草莓炭疽病研究進(jìn)展

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（1西南大學(xué)園藝園林學(xué)院，南方山地園藝學(xué)教育部重點實驗室，重慶 400715；2西南大學(xué)柑桔研究所，重慶 400712 ）

草莓炭疽病研究進(jìn)展

胡德玉1錢 春1*劉雪峰2

（1西南大學(xué)園藝園林學(xué)院，南方山地園藝學(xué)教育部重點實驗室，重慶 400715；2西南大學(xué)柑桔研究所，重慶 400712 ）

從草莓炭疽病的分類、病原菌生物學(xué)特性、病害癥狀、發(fā)生規(guī)律及防控方法等方面全面闡述了國內(nèi)外草莓炭疽病的研究進(jìn)展，從農(nóng)業(yè)、化學(xué)、生物防治、遺傳等方面介紹了目前草莓炭疽病的主要防控方法，并對今后的研究方向進(jìn)行了展望。

草莓炭疽病；病害特征；流行規(guī)律；防控技術(shù)；綜述

炭疽病菌屬分類復(fù)雜，在世界范圍內(nèi)分布廣泛，且寄主范圍廣，在蔬菜、果樹等多種作物上都有關(guān)于其為害的報道（李娜，2012）。1931年Brooks首次報道為害草莓匍匐莖和葉柄的罪魁禍?zhǔn)诪椴葺烤也　?995年法國Denoyes和Baudry（1995）報道在條件適宜的情況下，草莓炭疽病造成草莓減產(chǎn)最高可達(dá)80%。在我國，草莓炭疽病也時常發(fā)生。近年來，隨著全國范圍內(nèi)草莓種植面積的擴(kuò)大，設(shè)施密閉及高溫高濕環(huán)境等導(dǎo)致草莓炭疽病發(fā)生日益嚴(yán)重，造成草莓減產(chǎn)25%～30%，嚴(yán)重影響草莓的產(chǎn)量和品質(zhì)。本文就國內(nèi)外最新研究進(jìn)展，對草莓炭疽病病原菌特性、流行規(guī)律及主要防控措施等進(jìn)行了綜述，以期為草莓炭疽病的綜合防治提供理論參考。

1 病原菌

1.1病原菌分類及形態(tài)特征

在多年研究進(jìn)程中，炭疽菌屬的分類在屬、種上劃分一直較為混亂，隨著研究的不斷深入和新引種的不斷出現(xiàn)，炭疽菌屬的分類也在發(fā)生變化。Nam等（2013）發(fā)現(xiàn)炭疽菌屬包括20余個不同的種，而炭疽菌屬的合法命名為：Colletotrichum Corda（萬瑤，2006）。

草莓炭疽病在世界各地草莓種植區(qū)均有發(fā)生，但不同地區(qū)病原菌種類有差異。據(jù)現(xiàn)有報道來看，草莓炭疽病菌主要有：C. fragariae、C. acutatum、C. gloeosporioides（韓國興 等，2009），雖然Mass（1998）曾報道C. dematium也可能引起草莓炭疽病，但卻很少見。C. fragariae：菌落呈地毯狀，常有剛毛；分生孢子倒卵形，可形成粉紅色至橙色的分生孢子團(tuán)；無菌核；附著胞棒狀、卵圓形，有時邊緣裂葉狀。C. acutatum：菌落背面常為粉色、橙色或淡紫色；分生孢子頂端細(xì)、直立、梭形，可形成玫瑰色或橙色分生孢子團(tuán)；少剛毛；無菌核。C. gloeosporioides：易產(chǎn)生圍小叢殼（Glomerella Sch）；氣生菌絲均勻，呈氈狀或絮狀；分生孢子柱狀、兩端鈍圓，可形成淺粉色、白色或半透明的分生孢子團(tuán)；附著胞球狀、卵形或倒卵形，有時邊緣裂葉狀。

1.2為害癥狀

草莓炭疽病主要為害草莓的匍匐莖、葉柄、根冠，花及果實也可感染。不同炭疽病病原菌的病癥在草莓上極為相似，但侵染位點不同，侵染力也有差別。C. fragariae和C. gloeosporioides主要侵染匍匐莖和葉柄，且在葉柄上C.fragariae 比C. gloeosporioides致病性強（Curry et al.，2002）。C. fragariae還常引起炭疽根腐病。而C. acutatum主要引起炭疽果腐病，尤其是塑料薄膜覆蓋的高壟栽培發(fā)病率高（Berrie & Burgess，2003）。草莓炭疽病病斑起初小，有紅色條紋，之后迅速擴(kuò)大為深色、凹陷、硬的病斑，嚴(yán)重時病菌侵入短縮莖，可致使整株凋萎枯死（Tanaka & Passos，2002）。在實際生產(chǎn)中，該病癥常與鐮刀菌引起的根腐病相似，但不會出現(xiàn)被侵染的根部由外到內(nèi)顏色變化、須根變黑腐爛、不定根數(shù)量明顯減少、葉片黃化等癥狀（盛茹媛 等，2012）。

2 病害流行規(guī)律

2.1流行過程

根據(jù)已報道的草莓炭疽病菌流行規(guī)律來看，該病發(fā)生蔓延主要經(jīng)歷越冬、始發(fā)、盛發(fā)、衰退4個階段（呂鵬飛 等，2009）。流行方式主要為逐發(fā)型和爆發(fā)型；在病殘體或土壤中，病原菌常以菌絲體或分生孢子的形式越冬，到草莓生長季節(jié)，當(dāng)環(huán)境條件適宜時，病害易呈現(xiàn)暴發(fā)型，特別是易感病品種（陳官菊 等，2010）。草莓炭疽菌大多具有潛伏侵染的特性，帶菌種苗并不表現(xiàn)癥狀，大田生長時易呈現(xiàn)逐發(fā)型病害，尤其是部分中感品種（Mass，2012）。

2.2病害流行成因

2.2.1 品種抗病性 不同草莓品種對不同炭疽病菌抗性存在差異。曾蓉等（2011）用50個不同草莓品種分別對C. gloeosporioides和C. acutatum的抗性進(jìn)行了研究，結(jié)果顯示一部分品種抗C. acutatum，一部分品種抗C. gloeosporioides，其余對兩種病菌都抗或不抗。同一植株不同部位對炭疽病菌的抗性反應(yīng)也不一致。王豐等（2008）采用噴霧接種的方法，通過苗期人工接種C. gloeosporioides鑒定草莓植株抗性（ 孢子菌懸液接種濃度為1.0×105個·mL-1）發(fā)現(xiàn)，隨著接種時間的推移，植株葉部病情明顯比葉柄、匍匐莖重。

2.2.2 適宜氣候條件 草莓炭疽病是典型的高溫病害。病原菌的菌絲生長和產(chǎn)孢適宜溫度為10～35 ℃，菌絲生長最佳溫度為24～28 ℃（張海英 等，2007）。春季草莓抽第1片嫩葉時，氣溫多在10 ℃以上，基本上滿足病菌對溫度的要求（吉沐祥 等，2012a）。

降雨是病害發(fā)生和流行必不可少的條件。草莓幼苗期，降雨量較大可使發(fā)病組織有足夠的濕度從而利于病菌的產(chǎn)孢、傳播、侵染。干燥晴朗的天氣則不利于病害的發(fā)生蔓延。草莓炭疽病菌喜歡高濕環(huán)境，相對濕度越高，病害流行速度越快。倪玉紅等（2014）調(diào)查了草莓炭疽病與雨量的關(guān)系，結(jié)果顯示2011年比2010年降雨量多，草莓因炭疽病死棵率增加。

光照對草莓炭疽病菌菌絲線性生長沒有影響，但持續(xù)照明可提高分生孢子的數(shù)量。因此在田間影響病害發(fā)展的主要氣候條件應(yīng)為溫度、降雨量、相對濕度（黃軍凱和張國珍，2014）。

2.2.3 適宜栽培條件 該病菌寄主廣泛，主要以分生孢子形式在發(fā)病組織或落地病殘體中越冬。如果對病株處理不當(dāng)，病菌的分生孢子借助雨水或風(fēng)力擴(kuò)散，侵染健康植株，從而導(dǎo)致該病蔓延。種植密度、是否起壟、起壟大小、肥水狀況、是否連作等都將直接影響病原菌的流行（吉沐祥 等，2012a）。

3 綜合防控

草莓炭疽病的防治主要以預(yù)防為主，最終目標(biāo)是利用低成本防治措施使病害損失降到最低，從而獲得最大經(jīng)濟(jì)效益，因此草莓炭疽病的防治要遵循有害生物綜合防治（IPM）方法。IPM涉及多種管理技術(shù)，主要分為四大類：農(nóng)業(yè)防控、化學(xué)防控、生物防控、遺傳控制。運用多種技術(shù)協(xié)同優(yōu)勢，減少種植者對化學(xué)防治的依賴，更多依靠非化學(xué)方法減少病害，提高草莓產(chǎn)量和品質(zhì)（Mass，2012）。

3.1農(nóng)業(yè)防控

3.1.1 選育抗病品種 選育抗病品種防控草莓炭疽病是最經(jīng)濟(jì)有效的途徑。在實際生產(chǎn)中，應(yīng)加強草莓苗床健康母株的選擇，培育無病種苗。目前，大量種植的抗病品種主要有：瑪利亞、吐德拉、新明星（王豐 等，2008）、達(dá)賽萊克特（張偉和楊洪強，2010）、寶交早生（Mass，2012）等。新近研發(fā)的抗病品種也逐步推廣，如：寧玉（趙密珍 等，2011）、晶玉（向發(fā)云 等，2012）、通生1號（顧地周 等，2013）等。

3.1.2 加強田間管理 采用小畦大壟育苗（王作全和盧建聲，2013），合理輪作密植，改善通風(fēng)透光條件，降低草莓株間濕度都可有效降低病害發(fā)作。施足優(yōu)質(zhì)基肥，促進(jìn)草莓健壯生長，增強植株抗病能力，但高水平的氮鉀將加重炭疽冠腐病的嚴(yán)重程度，采用膜下滴灌，降低空氣濕度，增強植株抗病力（扈金麗 等，2011）。

3.1.3 土壤處理 草莓炭疽病為真菌病害，在高于30 ℃的條件下，一般難以生存。在實際生產(chǎn)中常在土壤中加入辣根素（Wedge et al.，2007），對其進(jìn)行消毒，亦可用甲基溴對土壤進(jìn)行熏蒸，在種植前再用二氯丙烯C-35?對其進(jìn)行處理（Fang et al.，2012）。此外還有研究表明，在土壤中加入適量CaCl2對炭疽病也有一定的防御作用（Nam et al.，2006）。相比于普通地膜覆蓋，用有機(jī)覆蓋物，如小麥稻草或松針，更能減少草莓炭疽病的發(fā)生（Coelhoa et al.，2008）。

3.2化學(xué)防控

在大部分地區(qū)，除種植一些高抗品種外，種植者都要依靠一些藥物進(jìn)行病害防控，但隨著炭疽菌抗藥性的不斷增強，殺菌劑防治炭疽菌的效果都不太理想。韓國興等（2009）曾報道用多菌靈、乙霉威及其混合物來防治炭疽病，其防治機(jī)理都是通過結(jié)合微管蛋白從而抑制細(xì)胞分裂，但多年的連續(xù)施用，大田出現(xiàn)了很多抗性菌株，該藥劑也不宜再推廣應(yīng)用。目前常用藥劑有：炭疽福美（Thiram）、農(nóng)抗120（TF120）、代森錳鋅（Mancozeb）、咪鮮胺（Prochloraz）等。在田間，廣譜性殺菌劑苯醚菌酯（ZJ0712）和Cabrio（Smith，2013）亦有應(yīng)用。美國Pavan等（2011）報道了一種菌劑噴霧應(yīng)用程序系統(tǒng)在草莓炭疽病上的應(yīng)用，該系統(tǒng)主要包括天氣監(jiān)測和利用Equations預(yù)報炭疽病發(fā)病率，使用該系統(tǒng)可以幫助種植者降低噴藥次數(shù)及費用。

3.3生物防治

病害生物防治是指利用一種或多種有機(jī)物或大量引入一種或多種抗體，通過對環(huán)境、寄主或拮抗體的自然控制，減少處于活躍或休眠狀態(tài)的病原菌密度或致病活性（范青，2001）。生物防治技術(shù)是目前國際上競相開發(fā)的新技術(shù)，隨著科學(xué)的發(fā)展和人們生活水平的提高，綠色食品倍受消費者青睞。近幾年，生物農(nóng)藥一直是研究的熱點，吉沐祥等（2012b）報道的枯草芽孢桿菌可濕性粉劑（BS）、蛇床子素乳油（SC），趙曉東等（2012）研究的EM菌劑、AMF菌劑等，均能防治草莓炭疽病。生物農(nóng)藥防控草莓炭疽病的防控機(jī)理主要有：誘導(dǎo)抗性、拮抗、競爭、促進(jìn)生長等。

3.3.1 誘導(dǎo)抗性 木霉菌（Trichoderma）對草莓炭疽病的防效就是利用誘導(dǎo)抗性實現(xiàn)的，張雪等（2010）將膠孢炭疽菌接種在定植于混合有木霉菌劑細(xì)土上的草莓上，發(fā)現(xiàn)木霉菌能增強β-1，3-葡聚糖酶活性，同時直接或間接地產(chǎn)生某些化合物，激發(fā)植物的防衛(wèi)系統(tǒng)并誘導(dǎo)植株獲得抗性。張慶雨等（2014）以栽培草莓（Fragaria × ananassa Duch.）久香葉片為試材，利用實時熒光定量PCR技術(shù)，發(fā)現(xiàn)水楊酸（salicylic acid，SA）在植物體可作為激發(fā)子（外源信號分子）誘導(dǎo)植物的抗病反應(yīng)。杭州市農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)研究所的方獻(xiàn)平（2012）發(fā)現(xiàn)草莓植株體內(nèi)存在一種能夠識別炭疽病菌入侵的關(guān)鍵蛋白分子sHsp，它可通過誘導(dǎo)木質(zhì)素的合成來抵御炭疽病的發(fā)生。

3.3.2 拮抗 吉沐祥等（2012b）在探究枯草芽孢桿菌對草莓炭疽病菌的抑菌作用時發(fā)現(xiàn)：在測定枯草芽孢桿菌抑菌活性時，室內(nèi)抑菌效果往往會大于實際抑菌效果，主要原因可能是在室內(nèi)平板測定或?qū)χ排囵B(yǎng)時，枯草芽孢桿菌能產(chǎn)生hurin A、Surfactin 和 Fengycin等抗菌物質(zhì)，且在控制條件下，枯草芽孢桿菌比病原菌生長快，在培養(yǎng)基中枯草芽孢桿菌活菌濃度達(dá)到2×104cfu·mL-1時，靶標(biāo)病原菌基本不能生長。魏彩燕等（2010）從草莓炭疽病病組織標(biāo)樣上分離獲得的一株生防菌株MT-06（T. flavus），發(fā)現(xiàn)其對草莓炭疽病有很好的拮抗作用。其對炭疽病菌的作用機(jī)制為MT-06菌株的菌絲可以纏繞在草莓炭疽菌的菌絲上，吸收病原菌的營養(yǎng)用于自身的生長，從而拮抗病原菌的生長，并致其發(fā)生病變。國外關(guān)于T. flavus的作用機(jī)制還有T. flavus分泌的代謝產(chǎn)物能夠作用于病原菌，致使其細(xì)胞病變并最終抑制病原菌的生長。相關(guān)報道最多的活性物質(zhì)是葡萄糖氧化酶，它能分解葡萄糖產(chǎn)生葡萄糖酸和過氧化氫，而過氧化氫對病原菌具有殺傷作用（Stosz et al.，1998）。

3.3.3 競爭 生物世界里微生物之間的競爭主要包括營養(yǎng)物質(zhì)的爭奪、物理和生物位點的搶占以及氧氣的競爭，但在植物病害的生物防治方面最重要的是生態(tài)位點的競爭，只有迅速占領(lǐng)植物上一切可能被病原物侵染的位點，才能在這些位點有效地發(fā)揮與病原物在氧氣、水分和營養(yǎng)等方面的競爭作用。已報道的眾多酵母菌和類酵母菌主要以此作為生物防治基礎(chǔ)，酵母菌菌體繁殖速度快，可迅速擴(kuò)大種群數(shù)量占據(jù)病原真菌的侵染位點，從而阻止病原菌的入侵，這在防治香蕉炭疽病上已得到證實（王笑梅 等，2013），相信利用生物競爭關(guān)系防治草莓炭疽病也將是一種有效的防治途徑。

3.3.4 促進(jìn)生長 Tortora等（2012）將巴西固氮螺菌REC3接種于草莓根部，分別測定了植株體內(nèi)酚類化合物的含量、葉片中胼胝質(zhì)沉積、葉片中水楊酸（SA）含量、防御相關(guān)基因表達(dá)量等，結(jié)果發(fā)現(xiàn)巴西固氮螺菌REC3能促進(jìn)草莓植物的生長，誘導(dǎo)植株體內(nèi)防御基因的表達(dá)，同時引起植株細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)的改變，增加酚類物質(zhì)和胼胝質(zhì)沉積，進(jìn)而加強對C. acutatum引起的草莓炭疽病的防御能力。

3.4遺傳控制

對草莓炭疽病的防控還應(yīng)充分挖掘抗病基因資源，利用傳統(tǒng)技術(shù)、分子標(biāo)記篩選技術(shù)，結(jié)合育種技術(shù)培育抗病品種（Miller-buttler，2013）。據(jù)報道，通過擬南芥NPR1基因的過量表達(dá)可提高草莓炭疽菌抗性（Silve et al.，2013）。通過估計遺傳力、遺傳力方差分量、基因與環(huán)境互作的大小亦可提高抗炭疽病能力（Osorio et al.，2014）。Ani Widiastuti等（2013）報道了在 50 ℃條件下進(jìn)行 20 s熱休克治療可有效降低草莓炭疽菌（C.gloeosporioides）發(fā)病指數(shù)，同時促進(jìn)植株幾丁質(zhì)酶基因表達(dá)和游離SA的積累。外源水楊酸和它的功能類似物可激活病程相關(guān)基因的表達(dá)，并對病原真菌的侵害產(chǎn)生抗性（張慶雨 等，2014）。幾丁質(zhì)酶作為植物抗真菌病害的潛在物質(zhì)，在植物抗病防御體系中起重要作用（趙曉琴和李冠，2003）。苗立祥等（2011）利用抑制性消減雜交技術(shù)（SSH）構(gòu)建草莓消減cDNA文庫，從而獲得炭疽病菌誘導(dǎo)的差異片段（ESTs）。Rahman等（2013）則通過rank-sum classification方法選育草莓抗炭疽病新品種。先進(jìn)的生物技術(shù)為草莓炭疽病的防控提供了新手段。

4 問題與展望

自1931年開展草莓炭疽病研究以來，雖然在病原菌種類確定、病原菌生物特性、為害癥狀、檢測技術(shù)等方面取得了重大進(jìn)展，但仍然存在很多問題。

草莓炭疽病分類一直較為復(fù)雜，分類地位的確認(rèn)對植物病理學(xué)工作者認(rèn)識研究炭疽病的致病機(jī)理并制定相應(yīng)防治策略十分重要。

多年來雖有不少關(guān)于草莓炭疽病菌侵染過程、入侵部位和擴(kuò)散方式的研究，但關(guān)于草莓炭疽病菌與草莓互作、草莓炭疽病菌致病機(jī)制及其調(diào)控的研究報道卻微乎其微，這將是未來研究的重點之一。

炭疽病防控技術(shù)研究雖多， 但實踐應(yīng)用的較少，就抗病品種的選育而言，我國明顯落后于國外，因此選育優(yōu)質(zhì)抗病品種仍是我國當(dāng)今草莓育種的一個重要課題。當(dāng)今研究和開發(fā)的熱點為生物防治，但生防微生物易受自然界影響，沒有化學(xué)防治見效快、作用穩(wěn)定，在大田中都未達(dá)到預(yù)期的效果，都未大規(guī)模的使用。因此研究和開發(fā)適合大田生產(chǎn)的生物農(nóng)藥已刻不容緩。

1991年，生化他感作用首次被給予定義，化感作用因此日益受到科研人員的關(guān)注。根據(jù)作物對有害微生物以及病害的抑制作用，合成生物抑菌劑（賈俊英和云興福，2013）；選擇開發(fā)抗化感或高化感的品種，減少農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中化學(xué)藥物的應(yīng)用；通過植物殘體化感物質(zhì)的淋失，有效地抑制病蟲害、增加產(chǎn)量，已在一些作物如西瓜（郭尚 等，2010）、核桃（晏婷 等，2012）等上探索應(yīng)用，而在草莓炭疽菌防控方面這樣的研究還未有，這也將是未來研究的重點之一。

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Research Progress on Strawberry Anthracnose

HU De-yu1，QIAN Chun1*，LIU Xue-feng2

（1College of Horticulture and Landscape Architecture，Southwest University，Key Laboratory of Southern Mountain Horticulture，Chongqing 400715，China；2Citrus Research Institute，Southwest University，Chongqing 400712，China）

The research progress in strawberry anthracnose at home and abroad was expounded comprehensively from classification of strawberry anthracnose， biological characteristics of its pathogen， disease symptoms， occurrence regularity， prevention and control methods. The paper also introduced the current major methods for strawberry anthrax prevention and control from the aspects of agriculture， chemical， biological control and genetic， etc. Before ending， the paper prospected the direction of future research.

Strawberry anthracnose；Disease characteristics；Epidemic rule；Control technology；Review

胡德玉，女，碩士研究生，專業(yè)方向：果樹栽培生理及生物技術(shù)，E-mail：hudeyuswu@sina.com

*通訊作者（Corresponding author）：錢春，高級實驗師，碩士生導(dǎo)師，專業(yè)方向：果樹栽培生理及生物技術(shù)，E-mail： qianmoney@swu.edu.cn

2014-05-29；接受日期：2014-10-14

國家重點星火計劃項目（2012GA811002），西南大學(xué)博士基金項目（SWU111013）