陸棲線蚓研究概況

陳靜，蔣萬祥

(棗莊學(xué)院 生命科學(xué)學(xué)院，山東 棗莊 277160)

線蚓(Enchytraeid 或 potworms)隸屬于環(huán)節(jié)動(dòng)物門，環(huán)帶綱顫蚓目線蚓科，為世界性分布的小型寡毛類.全球目前已記錄的線蚓約700余種[1-4]，32屬[5-6].廣泛分布于非洲、南美洲和南極洲，歐亞大陸的大部分區(qū)域，北美洲、格陵蘭島，其分布地涉及淡水、陸地和海洋，乃至極端環(huán)境如極地冰川[7]等.

絕大部分線蚓營陸棲生活，在土壤生態(tài)系統(tǒng)中起著重要的作用，被稱為“生態(tài)系統(tǒng)工程師”[8].國際學(xué)者對線蚓分類及生態(tài)學(xué)方面的研究相較于其它寡毛類比較滯后.本文就線蚓的分類學(xué)研究、分布及生物多樣性、在生態(tài)系統(tǒng)中的功能及發(fā)展趨勢進(jìn)行簡要分析.

1 線蚓科分類學(xué)研究

1.1 線蚓科的分類特征和依據(jù)

線蚓科寡毛類具有一般環(huán)節(jié)動(dòng)物的形態(tài)特征：頭部由口前葉和圍口節(jié)組成，同律分節(jié)，除第一節(jié)和最后一節(jié)，一般每體節(jié)背腹各有2束剛毛；兩側(cè)對稱、真體腔、雌雄同體等.線蚓體長一般在1-40mm.體壁由角質(zhì)膜、上皮、環(huán)肌層、縱肌層和體腔上皮構(gòu)成.一般環(huán)帶前皮膚腺較環(huán)帶后多，性成熟個(gè)體XII、XIII節(jié)皮膚腺細(xì)胞增厚形成環(huán)帶，XII節(jié)剛毛脫落.由腦、圍咽神經(jīng)節(jié)、腹神經(jīng)索構(gòu)成神經(jīng)系統(tǒng).消化道一般由口、咽、食道、腸道和肛門組成.血液循環(huán)系統(tǒng)為閉管式.線蚓一般行有性生殖，即雌雄同體，異體受精，以卵繭(cocoon)的方式排出體外.部分種類可進(jìn)行斷裂生殖(fragmentation)[9].

線蚓科分類的主要依據(jù)是：體長與體節(jié)數(shù)；皮膚腺形態(tài)及分布；剛毛形態(tài)結(jié)構(gòu)與分布；腦的形態(tài)結(jié)構(gòu)；消化道及其附屬物；消化腎管和腎管的分布與結(jié)構(gòu)特征；體腔球的形態(tài)；生殖腺及生殖器官的形態(tài)結(jié)構(gòu)等.

1.2 線蚓科分類學(xué)研究現(xiàn)狀

自1774年Müller發(fā)現(xiàn)第一個(gè)線蚓Lumbricillus lineatus 以來，有關(guān)線蚓的研究即相繼開展.早期的分類學(xué)家主要基于線蚓外部形態(tài)和生殖器官等內(nèi)部形態(tài)特征的比較對種和亞種進(jìn)行直觀地歸類，整理.由于線蚓變異相當(dāng)復(fù)雜，且沒有統(tǒng)一的鑒定特征以描述物種，對其進(jìn)行分類和系統(tǒng)學(xué)研究難度較高，故同物異名和異物同名現(xiàn)象非常普遍.

19世紀(jì)晚期，歐洲各國研究人員對線蚓科環(huán)帶動(dòng)物開展了大量的研究工作.Grube于1851年建立了寡毛綱(Oligochaeta).1879年，Vejdovsky發(fā)表關(guān)于該科最早的一部專著 “Monographie der Enchytraeiden”.1884年，Vejdovsky從解剖學(xué)方面對寡毛類作了詳盡的描述，發(fā)表 “system und Morphologie der Oligochaeten”，是關(guān)于寡毛類最早的綜述，將寡毛目劃分為10科并對其進(jìn)行了描述，但對線蚓科并未做詳細(xì)介紹.Beddard 于1900年發(fā)表 “Monograph of the order Oligochaeta”.

19世紀(jì)末，20世紀(jì)初，大量物種被發(fā)現(xiàn).英國學(xué)者Stephenson于1930年出版了寡毛類分類著作《The Oligochaeta》，詳細(xì)描寫了寡毛類的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)等特征，其中線蚓科包含17個(gè)屬，但線蚓科的系統(tǒng)位置并沒有解決.Cernosvitov于1937年發(fā)表 “Systema der Enchytraeiden” 一文，該文對線蚓科進(jìn)行了一次系統(tǒng)的修訂，除了對線蚓科系統(tǒng)發(fā)育進(jìn)行討論外，還描述了他認(rèn)為的可以接受的303個(gè)種和69個(gè)可疑種，并初步確定了該科動(dòng)物的分類特征.

隨后，整個(gè)20世紀(jì)，對線蚓科的記載不僅包括了淡水、海洋、陸地等不同生態(tài)環(huán)境，而且涉及熱帶、溫帶、寒帶(極地)等各種大陸氣候區(qū).其中Stephenson、Cernosvitov、Nielsen、Christensen、Coats、Dózsa-Farkas等對歐洲各國以及南、北美洲、澳大利亞等地線蚓的研究工作做出了突出貢獻(xiàn)[3].

1959～1963年，Nielsen和Christensen系統(tǒng)整理并描述了歐洲各國線蚓，發(fā)表“the Enchytraeidae, critical revision and taxonomy of European species”系列專著[1,10,11].該文是在Cernosvitov的基礎(chǔ)上，較系統(tǒng)的對歐洲種類進(jìn)行重新整理，并嘗試用染色體數(shù)目作為種類鑒定特征.雖然該文沒有完整的對非歐洲種類進(jìn)行完整的描述，而且并沒有完全遵照國際動(dòng)物命名法規(guī)，但他們對該科的劃分依然被后人沿用，奠定了線蚓科現(xiàn)代分類學(xué)基礎(chǔ).

隨后Tynen，Nurminen等對歐洲和北美的線蚓進(jìn)行了系統(tǒng)的整理，撰寫和發(fā)表一系列文章，如：1969年二人合作完成了“A key to the European littoral Enchytraeidae (Oligochaeta) ”一文；1975 年Tynen發(fā)表 “A Checklist and Bibliography of the North American Enchytraeidae (Annelida: Oligochaeta)”.“Aquatic Oligochaeta of the World”[12]一書提及線蚓科21屬.上述的工作主要集中在北半球[3].

60年代末Bell，Righi以及他的學(xué)生Christofensen等開始對南美洲特別是巴西等地線蚓進(jìn)行調(diào)查，經(jīng)過30多年的研究，迄今已發(fā)現(xiàn)線蚓科24個(gè)新種[13].關(guān)于南非線蚓的研究也有零星報(bào)道.

隨著描述的物種增多，自20世紀(jì)中葉開始，人們嘗試著尋找可靠的分類特征.1959年，Nielsen & Christensen在“the Enchytraeidae, critical revision and taxonomy of European species”一文中嘗試?yán)萌旧w數(shù)目對線蚓進(jìn)行分類.1996年，Schmelz利用形態(tài)學(xué)特征與蛋白質(zhì)條帶相結(jié)合的方法對線蚓進(jìn)行物種鑒定[14]；1998年，Schirmacher用RAPD-PCR方法鑒定兩個(gè)相似陸棲線蚓[15].

1.3 環(huán)節(jié)動(dòng)物門環(huán)帶綱線蚓科的分類地位

盡管線蚓科其種類眾多，屬于寡毛類第二大科，但對其分類地位和科間進(jìn)化過程至今都缺乏了解.Coates于1987[16-17]和1989年[18]，依據(jù)形態(tài)性狀對線蚓科進(jìn)行了系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系研究，將原隸屬線蚓科的Propappus提升為Propappidae科，并將其作為研究線蚓科系統(tǒng)發(fā)育的外類群.與此相反，分支系統(tǒng)學(xué)的研究表明Enchytraeidae和Crassiclitellata互為姐妹群.如果將新科Propappidae也包括在內(nèi)的話，Propappidae和Enchytraeidae似乎不互為姐妹群.2008年，Marotta等人將分子和形態(tài)學(xué)特征結(jié)合分析發(fā)現(xiàn)，Crassiclitellata從屬于lumbriculid-hirudinean分支，此類群與Enchytraeidae 和 Propappidae組成的類群互為姐妹群[19].

1.4 線蚓科系統(tǒng)發(fā)育研究現(xiàn)狀

線蚓科內(nèi)水平系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系研究發(fā)展緩慢.1905年Eisen最初把線蚓科分為4個(gè)亞科：Mesenchytraeinae中線蚓亞科(中線蚓屬)，Enchytraeinae 線蚓亞科(線蚓屬、Michaelsena)、Achaetinae 裸線蚓亞科(裸線蚓屬)、Lumbricillinae 絲線蚓亞科(Lumbricillinae)包含其余所有12屬.Cejka把線蚓科分為 Fridericiinae，Mesenchytraeinae 和Henleinae 3個(gè)亞科[20].Michaelsen 認(rèn)為線蚓科寡毛類與仙女蟲科和螵體蟲科具有直接的親緣關(guān)系[21,22]，Stephenson持不同意見.Stephenson提出了寡毛類各類群間親緣關(guān)系，而線蚓科可能起源于Phreodrilidae，即現(xiàn)今Haplotaxidae.線蚓科各類群則根據(jù)剛毛形狀、數(shù)目、背血管起始等形態(tài)性狀分為幾個(gè)類群：1，以Henlea為中心的Buchholzia、Bryodrilus、Aspiododrilus、Fridericia 和 Distichopus；2，以 Enchytraeus為中心的Marionina、Lumbricillus和 Michaelsena；3，Achaeta、Mesenchytraeus、Stercutus、Litorea 和Chirodrilus 各屬獨(dú)立.其中Henlea屬依據(jù)其是否有消化道盲囊分為Henlea Friend、Henleanella Friend 和 Hepatogaster Cejka 3個(gè)亞屬[23].Cernosvitov認(rèn)為線蚓科應(yīng)分為六個(gè)亞科[24].Chekanovskaya認(rèn)為線蚓科和仙女蟲科具有共同的祖先[25].

到20世紀(jì)70年代后期，隨著系統(tǒng)學(xué)研究方法的發(fā)展和對線蚓科寡毛類研究的重視和認(rèn)識的深入，分類學(xué)家嘗試在系統(tǒng)發(fā)育研究的基礎(chǔ)上來構(gòu)建線蚓科級分類階元和屬級分類階元的系統(tǒng)關(guān)系.例如：1989年Coates對線蚓科11屬103種物種的129個(gè)形態(tài)學(xué)性狀在屬級水平上對其親緣關(guān)系進(jìn)行分析.研究結(jié)果顯示，裸線蚓亞科(Achaetinae)為非單系群，在分析的11個(gè)屬中，僅裸線蚓屬(Achaeta)、絲線蚓屬(Lumbricillus)、白線蚓屬(Fridericia)、Randidrilus和Enchytronia屬為單系群，其余7屬為復(fù)系類群，而瑪利安蚓屬(Marionina)最為紊亂，需進(jìn)行重新修訂[18].2010年，Christensen 和Glenner通過對核基因和線粒體基因共4977個(gè)堿基的分析，表明在研究的10個(gè)屬中，除線蚓屬和帶絲蚓屬外，其它8屬構(gòu)成單系群[26].同年，Erséus et al. 基于12S、16S、28S、18S rDNA和 COI 研究了線蚓科14個(gè)屬的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，他認(rèn)為半線蚓和裸線蚓聚為一支，其余12屬聚為一支.12屬中絲線蚓屬(Lumbricillus)和瑪麗安蚓屬內(nèi)關(guān)系紊亂，其它10屬為單系群[4].

綜上所述，雖然經(jīng)歷了200多年的研究，也產(chǎn)生了一系列的分類系統(tǒng)，但合理的進(jìn)行種屬鑒定，仍然是當(dāng)前該科研究所面臨的主要障礙.

1.5 我國線蚓科研究現(xiàn)狀

我國對線蚓科的研究實(shí)際始于上世紀(jì)90年代，早期研究力量十分薄弱，主要是一些零星的新種描述.1907年，Stewart從我國西藏采得標(biāo)本，經(jīng)Stephenson研究、報(bào)道，其中包括線蚓科寡毛類一種Henlea ventriculosa[27].這是關(guān)于我國線蚓最早的記述.陳義于1959年發(fā)表<<環(huán)節(jié)動(dòng)物，中國動(dòng)物圖譜>>一書，其中包括線蚓科球腎白線蚓Fridericia bulbosa一種.1979年，梁彥齡等報(bào)道西藏冰川線蚓一新屬新種華線蚓屬Sinenchytraeus Liang & Hsü, 1979[28].近二十年來，我國對線蚓科研究有了長足的進(jìn)步.1992年梁彥齡和謝志才記載了浙江天目山線蚓科4屬8種.1999年以后，謝志才、王洪鑄、陳靜、沈琦等對長江流域、西南地區(qū)和長白山地區(qū)的陸棲線蚓進(jìn)行了研究，目前我國經(jīng)記載的線蚓科種類達(dá)17屬94種[29-46]，占世界經(jīng)記錄線蚓種類的1/8，改變了中國線蚓科寡毛類種類貧乏的傳統(tǒng)觀點(diǎn).

2 線蚓在生態(tài)系統(tǒng)中的功能及研究概況

2.1 線蚓在生態(tài)系統(tǒng)中的功能

線蚓一般生活在土壤的表層，在土壤有機(jī)質(zhì)分解和營養(yǎng)物質(zhì)礦化等過程起著直接或間接的作用，被稱為“生態(tài)系統(tǒng)工程師”[47, 8].線蚓主要以微生物和腐殖質(zhì)碎屑為食，約80%的種類食腐生植物，20%的線蚓以腐生的動(dòng)物為食物來源.通過取食、消化對有機(jī)質(zhì)分解和土壤氮循環(huán)產(chǎn)生直接作用；通過其掘穴、排泄物形成孔道影響土壤微團(tuán)聚體結(jié)構(gòu)及其它土壤生物[48,49].該類群處于食物鏈的底端，與土壤中的各種污染物密切接觸，其種類構(gòu)成與群落結(jié)構(gòu)可對環(huán)境的改變?nèi)缤寥纏H、濕度、污染發(fā)生、殺蟲劑、施肥等做出相應(yīng)的反應(yīng)，在土壤環(huán)境的生物監(jiān)測和環(huán)境保護(hù)研究中有著廣泛的用途，是評估土壤生態(tài)系統(tǒng)健康與否的理想指示類群[50-52]，也是評價(jià)全球氣候變化(如氣溫的升高、CO2濃度的波動(dòng)和降雨量的減少引起的土壤干旱等)的理想生物[53].

2.2 線蚓與環(huán)境的關(guān)系

在已報(bào)道700余種線蚓，其中大部分種類為陸生，少部分種類如中線蚓屬和Cernostvitoviella可以生活在淡水環(huán)境如泉水、溪流和淡水湖泊等，真正的淡水種類可能僅有Barbidrilus paucisetus一種[54].少數(shù)是完全生活于海洋的屬種，如Grania屬、史氏蚓屬Stephensoniella和Randidnus屬.

線蚓分布廣泛但廣布類群比較少，一般具有明顯的地理分布格局.溫帶地區(qū)，線蚓種類和密度均較高，熱帶地區(qū)相對較低.半線蚓主要分布在南半球及中國的南部，苔絲蚓Bryodrilus，Buchholzia、Cognettia、Oconnorella主要分布在全北區(qū)[55].通常潮濕的地方，如農(nóng)田，草場，森林等生境有線蚓的存在，但是，不同物種對環(huán)境具偏好性，如Cognettia sphagnetorum為嗜酸性物種，主要分布在pH較低，酸性較高的土壤中，最適生存環(huán)境為pH 3.6-3.8[56,57]；裸線蚓屬的種類一般生活在中性土壤[58].

不同類型的生態(tài)系統(tǒng)中，線蚓的物種組成、密度、生物量有很大差異.在酸性土壤及營養(yǎng)物質(zhì)比較貧乏的生態(tài)系統(tǒng)如北方森林，線蚓是土壤動(dòng)物中的主要類群.潮濕的針葉林，灌草叢(moors)以及草原，密度最高[59]；落葉林、農(nóng)田較低.在落葉林線蚓密度可達(dá)每平方米5，700條到108，000條[60].無論就線蚓的種類還是數(shù)量而言，溫帶地區(qū)均較多，平均密度可達(dá)10，000條到 140，000條每平方米[59].熱帶地區(qū)，密度相對較低，僅1000到5000條每平方米[61].

影響線蚓群落分布的因素是多種多樣的，包括氣候條件，還包括植被類型、土壤類型、凋落物、有機(jī)質(zhì)含量、含水量、pH、山體海拔高度等諸多因素.Lageral?f等研究表明不同耕作方式對線蚓生物量和物種組成具有一定影響[62].Beylich 和 Achazi研究發(fā)現(xiàn)土壤含水量與線蚓密度、繁殖率和個(gè)體長度有關(guān)；含水量低線蚓密度也低，但含水量高時(shí)線蚓豐度并不一定高.當(dāng)含水量小于5%時(shí)，線蚓密度非常低；室內(nèi)研究發(fā)現(xiàn)當(dāng)含水量小于15%時(shí)，線蚓繁殖率下降，而當(dāng)含水量高時(shí)，線蚓個(gè)體較大[63].線蚓還出現(xiàn)垂直分布上的變化，隨著秋季的到來，線蚓逐漸上移至枯枝落葉層[64].線蚓生物量和密度也有季節(jié)變化，年均密度約為20 000-60 000條每平方米[50].Maraldo et al.[53]等通過長達(dá)6年的研究發(fā)現(xiàn)干燥和溫度升高會(huì)使線蚓的密度和生物量呈現(xiàn)顯著下降的趨勢，同時(shí)還會(huì)影響線蚓物種組成.Graefe & Beylich研究認(rèn)為線蚓物種組成隨著土壤酸性的變化發(fā)生改變，在pH值為4.2時(shí)，物種組成將徹底改變[52].向土壤中添加石灰，線蚓群落組成和豐富度將會(huì)發(fā)生變化[65,66]).

在國內(nèi)，森林和農(nóng)田土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)方面的研究已有不少，但均未直接涉及線蚓，關(guān)于線蚓生態(tài)和生物多樣性的信息很少，對其在生態(tài)系統(tǒng)中的作用、功能還不夠重視，缺乏系統(tǒng)的研究.僅王洪鑄對衡山、武漢珞珈山的線蚓現(xiàn)存量及其與環(huán)境的關(guān)系進(jìn)行了研究[67]；陳靜2009年對長白山地區(qū)的線蚓多樣性及其與土壤、有機(jī)質(zhì)、氮、鉀等其它環(huán)境因子的關(guān)系進(jìn)行了研究[29].從這些研究中知道，我國線蚓生物多樣性很豐富，是土壤動(dòng)物群落中生物量較高的類群，對土壤動(dòng)物群落生物量的變化起重要作用，同時(shí)線蚓的分布受土壤類型和土壤理化性質(zhì)的影響.

3 總結(jié)與展望

回顧線蚓科研究歷史和現(xiàn)狀，以下方面研究亟待改進(jìn)：(1)文獻(xiàn)資料零散、匱乏；(2)由于屬、種水平鑒定的工作量大、專業(yè)性強(qiáng)，線蚓的分類學(xué)和系統(tǒng)發(fā)育位置及其內(nèi)部的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系依然是研究的難點(diǎn)；(3)線蚓分布廣泛、資源豐富，現(xiàn)有的研究具有地域性和種類的局限性；(4)土壤的復(fù)雜性，人們對線蚓分布、生殖發(fā)育和活動(dòng)規(guī)律等知識的缺乏等限制了線蚓生態(tài)學(xué)的發(fā)展，線蚓生態(tài)學(xué)研究同樣具有地域和種類的局限性，且缺乏深度；(5)中國的線蚓研究尚處于初級階段.

因此，針對以上問題，將傳統(tǒng)的分類方法和分子生物學(xué)技術(shù)相結(jié)合，合理的增加樣品、嘗試更多的分子標(biāo)記并結(jié)合其它相關(guān)特征綜合分析是線蚓分類學(xué)家和系統(tǒng)發(fā)育學(xué)家的共同選擇，這也是今后土壤線蚓學(xué)工作者面臨的一項(xiàng)新的挑戰(zhàn)；開展大范圍的線蚓資源調(diào)查，摸清線蚓資源和分布狀況；在大范圍資源調(diào)查的基礎(chǔ)上，利用先進(jìn)的技術(shù)在研究空白地區(qū)逐步開展線蚓的生態(tài)學(xué)研究，特別是線蚓與其它群落的關(guān)系、線蚓對生態(tài)系統(tǒng)的貢獻(xiàn)以及對環(huán)境變遷和人為干擾的響應(yīng)；深入開展中國的線蚓研究，我國幅員遼闊，地跨古北界和東洋界，很多地區(qū)都具有非常獨(dú)特的生境，植被類型和土壤類型具有明顯的地帶和區(qū)域性，土壤線蚓的情況也必然多種多樣，因此廣泛開展線蚓的研究十分必要；整合、匯編信息和資源，編寫線蚓研究的專著.

[1]Nielsen C O, Christensen B. The Enchytraeidae Critical revision and taxonomy of European species. Natura Jutlandica, 1959, 8-9: 1-160.

[2]Nakamura Y. Checklist of enchytraeids (Oligochaeta: Enchytraeidae) of the world [J]. Miscellaneous Publication of the Tohoku National Agricultural Experiment station, 2000, 24: 29-104(In Japanese with English abstract).

[3]Martin P, Martinez-Ansemil E, Pinder A, Timm T, Wetzel M J. Global diversity of oligochaetous clitellates ("Oligochaeta"; Clitellata) in freshwater [J]. Hydrobiologia, 2008, 595: 117-127.

[4]Erséus C, Rota E, Matamoros L, De Wit P. Molecular phylogeny of Enchytraeidae (Annelida, Clitellata) [J]. Molecular Phylogenetics and Evolution, 2010, 57(2):849-858.

[5]Schmelz R M, Collado R. An updated checklist of currently accepted species of Enchytraeidae (Oligochaeta, Annelida) [J]. Landbauforschung - vTI Agriculture Forestry and Research, 2012, 357: 67-87.

[6]Christensen B, Dózsa-Farkas K. A new genus Globulidrilus and three new enchytraeid species (Oligochaeta: Enchytraeidae) from Seoraksan National Park (Korea) [J]. Journal of Natural History, 2012, 46(45-46): 2769-2785.

[7]Hartzell P, Nghiem J V, Richio K J, Shain D H. Distribution and phylogeny of glacier ice worms (Mesenchytraeus solifugus and Mesenchytraeus solifugus rainierensis) [J]. Canadian Journal of Zoology, 2005, 83:1206-1213.

[8]Hartzell P, Nghiem J V, Richio K J, Shain D H. Distribution and phylogeny of glacier ice worms (Mesenchytraeus solifugus and Mesenchytraeus solifugus rainierensis) [J]. Canadian Journal of Zoology, 2005, 83(9): 1206-1213.

[9]Lavelle P, Bignell D, Lepage M, Wolters V, Roger P, Ineson P, Heal OW, Dhillion S. Soil function in a changing world: the role of invertebrate ecosystem engineers [J]. European Journal Soil Biology, 1997, 33: 159-193.

[10]Nielsen C O, Christensen B. The Enchytraeidae. Critical revision and taxonomy of European species. Natura Jutlandica, 1961, 10 ( S1): 1-23.

[11]Nielsen C O, Christensen B. The Enchytraeidae. Critical revision and taxonomy of European species. Natura Jutlandica, 1963, 10 (S2): 1-19.

[12]Brinkhurst R O, Jamieson B G M. Aquatic Oligochaeta of the World[M]. Toronto: University of Toronto Press, 1971, 1-860.

[13]R?mbke J. The role of Gilberto Righi in the development of tropical microdrile taxonomy [J]. The 7th international symposium on earthworm. ecology · Cardiff · Wales · 2002. Pedobiologia, 2003, 47(5-6): 405-412.

[14]Schmelz R M. Additional morphological traits facilitate enchytraeid determination [J]. Newsletter on Enchytraeids, 1996, 5:45-46

[15]Schirmacher A, Schmidt H, Westheide W. RAPD-PCR investigations on sibling species of terrestrail Enchytraeus (Annelida: Oligochaeta) [J]. Biochem Syst Ecol, 1998, 26: 35-44.

[16]Coates K A. Phylogenetic analysis of sorne Enchytraeidae (Annelida:Oligochaeta) parsimony analysis of structural characters[D]. University of Victoria, 1987.

[17]Coates K A. Phylogenetics of some Enchytraeidae (Annelida: Oligochaeta): a preliminary investigation of relationships to the Haplotaxidae [J]. Hydrobiology, 1987, l55: 91-106.

[18]Coates K A. Phylogeny and origins of Enchytraeidae [J]. Hydrobiology, 1989, 180: 17-33.

[19]Marotta R, Ferraguti M, Erséus C, Gustavsson L M. Combined-data phylogenetics and character evolution of Clitellata (Annelida) using 18S rDNA and morphology [J]. zoological journal of the linnean society, 2008, 154, 1-26.

[20]Cejka B. Die Oligochaeten der Russischen in den Jahren 1900-1903 unternommenen Nordpolarexpedition. I. über eine neue Gattung der Enchytraeiden (Hepatogaster) [J]. Mémoires de l'Academie Impériale des Sciences de St.-Pétersbourg 8e série, Classe Physico-Mathematrque, 1910, 29(6): 1-29.

[21]Michaelsen W. Zur Stammgeschichte und Systematik der Oligoch?ten, insbesondere der Lumbriculiden [J]. Archiv für Naturgeschichte, Berlin, 1921, 86(8): 130-141.

[22]Michaelsen W. Schmarotzende Oligoch?ten nebst Er?rterungen über verwandtschaftliche Beziehungen der Archioligoch?ten [J]. Mitteilungen aus dem Staatsinstitut und Zoologischen Museum in Hamburg, 1926, 42: 91-103, 3 figs.

[23]Stephenson J. On some African Oligochaeta [J]. Archivio Zoologico Italiano, 1930, 14: 485-511.

[24]Cernosvitov L. System der Enchytraeiden [J]. Bulletin de l’Association Russe pour les recherches scientifiques a Prague, 1937, 5: 263-295.

[25]Chekanovskaya O V. Aquatic Oligochaeta of the USSR. Keys to the fauna of the USSR, 78. Academy of sciences of the USSR [J]. Institute of Zoology, 1981, 1-513.

[26]Christensen B, Glenner H. Molecular phylogeny of Enchytraeidae (Oligochaeta) indicates separate invasions of the terrestrial environment [J]. Journal of Zoological Systematics and evolutionary research, 2010, 48: 208-212.

[27]Cernosvitov L. Oligochaeta from Tibet [J]. Proceedings of Zoological Society of London, 1941, 111: 281-287.

[28]梁彥齡,許智芳,張德寧.西藏冰川上線蚓科一新屬新種[J]. 動(dòng)物分類學(xué)報(bào), 1979, 4 (4):312-315.

[29]陳靜. 中國陸棲線蚓科環(huán)帶動(dòng)物分類學(xué)與生態(tài)學(xué)研究[D]. 中國科學(xué)院水生生物研究所, 2009.

[30]Wang H Z, Xie Z C, Liang Y L. Records of Enchytraeidae (Clitellata) from the People's Republic of China [J]. Hydrobiologia, 1999, 406: 57-66.

[31]Xie Z C, Wang H Z, Liang Y L. Studies on the Enchytraeidae (Oligochaeta, Annelida) of China. I. On new species and new records of the genus Hemienchytraeus [J]. Acta Hydrobiologica Sinica, 1999, 23(4): 352-358.

[32]Xie Z C, Liang Y L, Wang H Z. Taxonomic study on Fridericia (Enchytraeidae, Oligochaeta) along the Changjiang (Yangtze) Basin [J]. Acta Hydrobiologica Sinica, 1999, 23(s1): 158-163.

[33]Xie Z C, Liang Y L, Wang H Z. Two new species of Fridericia (Enchytraeidae, Oligochaeta) from Changbaishan Mountain, Jilin Province, China [J]. Species Diversity 2000, 5(1): 53-58.

[34]Xie Z C, Liang Y L, Wang H Z. Enchytraeus chaoyangensis, a new terrestrial culture species (Enchytraiedae, Oligochaeta) from north-east of China [J]. Acta Hydrobiologica, 2000, 42(1-2): 69-72.

[35]Xie Z C, Liang Y L, Wang H Z. A taxonomic study of Bryodrilus (Enchytraeidae, Oligochaeta) from Changbaishan Mountain, China [J]. Species Diversity, 2000, 5(2): 93-101.

[36]Chen J, Xie Z C. Bryodrilus fuscistriatus, a new enchytraeid species (Oligochaeta: Enchytraeidae) from northeastern China [J]. Proceedings of the Biological Society of Washington, 2006, 119(2): 195-201.

[37]Chen J, Xie Z C, He S P. A Taxonomic Study of Oconnorella (Enchytraeidae, Oligochaeta) from Changbaishan Mountain, China [J]. Zoological Science, 2006, 23(10): 917-922.

[38]Chen J, Xie Z C. Fridericia dianchiensis sp. nov. (Enchytraeidae, Oligochaeta) from Yunnan Province, China [J]. Proceedings of the Biological Society of Washington, 2008, 121(2): 283-288.

[39]Chen J, Xie Z C. Fridericia liangi sp. nov. (Enchytraeidae, Oligochaeta) from Changbaishan Mountain, China [J]. Proceedings of the Biological Society of Washington, 2009, 122(4): 399-404.

[40]Xie Z C, Rota E. Four new terrestrial species of Marionina (Clitellata, Enchytraeidae) from China and re-examination of M. hoffbaueri M?ller [J]. Journal of Natural History, 2001, 35(10): 1417-1431.

[41]Xie Z C, Liang Y L, Wang J. Fridericia nanningensis, a new terrestrial enchytraeid species (Oligochaeta) from south-western China [J]. Proceedings of the Biological Society of Washington, 2001, 114(1): 275-279.

[42]Xie Z C. Mesenchytraeus gigachaetus, new name, a replacement name for Mesenchytraeus megachaetus Shen et al., 2011 [J]. Proceedings of the Biological Society of Washington, 2012, 125(1): 18-18.

[43]Shen Q, Chen J, Xie Z C. Mesenchytraeus megachaetus, a new enchytraeid with enlargened ventral chaetae (Annelida, Clitellata) from ChangbaishanMountain, China [J]. Proceedings of the Biological Society of Washington, 2011, 124(2): 127-133.

[44]Shen Q, Chen J, Xie Z C. Mesenchytraeus monodiverticulus sp. nov (Annelida: Clitellata: Enchytraeidae) from Changbai Mountain, with a key to Mesenchytraeus with enlarged chaetae [J]. Proceedings of the Biological Society of Washington, 2012, 125(3): 215-227.

[45]Shen Q, Chen J, Xie Z C. Mesenchytraeus anisodiverticulus, a new enchytraeid with enlarged ventral chaetae (Annelida, Clitellata) from north-eastern China [J]. Italian Journal of Zoology, 2012, 79(1): 86-91.

[46]沈琦. 長白山線蚓科(環(huán)節(jié)動(dòng)物門, 環(huán)帶綱)分類學(xué)研究[D]. 中國科學(xué)院水生生物研究所, 2012.

[47]Williams B L, Griffiths B S. Enhanced nutrient mineralization and leaching from decomposing Sitka spruce litter by enchytraeid worms [J]. Soil Biology and Biochemistry, 1989, 21, 183-188.

[48]Lüri M, Set?l? H, Haimi J, Pennanen T, Fritte H. Influence of Cognettia sphagnetorum (Enchytraeidae) on birch growth and microbial activity, composition and biomass in soil with and without wood ash [J]. Biology and Fertility of Soils, 2001, 34: 185-195.

[49]Langmaack M, Wiermann C, Schrader S. Interrelation between soil physical properties and Enchytraeidae abundances following a single soil compaction in arable land [J]. Journal of Plant Nutrition and Soil Science, 1999, 162: 517-525.

[50]J?nsch S, R?mbke J, Didden W. The use of enchytraeids in ecological soil classification and assessment concepts [J]. Ecotoxicology and Environmental Safety, 2005, 62: 266-277.

[51]Didden W, R?mbke J. Enchytraeids as indicator organisms for chemical stress in terrestrial ecosystems [J]. Ecotoxicology and environmental safety, 2001, 50: 25-43.

[52]Graefe U, Beylich A. Critical values of soil acidification for annelid species and the decomposer community [J]. Newsletter on Enchytraeidae, 2003, 8: 51-55.

[53]Maraldo K, Schmidt IK, Beier C, Holmstrup M. Can field populations of the enchytraeid, Cognettia sphagnetorum, adapt to increased drought stress？ [J]. Soil Biology & Biochemistry,2008, 40:1765-1771.

[54]Stites D L. Population and production dynamics of an enchytraeid worm in a subtropical blackwater river [J]. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic sciences, 1987, 44: 1469-1474.

[55]崔永德. 云南湖泊寡毛類環(huán)節(jié)動(dòng)物研究[D]. 中國科學(xué)院水生生物研究所, 2008.

[56]Abrahamsen G. Influence of temperature and soil moisture on population density of Cognettia sphagnetorum (Oligochaeta-Enchytraeidae) in cultures with homogenized raw humus [J]. Pedobiologia, 1971, 11: 417-424.

[57]Standen V, Latter P M. Distribution of a population of Cognettia sphagnetorum (Enchytraeidae) in relation to microhabitats in a blanket bog [J]. Journal of Animal Ecology, 1977, 46: 213-229.

[58]Graefe U, Schmelz R M. Indicator values, strategy types and life forms of terrestrial Enchytraeidae and other microannelids [J]. Newsletter on Enchytraeidae, 1999, 6: 59-67.

[59]Didden W A M. Ecology of terrestrial Enchytraeidae [J]. Pedobiologia, 1993, 37: 2-29.

[60]Kairesalo P. Ecology of Enchytraeids in meadow forest soil in southern Finland [J]. Annales Zoologici Fennici, 1978, 15: 210-220.

[61]R?mbke J, Collado R, Schmelz R M. Abundance, distribution and indicator potential of enchytraeid genera (Enchytraeidae, Clitellata) in secondary forests and pastures of the Mata Atlantica [J]. Acta Hydrobiologica Sinica, 2007, 31, 139-150.

[62]Lagerl?f J, Andren O, Paustian K. Dynamics and contribution to carbon flows of enchytraeidae (Oligochaeta) under four cropping systems [J]. Journal of Applied Ecology, 1989, 26:183-199.

[63]Beylich A, Achazi R K. Influence of low soil moisture on enchytraeids [J]. Newsletter on Enchytraeidae, 1999, 6: 49-58.

[64]Phillipson J, Abel R, Steel J, Woodell S R J. Enchytraeid numbers, biomass and respiratory metabolism in a beech woodland [J]. Wytham Woods, Oxford. Oecologia, 1979, 43: 173-193.

[65]Cole L, Bradford M A, Shaw P J A, Bardgett R D. The abundance, richness and functional role of soil meso- and macrofauna in temperate grassland -a case study [J]. Applied Soil Ecology, 2006, 33: 186-198.

[66]Black H I J, StandenV, Piertney S, MacDonald C, Evershed R P, Bull I D. The impact of environmental change on the functional role of enchytraeids in grassland [J]. Newsletter on Enchytraeidae No. 8. Proceedings of the Fifth International Symposium on Enchytraeidae. Department of Soil Quality, Wageningen University, Wageningen, 2003, 77-80.

[67]王洪鑄. 中國小蚓類研究[M]. 北京: 高等教育出版社, 2002, 1-228.