三種菊科入侵植物的生長與化學(xué)防御的關(guān)系研究

倪廣艷，朱麗薇，?？》?，趙秀華，張振振，趙培強(qiáng)

中國科學(xué)院華南植物園，中國科學(xué)院退化生態(tài)系統(tǒng)植被恢復(fù)與管理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州 510650

三種菊科入侵植物的生長與化學(xué)防御的關(guān)系研究

倪廣艷*，朱麗薇，?？》?，趙秀華，張振振，趙培強(qiáng)

中國科學(xué)院華南植物園，中國科學(xué)院退化生態(tài)系統(tǒng)植被恢復(fù)與管理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州 510650

“生活史理論”認(rèn)為，植物可利用的資源總量是有限的，在植物的不同功能之間存在著此消彼長的權(quán)衡關(guān)系。入侵植物的生長和化學(xué)防御一般優(yōu)于本地植物，那么其生長與化學(xué)防御之間是否存在權(quán)衡及其權(quán)衡關(guān)系怎樣，目前尚不清楚。以廣東省3種菊科入侵植物[三裂葉蟛蜞菊（Wedelia trilobata (L.) Hitchc.）、飛機(jī)草（Eupatorium odoratum）和薇甘菊（Mikania micrantha）]為研究對象，并分別以近緣或伴生的本地植物[蟛蜞菊（Wedelia chinenses）、華澤蘭（Eupatorium chinense）和雞矢藤（Paederia scandens）]為對照，研究入侵植物的生長特性（相對生長率和比葉面積）與化學(xué)防御物質(zhì)（縮合單寧和總酚）含量，并基于這2種光合碳分配的主要形式，探討入侵植物生長與化學(xué)防御之間的權(quán)衡關(guān)系。結(jié)果表明：3種入侵植物的相對生長率均高于本地對照種；薇甘菊的比葉面積大于對照種，而其他2種無明顯優(yōu)勢。薇甘菊和三裂葉蟛蜞菊的縮合單寧顯著高于對照種，飛機(jī)草的總酚含量高于對照種。我們的結(jié)果顯示，入侵植物的生長和化學(xué)防御均優(yōu)于本地植物，但它們的碳同化能力相近；因此，入侵植物特殊的內(nèi)在資源分配與利用機(jī)制可能是其成功入侵的關(guān)鍵。

菊科入侵植物、相對生長率、比葉面積、總酚、縮合單寧

外來生物入侵（biological invasion）影響和改變陸地生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性和功能過程，破壞生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力與穩(wěn)定性，已成為全球性的環(huán)境問題（Dukes和Mooney，1999）。從根本上控制外來種入侵，認(rèn)識(shí)和掌握“什么樣的物種更易成為入侵種”是入侵生態(tài)學(xué)、森林管理學(xué)研究和園林引種的關(guān)注熱點(diǎn)。已有研究表明，外來植物成功入侵與其自身的生物學(xué)特性有關(guān)，表現(xiàn)為強(qiáng)競爭力、強(qiáng)繁殖力、強(qiáng)化感作用及寬生態(tài)幅等，而這些均涉及植物生長最初的過程－碳元素的獲取與分配。Leishman等（2007，2010）比較研究了全球范圍內(nèi)近百種入侵植物與本地植物葉片的碳獲取特征發(fā)現(xiàn)，兩者在碳獲取方面差異并不顯著。然而，目前關(guān)于外來植物光合碳分配策略的研究則較少見。

“生活史理論”認(rèn)為，植物體內(nèi)可利用的資源總量是有限的，投入到某一功能（性狀）資源量的增加必然會(huì)導(dǎo)致其投入到其它功能（性狀）資源量的減少，即在植物的不同功能之間存在著“此消彼長”的權(quán)衡關(guān)系（trade-off）（Smith和Fretwell, 1974； Arendt, 1997；Paul-Victor等，2010）。然而，眾所周知，在入侵地多數(shù)入侵植物具有明顯的生長優(yōu)勢（Blossey和N?tzold, 1995; Vilà和Weiner, 2004; Bossdorf等, 2004; Ni等, 2010）。同時(shí)，入侵植物還通過多種途徑如降低適口性、分泌化感物質(zhì)、揮發(fā)油等，降低或避免其他生物（植物、微生物、昆蟲等）的侵害，甚至排斥其他生物的生長（Callaway和Aschehoug, 2000; Prati和Bossdorf, 2004; Cappuccino和Arnason, 2006）。但是，這些研究結(jié)果多來自不同入侵物種，即便是同一入侵物種也是來自不同時(shí)間、不同地點(diǎn)。因此，簡單地認(rèn)為入侵植物具有高生長和強(qiáng)防御并不嚴(yán)謹(jǐn)，有必要在同一環(huán)境下研究同一無性系繁衍的入侵植物的生長特性與防御能力。

菊科植物是入侵植物的重要來源（朱世新等，2005；Ni等, 2012），它在繁殖上具有諸多優(yōu)勢，如有效的擴(kuò)散機(jī)制、良好的集群能力，以及不需要?；瘋鞣壅叩?，因此它能夠快速蔓延，成為入侵植物最多的類群之一（郝建華等，2009）。目前，對于菊科入侵植物的生長和防御國內(nèi)外已有較多文獻(xiàn)報(bào)道，但對于其生長與化學(xué)防御之間是否存在權(quán)衡及其權(quán)衡關(guān)系怎樣，還未見相關(guān)報(bào)導(dǎo)。為此，本研究以華南地區(qū)3種菊科入侵植物為研究對象，并以其近緣或伴生植物為對照，研究同一生境下，入侵植物的生長特性和化學(xué)防御物質(zhì)含量，并探討生長與化學(xué)防御之間的權(quán)衡關(guān)系。

1 研究材料與實(shí)驗(yàn)方法

1.1 植物材料

本研究所用植物材料為三裂葉蟛蜞菊（Wedelia trilobata (L.) Hitchc.）與其近緣種本地蟛蜞菊（Wedelia chinenses）、飛機(jī)草（Eupatorium odoratum）與華澤蘭（Eupatorium chinense）、薇甘菊（Mikania micrantha）與其生態(tài)型接近的雞矢藤（Paederia scandens）。實(shí)驗(yàn)材料均采自中國科學(xué)院華南植物園游覽區(qū)（23°10′22.65″N, 113°21′29.75″E）。取樣時(shí)遵循的原則為，配對比較的兩組植物伴生在同一樣地。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

盆栽試驗(yàn)在華南植物園科研區(qū)溫室內(nèi)進(jìn)行。根據(jù)不同植物的莖節(jié)特點(diǎn)，分別剪取5～10 cm長帶芽莖段沙培扦插繁殖。經(jīng)14 d預(yù)培養(yǎng)后，選取生長健壯且長勢一致的再生小苗，移栽至小花盆（直徑20 cm，高16 cm）內(nèi)。每種植物種植10盆，每盆定植兩株。培養(yǎng)基質(zhì)采用河沙和塘泥混合物（體積比為4∶1）。同時(shí)，選取10株大小近似的扦插苗帶回實(shí)驗(yàn)室洗凈、烘干（65°，4 d）、稱質(zhì)量，獲取初始生物量。盆栽苗每2 d澆水1次，每2周施肥1次（Miracle-Gro，1 g·L-1，100 mL），105 d后，收獲植物并烘干（45°，5 d）、稱質(zhì)量，研磨后過80目篩，用于測定化學(xué)防御物質(zhì)。

1.2.1 生長指標(biāo)

一盆內(nèi)的2株植物視為一個(gè)樣本。葉面積使用葉面積儀測定（Li-3100A，Licor，美國）。相對生長率（relative growth rate，RGR）根據(jù)Imaji和Seiwa（2010）的方法計(jì)算，即RGR=(ln W2-ln W1)/t，W1為扦插苗移植時(shí)的平均生物量，W2為收獲時(shí)每個(gè)樣本的生物量，t為移植和收獲之間的時(shí)間間隔（d）。

比葉面積（specific leaf area，SLA）為葉面積與生物量之間的比值。

1.2.2 化學(xué)防御指標(biāo)

1.2.2.1 總酚提取與測定

取250 mg干燥樣品于干凈試管，加入80%甲醇10 mL，微波振蕩5 min，1600 r·min-1離心10 min，取上清液置于干凈試管，使用氮吹儀吹至1 mL。殘?jiān)貜?fù)提取1次。

采用Folin-Ciocalteu法測定總酚含量（Singleton和Rossi, 1965）。取100 μL樣品置于干凈試管，加入0.5 mL Folin-Ciocalteu試劑（Sigma），0.4 mL Na2CO3溶液（7.5%），靜置30 min。取溶液于765 nm測吸光值（Perkin-Elmer λ15 UV-vis spectrophotometer，美國）。以沒食子酸（gallic acid equivalent，GAE）為標(biāo)準(zhǔn)品作標(biāo)準(zhǔn)曲線，得到回歸方程y＝1.8917 x+0.0025（r2=0.9920）。樣品中的總酚以沒食子酸的質(zhì)量分?jǐn)?shù)表示（mg·g-1）。

1.2.2.2 縮合單寧提取與測定

縮合單寧的提取與測定，主要依據(jù)袁紅娥等（2009）的方法，略作改動(dòng)。準(zhǔn)確稱取50 mg樣品，放入具塞試管中，加入5 mL 70%甲醇，封口搖勻，室溫下放置24 h，5000 r·min-1離心10 min，取上清液備測。把4 g香草醛溶于100 mL純甲醇中，配制成4%的香草醛甲醇溶液。取4%的香草醛甲醇溶液3 mL、濃鹽酸1.5 mL和待測提取液0.5 mL加入以鋁箔遮光的具塞試管中，搖勻，水浴20 min（20 ℃）。在510 nm下比色（Lambda 650，美國），重復(fù)3次，記錄吸光值。以4%的香草醛甲醇溶液3 mL、濃鹽酸1.5 mL和70%的甲醇0.5 mL作空白對照。以兒茶素為標(biāo)準(zhǔn)樣品（Sigma公司），繪制標(biāo)準(zhǔn)曲線，根據(jù)其標(biāo)準(zhǔn)曲線計(jì)算出提取液縮合單寧含量。兒茶素標(biāo)準(zhǔn)曲線的繪制：取1.0 g·L-1兒茶素溶液配制質(zhì)量濃度梯度標(biāo)準(zhǔn)溶液，分別在510 nm處測定吸光值，以兒茶素濃度為橫坐標(biāo)，吸光值為縱坐標(biāo)繪制標(biāo)準(zhǔn)曲線。測定的標(biāo)準(zhǔn)曲線方程為：y=1.4719x+0.0941（r2=0.9941），y為吸光值，x為質(zhì)量分?jǐn)?shù)（mg·g-1）。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)使用SPSS 13.0軟件（SPSS, 美國），差異顯著性檢測采用獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)進(jìn)行，使用Pearson correlation分析入侵植物、本地植物的化學(xué)防御與植物生長之間的權(quán)衡關(guān)系。

2 結(jié)果與分析

2.1 入侵植物與本地植物的生長

經(jīng)過105 d溫室內(nèi)栽培，入侵植物飛機(jī)草和薇甘菊的相對生長速率均顯著高于本地對照植物（p＜0.05，圖1A）。三裂葉蟛蜞菊的相對生長率極顯著高于本地蟛蜞菊（p＜0.01）。說明在生長環(huán)境、基質(zhì)等一致的條件下，入侵植物更容易快速生長，造成入侵。

比葉面積是指單位生物量上的葉片面積，體現(xiàn)了植物進(jìn)行光合固碳的能力。我們的研究結(jié)果顯示，入侵植物薇甘菊的比葉面積明顯大于其伴生植物雞矢藤（p＜0.05），而另兩組入侵植物與對照植物之間無顯著差異（p＞0.05）（圖1B），說明這兩組入侵植物與對照植物之間的碳同化能力相近。

圖1 入侵植物與本地植物的相對生長率、比葉面積及二者的關(guān)系比較Fig. 1 Comparisons of relative growth rate (A, RGR, mg·g-1·d-1) and specific leaf area (B, SLA, m2·kg-1) between invasive and native plant species; and C) the relationship of RGR and SLA of both the species. Bars represent means ± SEs, and asterisks indicate the significant differences

通過分析入侵種與本地種相對生長速率與比葉面積的關(guān)系（圖1C）發(fā)現(xiàn)，無論是入侵種還是本地種其比葉面積和相對生長速率均呈顯著正相關(guān)（p＜0.05）；而且還發(fā)現(xiàn)，本地植物RGR/SLA比值（斜率）較入侵植物高，揭示了本地植物光合產(chǎn)生的有機(jī)碳可能較入侵植物被更有效地用于生長。

2.2 三裂葉蟛蜞菊與本地蟛蜞菊的化學(xué)防御

總酚和縮合單寧是植物體內(nèi)基于碳的、與抗蟲性相關(guān)的重要次生代謝物質(zhì)，它能夠抑制昆蟲對蛋白的消化（Bryant等, 1987; Matsuki等, 2004; Waterman和Mole, 1994; Nomura和Itioka, 2002）。我們的結(jié)果顯示，入侵植物薇甘菊和三裂葉蟛蜞菊總酚的含量與本地植物差異并不明顯（p＞0.05），但是縮合單寧含量均顯著高于其對照的本地植物（p＜0.001）(圖2A)；入侵植物飛機(jī)草的總酚含量顯著高于本地植物華澤蘭（p＜0.05），但二者縮合單寧含量差異不顯著（p＞0.05）(圖2B)。

通過分析入侵植物與對照植物相對生長率的差值（生長能力）與其葉片縮合單寧含量的差值（化學(xué)防御能力）之間的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)二者相對生長速率差值越大、縮合單寧含量的差值越大，呈顯著正相關(guān)關(guān)系（圖3），說明入侵植物的生長優(yōu)勢越強(qiáng)，其依賴縮合單寧的化學(xué)防御能力越強(qiáng)。

圖2 入侵植物與本地植物縮合單寧含量的比較Fig. 2 Comparisons of total phenolics (A, mg·g-1) and condensed tannin (B, mg·g-1) between invasive and native plants. Bars represent means±SEs,and asterisks indicate the significant difference

圖3 入侵植物與本地植物之間相對生長率差與縮合單寧含量差的關(guān)系Fig. 3 Relationship of relative growth rate difference and condensed tannin difference between invasive and native plants

3 討論

生長與防御是植物繁衍過程中光合碳進(jìn)行分配的兩個(gè)重要方面（Mooney，1972）。本研究結(jié)果顯示，三種菊科入侵植物均具有明顯的生長優(yōu)勢，同時(shí)，其化學(xué)防御能力也高于本地植物，而且生長優(yōu)勢越強(qiáng)、依賴縮合單寧的化學(xué)防御能力越強(qiáng)。我們的研究結(jié)果與前人得出的入侵植物生長強(qiáng)，其化學(xué)防御能力也強(qiáng)的結(jié)論一致（Ridenour等, 2008）。Almeida-Cortez等（1999）研究了31種草本菊科植物的生長與化學(xué)防御之間的權(quán)衡關(guān)系，結(jié)果也發(fā)現(xiàn)，菊科草本植物具有較高的相對生長率，其葉片的酚類物質(zhì)含量也高。Imaji和Seiwa（2010）研究表明，蒙古櫟（Quercus mongolica var. grosseserrate）幼苗的縮合單寧濃度與生長速率呈明顯正相關(guān)。

相對生長率是指示植物生長的重要指標(biāo)，已有研究表明，較高相對生長率有利于外來植物的成功入侵（Grime和Hunt, 1975; James和Drenovsky, 2007）。與前人的研究結(jié)果一致，本研究中涉及的3種菊科入侵植物均具有較高相對生長率（圖1A）。比葉面積（SLA）反映了植物碳同化能力，是碳分配的重要前提（Reich等, 2003）。高SLA表示在相同的單位質(zhì)量下，植物具有更大的葉片面積進(jìn)行光合作用，進(jìn)一步影響植物生長，因此也可用來判斷植物的入侵性。然而，前人對入侵植物的SLA研究得出了不一致的結(jié)論。多數(shù)研究認(rèn)為，入侵植物的SLA高于本地植物（Leishman等, 2007; Baruch和Goldstein, 1991; Baruch和Goldstein, 1999; Daehler, 2003; Osunkoya等, 2010）；Feng等（2007）報(bào)道，在歐洲入侵的大葉醉魚草（Buddleja davidii）與當(dāng)?shù)貙φ罩参餁W洲紅瑞木（Cornus sanguinea）、西洋接骨木（Sambucus nigra）、垂枝樺（Betula pendula）等的SLA無明顯差異。本研究中入侵植物三裂葉蟛蜞菊和飛機(jī)草和本地對照種的SLA近似，與Feng等（2007）的研究結(jié)果一致。薇甘菊的SLA明顯大于對照種雞矢藤，與Song等（2007）對相同植物研究得到的結(jié)果一致。我們的研究結(jié)果說明，三裂葉蟛蜞菊和飛機(jī)草的碳同化能力與本地對照種近似，薇甘菊的碳同化能力強(qiáng)于對照種。另外，前人的研究表明，SLA與RGR具有正相關(guān)關(guān)系（Lambers和Pooter, 1992; Reich等, 1997），本研究得出了一致的結(jié)果。

植物通過分泌次生代謝物進(jìn)行化學(xué)防御，而這些物質(zhì)絕大部分以碳元素為構(gòu)建骨架（Rice，1984），因此，分泌化學(xué)物質(zhì)是植物進(jìn)行碳投資的重要方面（Orians等, 2010）。通常，入侵植物具有較強(qiáng)的化學(xué)防御能力，如散發(fā)揮發(fā)油（凌冰等，2003），釋放化感物質(zhì)等（Ni等, 2010; 倪廣艷和彭少麟，2007；Chen等, 2009）。Cappuccino和Arnason（2006）研究認(rèn)為，從入侵植物得到的一些化學(xué)物質(zhì)更集中于某些種、屬或科，而本地植物并無這種化學(xué)物質(zhì)集中分布的現(xiàn)象。Kim和Lee（2011）發(fā)現(xiàn)，入侵植物的總酚含量約是本地植物的2.6倍。本研究結(jié)果顯示，入侵植物薇甘菊和三裂葉蟛蜞菊均具有較高縮合單寧含量，飛機(jī)草具有較高總酚含量，顯示這些菊科入侵植物具有較好的化學(xué)防御能力，可以抵御天敵昆蟲啃食。

實(shí)際上，入侵植物具有較強(qiáng)的強(qiáng)化學(xué)防御能力不僅體現(xiàn)在其與入侵地的本地種比較上，也存在于其與原產(chǎn)地自身或其他本地種的比較上。如入侵我國華南地區(qū)的薇甘菊揮發(fā)油內(nèi)普遍存在β-cadinene、allo-aromadendrene、β-caryophyllene及5-(1,1-dimethylethyl)-2,3-1H-Inden-1-one等多碳化合物，而生長在原產(chǎn)地秘魯?shù)霓备示諜z測不到這些物質(zhì)，說明在入侵地入侵植物次生代謝物種類發(fā)生了改變，而且含量也明顯增加（Ni等, 2007）。Pollock等（2009）的研究也表明，入侵植物斑點(diǎn)矢車菊（Centaurea diffusa）在入侵地分泌的化感物質(zhì)(±)-catechin較原產(chǎn)地多。

盡管本研究未發(fā)現(xiàn)入侵菊科植物生長與化學(xué)防御之間存在明顯的權(quán)衡關(guān)系，然而，這并不表示它們之間不存在權(quán)衡關(guān)系。影響入侵植物的防御與生長之間碳權(quán)衡分配的可能原因：1）入侵植物的建成成本低（Constructive Cost），不同植物構(gòu)建相同生物量所需的碳量不同，建成成本較低的植物通常具有較高的生長速率（Lambers和Pooter, 1992）。Baruch和Gómez（1996）提出了入侵植物的低建成成本理論，認(rèn)為構(gòu)建相同生物量，入侵植物所需成本較低。如夏威夷群島入侵植物的平均葉片建成成本較本地種低3%（Baruch和Goldstein, 1999）。入侵植物薇甘菊、三裂葉蟛蜞菊等的生物量建成成本低于本地植物肖梵天花（Urena lobata）和馬纓丹（Lantana camara）等（Song等, 2007）。2）形成化學(xué)防御物質(zhì)的成本，以本研究的縮合單寧和總酚為例，它們的形成亦需要成本，其高低與各自的分子量有關(guān)。一般而言，縮合單寧的分子量大，因此需要花費(fèi)更多成本進(jìn)行生產(chǎn)和保存（Briggs和Schultz, 1990）；總酚是一類物質(zhì)的總稱，化學(xué)分子量各異，因此其生產(chǎn)和保存所花費(fèi)的成本各異。3）有些酚類物質(zhì)，如木質(zhì)素（lignin），其作為生理結(jié)構(gòu)的作用要遠(yuǎn)大于其作為化學(xué)防御物質(zhì)的作用（Almeida-Cortez等, 1999），因此，出現(xiàn)防御物質(zhì)與生長的正相關(guān)關(guān)系是可以預(yù)見的。4）化學(xué)防御物質(zhì)的更有效性，在入侵地，由于本地生物（如植物、土壤微生物、昆蟲等）與入侵植物缺乏長期協(xié)同進(jìn)化的進(jìn)程，因此本地生物對后者的化學(xué)防御物質(zhì)反應(yīng)敏感。如入侵地本地植物對入侵植物俄羅斯矢車菊（Acroptilon repens）的化學(xué)防御較原產(chǎn)地本地植物敏感（倪廣艷和彭少麟，2007）。雖然本研究結(jié)果顯示入侵植物具有生長和化學(xué)防御均優(yōu)于本地植物，但是其內(nèi)在生理學(xué)機(jī)制如何，是否是上述的某種或多種原因，還需要更多的研究深入探索。

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Growth and chemical defense in three Asteraceae invasive weeds in lower subtropical China

NI Guangyan*, ZHU Liwei, NIU Junfeng, ZHAO Xiuhua, ZHANG Zhenzhen, ZHAO Peiqiang
South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Key Laboratory of Vegetation Restoration and Management of Degraded Ecosystems, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510650, China

A universal theory in ecology is that the allocations of limited resources to growth and defense are trade-off, while this theory appeared not to hold for invasive plants according to the previous studies. In this study, three invasive Asteraceae plant species in the Guangdong province i.e., Eupatorium odoratum, Mikania micrantha, Wedelia trilobata, and their congeneric or co-occurring native plant species i.e., Eupatorium chinensis, Paederia scandens, Wedelia chinensis were used to detect if there is a trade-off between growth and chemical defenses on the basis of carbon allocation, and investigate the trade-off relations between them. All the three invasive Asteraceae had higher relative growth rate (RGR) as compared to their related native counterparts, and M. micrantha had higher specific leaf area (SLA) as well. Two invasive Asteraceae (i.e., M. micrantha and W. trilobata) had higher condensed tannin content, while the other invasive species E. odoratum had higher total phenolics content, as compared to their native species. Our results indicate that the invasive plants have similar carbon assimilation but different carbon allocations between the growth and chemical defense, thus implying that the special underlying carbon utilization mechanism may be a key for their successful invasions.

Asteraceae invasive plants; Relative growth rate; Specific leaf area; total phenolics; condensed tannin

Q948

A

1674-5906（2014）01-0001-06

倪廣艷，朱麗薇，牛俊峰，趙秀華，張振振，趙培強(qiáng). 三種菊科入侵植物的生長與化學(xué)防御的關(guān)系研究[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào), 2014, 23(1): 1-6.

NI Guangyan, ZHU Liwei, NIU Junfeng, ZHAO Xiuhua, ZHANG Zhenzhen, ZHAO Peiqiang. Growth and chemical defense in three Asteraceae invasive weeds in lower subtropical China [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2014, 23(1): 1-6.

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31200380)；廣東省自然科學(xué)基金(S2011040000331；S2013010012054)；中國科學(xué)院知識(shí)創(chuàng)新工程項(xiàng)目(KSCX2-EW-J-28)

倪廣艷(1978年生)，女，助理研究員，博士，從事植物生理生態(tài)學(xué)研究。E-mail: guangyan.ni@scbg.ac.cn *通信作者

2013-10-11