘菊的分布（王伯蓀等, 2003; 黃東光等, 2007;杜凡等, 2006; 范志偉等, 2010; 曾憲鋒, 2013）。薇甘菊在新的分布地區(qū)能迅速占領(lǐng)被干擾生境（Waterhouse, 1994）。薇甘菊的生長(zhǎng)速度迅速，莖節(jié)可隨處生根，有性生殖能力強(qiáng)，具有纏繞習(xí)性等特點(diǎn)使其能迅速蔓延和覆蓋大面積的林木，抑制本地植物的生長(zhǎng)并降低群落多樣性（Waterhouse, 1994; 周先葉等, 2003; 周先葉等, 2005）。

目前國(guó)內(nèi)外相關(guān)研究主要涉及薇甘菊的生物學(xué)特征、生態(tài)學(xué)、分布與危害、防治方法等方面。其中對(duì)影響薇甘菊的非生物環(huán)境研究主要集中在光照（胡玉佳和畢培曦, 1994; 李鳴光等, 2002; Deng等, 2004）、溫度（李鳴光等, 2002; Yang等, 2005）和水分（楊期和等, 2003; 楊逢建等, 2005）3個(gè)方面。鹽度是影響植物生長(zhǎng)與分布的重要生態(tài)因子之一（Crain等, 2004; 任麗娟等, 2010），但目前未見有關(guān)薇甘菊對(duì)鹽生生境適應(yīng)性的報(bào)道。野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，廣東深圳、珠海和香港特別行政區(qū)的濱海鹽生植被區(qū)均已有薇甘菊的分布，對(duì)薇甘菊耐鹽能力的對(duì)比研究，可揭示薇甘菊的環(huán)境適應(yīng)能力和逆境生存能力，有助于對(duì)薇甘菊的危害進(jìn)行風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估。

本文將通過一系列實(shí)驗(yàn)揭示薇甘菊對(duì)華南濱海植被區(qū)的潛在入侵能力和危害。為揭示薇甘菊對(duì)鹽生生境的適應(yīng)性，本研究將對(duì)比薇甘菊和其他6種常見植物在不同程度的鹽脅迫下的種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)情況。為揭示是否高滲透勢(shì)引起的水分脅迫抑制了種子的萌發(fā)，本研究將薇甘菊和對(duì)照植物在不同鹽度條件下浸泡不同時(shí)間后解除脅迫再觀測(cè)其種子萌發(fā)率。為進(jìn)一步研究確定薇甘菊對(duì)濱海鹽水植被的潛在危害及危害模式，本文分別對(duì)薇甘菊的根系和莖干在鹽水浸泡下的植株生長(zhǎng)情況進(jìn)行了測(cè)定。

1 材料和方法

薇甘菊種子包括2007年4月采自深圳內(nèi)伶仃（MMN）、2008年11月采自深圳百果園（MMB）和2008年11月采自珠海淇澳島（MMQ）的3個(gè)批次。選取珠江三角洲6種常見植物為對(duì)照：菊科草本植物假臭草Eupatorium catarium（EC）、藿香薊Ageratum conyzoides（AC）、野茼蒿Crassocephalum crepidioides（CC）、鬼針草Bidens pilosa（BP）、翅果菊Pterocypsela indica（PI）及旋花科草質(zhì)藤本小花假番薯Ipomoea triloba（IT）。所有對(duì)照植物的種子采集自2007年10月至2008年11月。薇甘菊3個(gè)批次的種子采集前后相差不足2年，而根據(jù)我們多年的實(shí)驗(yàn)經(jīng)驗(yàn)表明，在密封干燥條件下保存的薇甘菊種子能在5年后仍保持較高的萌發(fā)率。因薇甘菊和對(duì)照植物的結(jié)實(shí)和采集時(shí)間不同，所有種子萌發(fā)實(shí)驗(yàn)均在采集當(dāng)年或下一年的生長(zhǎng)期內(nèi)完成。用蒸餾水配置不同鹽度（質(zhì)量分?jǐn)?shù)）的NaCl溶液模擬鹽度脅迫。

1.1 鹽脅迫對(duì)植物種子萌發(fā)與幼苗生長(zhǎng)的影響

于2008年和2009年生長(zhǎng)期，選取飽滿、無破損的受測(cè)種子各1批。在放有2層定性濾紙的9 cm培養(yǎng)皿中分別加入5.0 g鹽度分別為0%、0.3%、0.6%、0.9%、1.2%、1.5%、1.8%、2.1%的NaCl溶液（因BP和IT生長(zhǎng)迅速，用12 cm培養(yǎng)皿并加入10.0 g溶液），每皿放置30粒種子，每個(gè)梯度3個(gè)重復(fù)。培養(yǎng)皿置于RXZ-300B型人工氣候箱中（白天12 h，30 ℃，光照2500～3500 lx；黑夜12 h，28 ℃，無光照）。以胚根突破種皮作為萌發(fā)標(biāo)準(zhǔn)，每24 h記錄1次萌發(fā)數(shù)并用稱重法補(bǔ)充損失的水分。實(shí)驗(yàn)第21天（IT種子的萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)極為迅速，于第7天結(jié)束實(shí)驗(yàn)）測(cè)量葉片已突破種皮的全部幼苗之苗高和根長(zhǎng)。以相對(duì)萌發(fā)率、相對(duì)苗高和相對(duì)根長(zhǎng)作為種間比較指標(biāo)。

1.2 鹽水浸泡對(duì)種子活力的影響

于2008年5月選取將受試種子MMN、AC、EC和BP，在室溫、無光照條件下分別在0%、2.0%和3.0%的NaCl溶液中浸泡3、6和12 d后，將種子置于紗布上用蒸餾水反復(fù)沖洗。將沖洗過的種子放置于培養(yǎng)皿中定性濾紙上，加入5 mL蒸餾水，每皿30粒受試種子，每個(gè)梯度3個(gè)重復(fù)。將培養(yǎng)皿放置于與2.1相同設(shè)置的RXZ-300B型人工氣候箱中。以胚根突破種皮作為萌發(fā)標(biāo)準(zhǔn)，每24 h記錄1次萌發(fā)數(shù)并補(bǔ)充損失水分。以第7天的萌發(fā)率作為種間比較指標(biāo)。

1.3 薇甘菊根部的耐鹽性

在底部具透水孔的小方盆中鋪滿沙粒，于2008年6月選取MMN種子1批播于沙基上，將小方盆放置在稍高的容器中。在容器中加入0.2倍Hogland宏量元素配方營(yíng)養(yǎng)液使?fàn)I養(yǎng)液表面與沙基表面持平，以保證薇甘菊根部全部浸沒在穩(wěn)定的溶液環(huán)境中，并避免因毛細(xì)作用使鹽分在沙基表面聚集。每3 d更新1次營(yíng)養(yǎng)液，至第21天，留取長(zhǎng)勢(shì)均勻的幼苗，并選取其中10株測(cè)量其苗高、葉數(shù)、根長(zhǎng)、根數(shù)。將容器中的營(yíng)養(yǎng)液換成以0.2倍Hogland宏量元素營(yíng)養(yǎng)液配置的0%、0.5%、1.5%和2.0%的NaCl溶液，每個(gè)梯度幼苗40株。每48 h更新容器中溶液，每5 d記錄1次幼苗死亡數(shù)。當(dāng)2.0%鹽度下植株全部死亡時(shí)結(jié)束實(shí)驗(yàn)，測(cè)量所有存活幼苗的苗高、葉數(shù)、根長(zhǎng)、根數(shù)。計(jì)算鹽脅迫期間各指標(biāo)的增長(zhǎng)速度。

1.4 薇甘菊莖干的耐鹽性

于2008年9月將薇甘菊水培苗移栽于以山地紅壤（采自廣州龍眼洞）和營(yíng)養(yǎng)土按1∶1混合的花盆中。待測(cè)植株藤莖長(zhǎng)度＞1.5 m后，選取長(zhǎng)勢(shì)一致、無病蟲害、無機(jī)械損傷的植株，隨機(jī)分成4組，每組21～22株。如圖1所示，將薇甘菊莖干中端2～3個(gè)節(jié)浸泡在0%、1.0%、2.0%和3.0%的NaCl溶液中，模擬受海水淹沒的匍匐莖；摘除前端頂芽和極少數(shù)已長(zhǎng)出葉片的葉芽，保留8片成熟葉片以使受測(cè)藤莖前端有較一致的葉面蒸騰（圖1）。每天補(bǔ)充鹽水容器中液體至指定刻度以保持鹽度恒定。每天記錄各株薇甘菊前端成熟葉片的存活情況，每3 d記錄1次前端新生葉的增長(zhǎng)和葉芽的活動(dòng)。實(shí)驗(yàn)持續(xù)21 d。以成熟葉片和莖的死亡率、整體平均新生葉數(shù)和存活莖平均新生葉數(shù)等作為比較指標(biāo)。

圖1 薇甘菊莖干耐鹽性實(shí)驗(yàn)設(shè)置示意圖Fig. 1 Schematic diagram of the salt-stress test of the stem of Mikania micrantha

2 實(shí)驗(yàn)結(jié)果

2.1 薇甘菊在鹽脅迫下的種子萌發(fā)與生長(zhǎng)

2.1.1 種子萌發(fā)

鹽度顯著影響了所有受試植物的種子萌發(fā)率。藤本植物MM和IT對(duì)鹽度的耐受性高，EC、PI和BP次之，AC和CC最低。以相對(duì)萌發(fā)率80%為鹽度耐受性的判斷標(biāo)準(zhǔn)，9個(gè)受試種群對(duì)鹽度的耐受性由高到低為MMB、MMQ（1.8%～2.1%）＞IT（1.5%～1.8%）＞MMN（0.9%～1.2%）＞PI、EC（0.6%～0.9%）＞BP（0.3%～0.6%）＞AC、CC（0%～0.3%）（圖2a）。

隨著鹽度的上升，薇甘菊種子開始出現(xiàn)萌發(fā)的時(shí)間依次滯后，但其滯后時(shí)間要短于其他植物（圖3）。在各種鹽度脅迫下，受試種子的萌發(fā)時(shí)間都明顯滯后，表現(xiàn)為高鹽度組種子開始出現(xiàn)萌發(fā)的時(shí)間以及萌發(fā)率達(dá)到最大值的時(shí)間都晚于低鹽度組。種子開始出現(xiàn)萌發(fā)的時(shí)間滯后于其對(duì)照組的鹽度分別為：BP、PI、CC為0.3%，AC、IT為0.6%，MMN為0.9%，MMB、EC為1.2%，而MMQ為1.5%。在2.1%鹽度下仍有萌發(fā)的5批種子中，薇甘菊3個(gè)種群和EC均比對(duì)照晚6 d才出現(xiàn)萌發(fā)；IT雖沒有出現(xiàn)滯后，但前4 d的萌發(fā)率僅為2.2%，而對(duì)照組已高達(dá)97.8%（圖3i）。

圖2 不同鹽度脅迫下7種植物第21天的種子相對(duì)萌發(fā)率與相對(duì)生長(zhǎng)Fig. 2 Relative germination and growth rates of seven species in the 21st day under different salt stresses

圖3 不同鹽度下7種植物種子21 d的累計(jì)萌發(fā)曲線Fig. 3 Germination curves of seven species in 21 days under different salt stresses

總體而言，薇甘菊種子在不高于0.6%鹽度下的萌發(fā)率與其對(duì)照無顯著差異，個(gè)別種群的這一閾值可高達(dá)1.5%。薇甘菊不同種群的種子萌發(fā)對(duì)鹽度的敏感性差異顯著，MMB和MMQ2個(gè)種群種子敏感性相對(duì)較低，而MMN種群對(duì)鹽度敏感性相對(duì)較高（圖2a）。MMB和MMQ種群即使在1.5%鹽度下的萌發(fā)率也都與各自對(duì)照無顯著差異，而MMN種群僅在0.3%和0.6%鹽度下的萌發(fā)率與其對(duì)照無顯著差異（表1）。在0.9%、1.2%、1.5%和1.8%鹽度下MMB和MMQ種群間無顯著差異，而MMN種群的相對(duì)萌發(fā)率則顯著低于其余2個(gè)種群；MMB和MMQ種群的相對(duì)萌發(fā)率在1.8%鹽度條件下都超過80%，而MMN種群的相對(duì)萌發(fā)率僅為24%。

2.1.2 幼苗生長(zhǎng)

總體而言，薇甘菊根系受鹽脅迫的抑制程度低于其他植物（表2，圖2b）。鹽度顯著影響了所有受試植物的根系生長(zhǎng)。除CC外其余植物在0.3%鹽度下的相對(duì)根長(zhǎng)都高于75%；在0.6%鹽度下僅MMN，MMQ和EC的相對(duì)根長(zhǎng)高于50%；而在0.9%鹽度下僅MMQ的相對(duì)根長(zhǎng)高于25%；1.2%鹽度下除IT外，其余種群的相對(duì)根長(zhǎng)都低于10%。以相對(duì)根長(zhǎng)50%為鹽度敏感性的判斷標(biāo)準(zhǔn)，9個(gè)受試種群對(duì)鹽度的耐受性由高到低為：MMN、MMQ、EC（0.6%～0.9%）＞MMB、IT、PI、BP、AC、CC（0.3%～0.6%）（圖2b）。

表1 不同鹽度(質(zhì)量分?jǐn)?shù))脅迫下7種植物21 d的種子萌發(fā)率（%）1)Table1 Germination rates of seven species in 21 days under salinity stresses

表2 不同鹽度(質(zhì)量分?jǐn)?shù))脅迫下7種植物生長(zhǎng)21 d的平均根長(zhǎng)（單位：mm）1)Table2 Average root length (mm) of seven species grew in different salinity stresses

3個(gè)受試薇甘菊種群中，MMQ種群的受抑制程度相對(duì)較低，MMN種群次之，而MMB種群最高。鹽脅迫顯著抑制了薇甘菊幼苗根系的生長(zhǎng)，隨鹽度上升，其受抑制程度越高（表2，圖2b）。各鹽度梯度下3個(gè)種群根長(zhǎng)受抑制程度的平均值分別為：0.3%鹽度下抑制6.9%，0.6%鹽度下抑制39.9%，0.9%鹽度下抑制78.5%，1.2%鹽度下抑制96.6%。

薇甘菊在不高于0.9%的鹽度脅迫下相對(duì)苗高均高于對(duì)照，部分種群在1.2%鹽度下也與對(duì)照無顯著差異，在1.5%鹽度脅迫下苗高顯著降低，但其受抑制程度顯著低于其他植物（表3，圖2c）。在0.3%鹽度下，所有受試植物的苗高都高于對(duì)照或與對(duì)照無顯著差異。除薇甘菊外，其余受試植物在0.6%鹽度下的苗高均顯著受到抑制，EC、AC和PI苗高降低約17%～20%；BP和IT降低約45%～49%；而該鹽度下CC已萌發(fā)幼苗在實(shí)驗(yàn)期間全部死亡。

2.2 鹽水浸泡后的種子活力

經(jīng)不同鹽脅迫浸泡3、6和12 d后，MMN、AC和EC種子萌發(fā)率均沒有受到顯著影響，2.0%和3.0%鹽水浸泡后的種子均與各自對(duì)照組無顯著差異或不低于對(duì)照組（圖4a, b, d）。BP種子經(jīng)2.0%鹽水浸泡3～12 d后種子萌發(fā)率與對(duì)照組沒有顯著差異，但在3.0%鹽水中隨浸泡時(shí)間增加，萌發(fā)率呈下降趨勢(shì)，浸泡12 d后的種子萌發(fā)率顯著低于對(duì)照組（圖4c）。所有4種受試植物的種子在蒸餾水、2.0%和3.0%鹽水中浸泡3～12 d后萌發(fā)幼苗的胚根、胚芽生長(zhǎng)均正常，沒有出現(xiàn)死亡。

2.3 薇甘菊根部在鹽脅迫下的生長(zhǎng)

薇甘菊21 d實(shí)生苗根系在0.5%NaCl脅迫下沒有植株死亡（圖5a）。該鹽度下，薇甘菊苗高顯著受到抑制，僅為對(duì)照處理的53.3%；而葉數(shù)、根系長(zhǎng)、根數(shù)、地上部分干質(zhì)量等指標(biāo)的增長(zhǎng)受抑制程度相對(duì)較低（圖5b）。另外，該鹽度處理下薇甘菊小根顯著變粗。

根系受1.0%的NaCl脅迫時(shí)對(duì)薇甘菊的各種生長(zhǎng)指標(biāo)均已造成顯著抑制，部分植株死亡（圖5a）。該鹽度下，薇甘菊苗高受抑制程度最高，相對(duì)增長(zhǎng)僅為18.9%；根系相對(duì)增長(zhǎng)為51.0%；新生葉數(shù)相對(duì)增長(zhǎng)為53.3%；根數(shù)相對(duì)增長(zhǎng)為40.1%（圖5b）。實(shí)驗(yàn)第25天，該鹽度處理下有5%的植株死亡。

根系在1.5%和2.0%鹽度脅迫下的薇甘菊幼苗無法存活（圖5a, b）。2.0%鹽度下第3天即出現(xiàn)葉片和莖干變黃、植株倒伏，第5天就開始出現(xiàn)植株死亡；1.5%鹽度比2.0%鹽度晚5天才出現(xiàn)植株死亡。實(shí)驗(yàn)第25天，2.0%幼苗全部死亡時(shí)，此時(shí)1.5%鹽度下幼苗死亡率達(dá)到95%；而余下的2株薇甘菊生長(zhǎng)不良，植株倒伏，苗高和根系相對(duì)增長(zhǎng)分別為8%和14.1%。

2.4 莖干在鹽脅迫下的薇甘菊生長(zhǎng)

表3 不同鹽度(質(zhì)量分?jǐn)?shù))脅迫下7種植物生長(zhǎng)21 d的平均苗高（單位：mm）1)Table3 Average shoot length (mm) of seven species grew in different salinity stresses

圖4 四種植物種子在不同鹽度條件下浸泡3、6和12 d后的萌發(fā)率Fig. 4 Germination rates of four species dealt with 3, 6 and 12 days immersion in different salt stresses

圖5 薇甘菊根部在鹽脅迫條件下的幼苗死亡率與相對(duì)增長(zhǎng)速率Fig. 5 Mortalities and relative growth of Mikania micrantha grew in different salt stresses

1）成熟葉片與莖干的死亡。所有受試薇甘菊植株成熟葉片的凋亡只出現(xiàn)在被浸泡中端和前端，植株后端均沒有出現(xiàn)死亡。被浸泡的中端葉片除清水對(duì)照組外，其余梯度的葉片均全部死亡，且鹽度越高，被浸葉片死亡速度越快。實(shí)驗(yàn)第3天開始，各梯度薇甘菊的植株前端均開始出現(xiàn)葉片死亡，其中3.0%鹽度下的死亡最快，而1.0%和2.0% 2種鹽度下薇甘菊葉片死亡情況沒有顯著差異。至第21天，清水、1.0%、2.0%和3.0%鹽度中薇甘菊累計(jì)死亡率分別為0.6%、48.7%、44.5%和91.6%（圖6a）。

受試莖的死亡也僅出現(xiàn)在被浸泡中端和前端，被浸泡后端均能生長(zhǎng)正常。在3.0%梯度下第4天即開始出現(xiàn)枝條死亡，而在1.0%和2.0% 2種鹽度下均是在第10天才開始出現(xiàn)莖干死亡。受試莖的死亡率情況與葉片死亡率情況基本一致，第21天清水、1.0%、2.0%和3.0%鹽度中薇甘菊受試莖前端的死亡率分別為0、42.9%、40.9%和86.4%（圖6a）。

2）新葉與根的生長(zhǎng)。受不同鹽度脅迫的薇甘菊莖前端葉腋的芽均有一定的活力，能生長(zhǎng)出新的枝條和葉片；隨鹽度增加，有新葉長(zhǎng)出的芽所占的比例逐漸降低。各梯度有新葉生長(zhǎng)活動(dòng)芽的比例分別為對(duì)照組62.9%，1.0%鹽度53.2%，2.0%鹽度57.8%，3.0%鹽度36.7%。

鹽脅迫初期（0～6 d），鹽度越高，新葉增長(zhǎng)速度越快；隨脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，各鹽度脅迫下的新葉增長(zhǎng)速度逐漸降低至對(duì)照水平以下（圖6b, c）。各梯度的整體平均新葉增長(zhǎng)速率分別為對(duì)照組1.20葉/d、1.0%鹽度0.75葉/d、2.0%鹽度0.83葉/d、3.0%鹽度0.15葉/d。對(duì)照組在整個(gè)實(shí)驗(yàn)過程中的新葉增長(zhǎng)速率保持相對(duì)穩(wěn)定（圖6b, c）。3.0%鹽度的整體增長(zhǎng)速度降低最快，而1.0%和2.0%梯度之間的整體增長(zhǎng)變化沒有顯著差異。

由于沒有莖干死亡，對(duì)照組的存活莖平均值與整體平均值完全一致；各鹽度梯度下的存活莖平均值都低于其整體水平，表明死亡植株上的新葉增長(zhǎng)在死亡前是高于整體平均值的。

對(duì)照組被清水浸泡部分的莖葉全部存活，且能在被浸泡的節(jié)上萌生新的枝葉；其余各組被浸泡部分的葉片均全部死亡。對(duì)照組被浸節(jié)上100%能生根；而在1.0%鹽度下的21株薇甘菊僅有1株在被浸節(jié)上的全部3個(gè)節(jié)生根，其余植株沒有根的生成；其余高鹽度脅迫組的被浸節(jié)部均沒有根的生成。

3 討論與分析

薇甘菊種子能耐受低含量的鹽脅迫，可在濱海鹽生生境下萌發(fā)生長(zhǎng)。在0.9%鹽度條件下的薇甘菊種子相對(duì)萌發(fā)率在第7天時(shí)均高于90%，比沙漠地膚（Kochia americana）、堿蓬（Suaeda salsa）、堿茅（Puccinellia tenuiflora）、野麥草（Hordeum jubatum）等耐鹽植物在相同鹽度下的相對(duì)萌發(fā)率還要高（Clarke和West, 1969; 李昀等, 1997; 趙可夫和范海, 2005）。非鹽生植物對(duì)鹽度的低敏感性還在黃瓜（Cucumis sativus）、西葫蘆（Cucurbita pepo）、甜瓜（Cucumis melo）、西瓜（Citrullus lanatus）等藤本植物中被發(fā)現(xiàn)（陳國(guó)雄等, 1996; 王廣印等, 2004; 王春林等, 2006; 王吉明和馬雙武, 2007; 張秀玲, 2008; 高美玲等, 2008），推測(cè)藤本植物對(duì)鹽度的敏感性可能低于自支持植物。在鹽脅迫下薇甘菊種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)受抑制程度顯著低于其它植物，表明薇甘菊吸取水分的能力強(qiáng)于其它受試植物。在淇澳島濱海紅樹林的觀察發(fā)現(xiàn)，薇甘菊能在一定的鹽度環(huán)境下完成生活史，受周期性海水淹沒的薇甘菊種群（MMQ）所產(chǎn)生的種子萌發(fā)率可達(dá)到80%以上。

短時(shí)間的淡水和海水浸泡對(duì)薇甘菊、藿香薊、假臭草和鬼針草種子的萌發(fā)率都沒有顯著影響，因此這些種子不但能沿淡水水系傳播，還能通過海流沿海岸傳播。高鹽度導(dǎo)致的水分脅迫雖然抑制種子萌發(fā)但不致死，解除脅迫后種子能正常萌發(fā)和生長(zhǎng)。

圖6 薇甘菊莖干在不同鹽脅迫條件下的莖干、葉片死亡率和新葉增長(zhǎng)速率Fig. 6 Mortality of shoots and leaves, and growth of new leaves of Mikania micrantha grew in different salt stresses

薇甘菊的根系和莖干均具一定的耐鹽能力，且根系耐鹽性高于莖干；因此薇甘菊可能由非鹽生環(huán)境下生長(zhǎng)的種群通過枝條蔓延擴(kuò)張到臨近的鹽生生境中。鹽脅迫下薇甘菊幼苗根系生長(zhǎng)緩慢，苗高增長(zhǎng)加快；而根部受脅實(shí)驗(yàn)中薇甘菊苗高受抑制程度顯著高于根系。根系和莖干在1.0%鹽脅迫下20天的死亡率分別為2.5%和48.7%，亦表明根系對(duì)鹽環(huán)境的耐受性高于莖干。莖干受脅實(shí)驗(yàn)中，薇甘菊根部不在鹽水浸泡中，沒有直接受到水勢(shì)脅迫；而在被浸泡部分莖干處，莖干可能因外界溶液水勢(shì)較低而失水，同時(shí)鹽離子也可能滲入莖干。在潮間帶，實(shí)際的海水浸泡是周期性的，周期性浸泡可能緩解薇甘菊的受脅迫程度，從而提高其存活率。

薇甘菊的快速增長(zhǎng)可能有利于稀釋體內(nèi)鹽分的含量。薇甘菊不具有專門的泌鹽結(jié)構(gòu)，也沒有體現(xiàn)出喜鹽或需鹽的特征，在鹽脅迫不斷增加時(shí)因脅迫所造成的脅變單調(diào)增加。在薇甘菊莖干受鹽水脅迫實(shí)驗(yàn)的前端成熟葉片表皮氣孔周圍可觀察到細(xì)小的鹽晶，推測(cè)薇甘菊具有一定的泌鹽能力；但當(dāng)根系環(huán)境得不到改善，高鹽度脅迫下鹽分的輸入超出葉片的泌鹽能力，鹽分在薇甘菊植株內(nèi)的積累速度高于其排鹽能力，最終將導(dǎo)致植株死亡。鹽脅迫初期薇甘菊地面部分的快速生長(zhǎng)在萌發(fā)實(shí)驗(yàn)和莖干受脅實(shí)驗(yàn)中均有出現(xiàn)。當(dāng)生物量增長(zhǎng)的效應(yīng)使鹽分含量低于閾值時(shí)，植株仍可存活；當(dāng)體內(nèi)鹽分含量超過閾值后，部分葉片因積累鹽分較多而死亡。觀測(cè)結(jié)果表明，隨著部分葉片的死亡，枝條稀釋鹽分的總能力也減弱，新生葉芽受到的鹽脅迫程度相對(duì)增加，因而死亡率也會(huì)升高。被浸莖干前端葉片先于被浸莖干的死亡表明存在離子毒害；后端葉片和莖干的正常生長(zhǎng)，可能是由于被浸莖干滲入的鹽分未輸送到根部，或至少輸送到根部的量較少，沒有達(dá)到毒害水平，因此后端成熟葉片和新生葉不共同分擔(dān)和降低植株前端的鹽度。以此推測(cè)，當(dāng)薇甘菊匍匐枝條的某節(jié)在地面產(chǎn)生新根后，所吸取的養(yǎng)分和水分也幾乎全部用于芽頭方向枝葉的生長(zhǎng)。一方面，這可能有利于鹽生生境中植株整體的安全性，使在鹽度較低的地段蔓延部分不受牽連；另一方面，薇甘菊可借助其在非鹽土區(qū)汲取的養(yǎng)分和水分支持其在濱海植被上的蔓延。另外，在莖干受脅實(shí)驗(yàn)中所有鹽度梯度中觀測(cè)到薇甘菊葉片的肉質(zhì)化，且在新生葉中表現(xiàn)較明顯；葉片肉質(zhì)化也一定程度上會(huì)對(duì)緩解和稀釋體內(nèi)鹽分有所幫助。

據(jù)本文的研究結(jié)果，薇甘菊可在華南大部分濱海地區(qū)生長(zhǎng)。廣東珠三角地區(qū)濱海土壤鹽度為0.08%～0.87%，廣東東部沿海土壤鹽度0.22%～1.69%，西部沿海0.91%～1.44%（劉騰輝和楊萍如, 1990）；海南沿海紅樹林中土壤鹽度為0.41% ～1.59%（劉美齡等, 2008）；廣西為0.23% ～ 2.51%（梁士楚等, 2008; 徐淑慶等, 2010）。薇甘菊可能通過種子擴(kuò)散或無性繁殖擴(kuò)張到這些生境。目前在廣東濱海鹽土地區(qū)已發(fā)現(xiàn)有薇甘菊的存在，如果不及時(shí)治理，有可能在濱海地區(qū)進(jìn)化出耐鹽能力更強(qiáng)的新生態(tài)型。

研究發(fā)現(xiàn)，用11%、14%和17%的鹽溶液噴施薇甘菊，在噴施后7 d，11%鹽度未能徹底致死薇甘菊，14%鹽度能致死全部葉片，但根和莖仍有10%存活，而17%鹽度能致死全部的根、莖和葉（Hu和Wu, 2003）。但這種超高鹽度遠(yuǎn)超過薇甘菊和一般植物的耐受能力，而且鹽溶液澆灌不僅直接作用于植物植株，還會(huì)殘留于土壤中，造成次生鹽漬化問題，實(shí)際情況中無法采用。低鹽度的溶液多次噴施可能致死速度會(huì)減緩，但有利于土壤中殘留鹽分的稀釋。濱海鹽土用鹽溶液治理薇甘菊造成的鹽分殘留和積累可稀釋至海水中；但山地和耕地區(qū)的稀釋不易。耕地本身多屬地下水位高，排水不良的集鹽區(qū)，若再施以鹽溶液，容易造成次生鹽漬化；山地的氯化鹽分集中與山腳地勢(shì)低洼，排水不良的區(qū)域，山地鹽澆灌也會(huì)導(dǎo)致這些地區(qū)土壤的鹽度增加，造成次生環(huán)境問題，因此，即使是低鹽度澆灌或噴施，也不宜在這些地區(qū)采用。

4 結(jié)論

薇甘菊對(duì)鹽生生境具一定的適應(yīng)能力。一方面，其種子在鹽生生境中的萌發(fā)和生勢(shì)明顯高于其他對(duì)照植物；即使受長(zhǎng)達(dá)12 d的高鹽度海水浸泡，仍能保持種子的活性和萌發(fā)幼苗的正常生長(zhǎng)，因此薇甘菊完全可能通過海流在濱海生境中以種子形式擴(kuò)散；另一方面，薇甘菊的根系和莖干也具有一定的耐鹽能力，可能通過匍匐莖在鹽生生境中伸長(zhǎng)和扎根的方式擴(kuò)張。薇甘菊對(duì)濱海植被的破壞，可能引發(fā)次生的生態(tài)問題，應(yīng)當(dāng)引起重視。

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Salt tolerance of the invasive vine Mikania micrantha Kunth

HU Liang1,2, LI Mingguang2*, WEI Pingping2
1. Geography and Planning School, Sun Yat-sen University, Guangzhou 510275, Chian; 2. State Key Laboratory of Biocontrol, Sun Yat-sen University, Guangzhou 510275, China

Mikania micrantha Kunth is a noxious invasive species in tropical and subtropical regions. This weed has been found to grow on the coast of the Pearl River Delta and off-coast islands in China. In the present study, we assessed the salt tolerance of M. micrantha seeds, roots, and stems separately. Seed germination and seedling growth in different concentrations of NaCl were tested for three M. micrantha populations and six common species (Eupatorium catarium, Ageratum conyzoides, Crassocephalum crepidioides, Bidens pilosa, Pterocypsela indica, and Ipomoea triloba) in the Pearl River Delta. Seed germination of M. micrantha, E. catarium, A. conyzoides, and B. pilosa were tested after 3, 6, and 12 days of submergence in different concentrations of NaCl to determine whether seeds can be transferred by seawater. Responses of submerged cultured M. micrantha root and stem in different concentrations of NaCl were also recorded to determine whether the weed can disperse by vegetative propagation in coastal saline soils. Experiments produced the following results. 1) In general, the seed germination rates of M. micrantha did not differ significantly from those of the controls at ≤0.6% salinity, and the highest threshold value of 1.5% was greater than those for all control species. Radicle and seedling height growth rates of M. micrantha were less suppressed than those of control plants under the same salinity stress. 2) In comparison with controls, no significant decline in germination rate was observed in treated (submerged in up to 3.0% NaCl for up to 12 days) M. micrantha, A. conyzoides, or E. catarium, whereas submergence in 3.0% NaCl for 12 days caused a significant decline in B. pilosa. However, seedlings of all four tested species grew well. 3) All tested M. micrantha plants survived 0.5% salinity stress to root systems, with a decline in the average seedling height growth rate to 53.3% those of controls; 95% of tested plants survived up to 1.0% salinity stress to root systems for at least 25 days, with a decline in the average seedling height growth rate to 18.9%; no M. micrantha plant survived 1.5% salinity stress to the root system. 4) All leaves of M. micrantha survived stem submergence in water, with sprouting observed in all submerged nodes, whereas all submerged leaves died when stems were exposed to ≥1.0% salinity stress. Mortality rates of the tested stems at day 21 were 42.9%, 40.9%, and 86.4% for 1.0%, 2.0%, and 3.0% salinity stress, respectively. We conclude that M. micrantha can disperse in coastal saline soils by seed and vegetative propagation. More attention should be paid to the potential threat of M. micrantha populations near coastal halophytic vegetation.

Mikania micrantha Kunth; invasive plant; NaCl stress; seed germination; salt tolerance

Q948

A

1674-5906（2014）01-0007-09

胡亮，李鳴光，韋萍萍. 入侵藤本薇甘菊的耐鹽能力[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào), 2014, 23(1): 7-15.

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國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（30370243；41101057）

胡亮（1982年生），男，講師，博士，研究方向?yàn)槿肭稚飳W(xué)。E-mail: huliang_hy@163.com；*通信作者：E-mail: lsslmg@mail.sysu.edu.cn

2013-12-19