小麥碳氮物質(zhì)積累轉(zhuǎn)運相關(guān)性狀與抗旱性的相關(guān)性分析

程鵬飛，史雨剛，李 寧，史華偉，王繪艷，王曙光，楊進文，孫黛珍

（山西農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院，山西太谷030801）

干旱是制約全球農(nóng)業(yè)生產(chǎn)力的主要因素之一，并有可能進一步增加[1]。我國北方地區(qū)水資源緊缺，冬小麥的生長和產(chǎn)量常受干旱脅迫的影響。近年來，人們一方面通過實施高效節(jié)水栽培技術(shù)，如采用少耕、免耕、地面覆蓋等抗旱耕作方式以保障小麥高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)[2-3]，另一方面通過培育和推廣抗旱品種以提高旱地小麥產(chǎn)量。深入研究抗旱品種的抗旱機制，揭示抗旱品種高產(chǎn)性能，對于抗旱品種選育和節(jié)水技術(shù)改進具有重要意義[4]。

小麥品種的抗旱性是指植株在干旱時依靠某些性狀或特性來提供經(jīng)濟上有價值的收成的能力[5]。影響小麥品種抗旱性的主要形態(tài)及生理指標包括穗下節(jié)長、株高、節(jié)間長、葉面積、過氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）、葉片相對含水量（RWC）和相對電導率等[5]，而小麥抗旱性并無統(tǒng)一的評價指標。王秀華等[6]研究發(fā)現(xiàn)，胚芽鞘長可以作為節(jié)水抗旱的鑒定指標；趙佳佳等[7]研究認為，苗期最大根長和根生物量可作為半干旱地區(qū)旱地育種過程中抗旱性和產(chǎn)量的早期篩選指標。BLUM[8]研究認為，鑒定作物抗旱性應將產(chǎn)量作為主要參數(shù)，而干物質(zhì)積累是產(chǎn)量形成的基礎。小麥產(chǎn)量主要來自花后光合作用和花前儲存在營養(yǎng)器官的碳水化合物的再轉(zhuǎn)運。許為鋼等[9]研究發(fā)現(xiàn)，花前干物質(zhì)積累量及其對籽粒產(chǎn)量的貢獻率在小麥遺傳改良過程中呈明顯增加趨勢，花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運率也隨品種演變明顯增加。在干旱、高溫等逆境脅迫條件下，由土壤干旱引起的早衰會減少光合作用，縮短灌漿期，降低粒質(zhì)量[10]，而花前物質(zhì)積累及貯藏物質(zhì)轉(zhuǎn)運對產(chǎn)量形成具有不可忽視的作用[11-12]。

此外，氮素是小麥生長發(fā)育必需的大量元素，在提高小麥產(chǎn)量方面起著非常重要的作用。小麥干物質(zhì)轉(zhuǎn)移量、干物質(zhì)轉(zhuǎn)移效率和轉(zhuǎn)移干物質(zhì)對籽粒的貢獻率均受氮素營養(yǎng)調(diào)控[13]。近年來，國內(nèi)外學者就干旱對小麥氮代謝的影響進行了大量研究。王小燕等[14]研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫不利于小麥植株對氮素的吸收；崔亞坤等[15]研究認為，分蘗期和拔節(jié)期輕度干旱解除后，植株氮代謝相關(guān)酶活性增強，有利于植株氮素積累，并協(xié)調(diào)花前和花后氮素積累對籽粒氮貢獻，從而獲得高籽粒產(chǎn)量和蛋白產(chǎn)量。

為明確小麥碳氮物質(zhì)代謝與抗旱性的關(guān)系，本研究對山西中部地區(qū)16 個冬小麥品種進行抗旱性分級，分析不同抗旱性小麥品種在雨養(yǎng)和灌溉條件下花前及花后不同灌漿階段碳氮物質(zhì)積累、轉(zhuǎn)運及對籽粒貢獻率的差異，并對以上指標與抗旱性的遺傳相關(guān)及表型相關(guān)進行分析，在此基礎上對抗旱相關(guān)性狀的遺傳力進行分析，評價碳氮物質(zhì)積累、轉(zhuǎn)運量及對籽粒貢獻率在小麥抗旱育種中的應用價值，為今后小麥優(yōu)良抗旱品種的選育提供參考。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

供試16 個冬小麥品種分別為科農(nóng)927、晉麥33、運旱618、晉農(nóng)66、長4738、長6135、蘭考1 號、太麥8003、晉麥47、晉麥90、晉農(nóng)190、唐麥5012、長麥3897、長麥5245、長治6359、運旱21-30。

1.2 試驗地概況

試驗在山西農(nóng)業(yè)大學農(nóng)作站小麥試驗田（北緯37°25′，東經(jīng)112°25′）進行，試驗地土壤為沙質(zhì)土。2018—2019 年度土壤20 cm 土層含有機質(zhì)0.814%、全氮1.43g/kg、有效磷13.58mg/kg、速效鉀93.8mg/kg；2019—2020 年度土壤20 cm 土層含有機質(zhì)0.968%、全氮為1.64 g/kg、有效磷為14.73 mg/kg、速效鉀為106.7 mg/kg。

1.3 試驗方法

試驗采用隨機區(qū)組播種，分別于2018 年9 月23 日和2019 年9 月25 日播種，行距0.25 m，行長2 m，每行點播25 粒種子，8 行區(qū)，小區(qū)面積為4 m2，3 次重復。播種時作為底肥一次性施入純氮175 kg/hm2。試驗設雨養(yǎng)與灌溉2 種水分處理，雨養(yǎng)處理在生育期間僅利用自然降水，整個生育期降雨量分別為179、158 mm；灌溉處理分別在越冬、返青、拔節(jié)、灌漿期進行充分灌溉，保證全生育期有足夠的水分供應。

于開花期從每小區(qū)選取開花一致、發(fā)育正常、長勢相似的20 株小麥進行掛牌標記，分別在花后0（開花期）、10、20、30 d 和成熟期5 個時期進行取樣。從每小區(qū)選取3 株標記株，取地上部分，放入烘箱中105 ℃殺青15 min，在80 ℃烘干，按器官分別稱質(zhì)量，最后裝入紙袋中。

1.4 測定項目及方法

收獲后室內(nèi)考種，以3 株小麥籽粒產(chǎn)量的平均值作為單株小麥籽粒產(chǎn)量。

粉碎后的各器官用半微量凱氏定氮法[16]測定全氮含量。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

采用Excel 2016 和SPSS 24.0 統(tǒng)計分析軟件進行相關(guān)的統(tǒng)計分析。

式中，H2為遺傳力；Vg為遺傳方差；Ve為環(huán)境方差；rp為表型相關(guān)系數(shù)；COVpxy為x、y兩性狀表型協(xié)方差；Spx、Spy為x、y的表型標準差；rg為遺傳相關(guān)系數(shù)；COVgxy為x、y兩性狀遺傳協(xié)方差；Sgx、Sgy為x、y的遺傳型標準差；re代表環(huán)境相關(guān)系數(shù)；COVexy表示x、y兩性狀環(huán)境協(xié)方差；Sex、Sey代表x、y的環(huán)境標準差。CRy/Ry為間接選擇的相對效應[17]；ix、iy分別為性狀x、y的選擇強度；Hx、Hy為性狀x、y的遺傳力的開方。

2 結(jié)果與分析

2.1 參試小麥品種抗旱性分析

按照冀天會等[18]的方法對參試的16 個小麥品種進行抗旱性分級。從表1 可以看出，參試小麥品種的抗旱性可分為5 個級別，其中，抗旱性極強的品種（1 級）包括長麥5245、長麥3897、運旱21-30共3 個，抗旱性強的品種（2 級）包括晉麥33、晉農(nóng)66、晉麥47、太麥8003 共4 個，抗旱性中等的品種（3 級）包括科農(nóng)927、長4738、晉麥90、晉農(nóng)190、長治6359-16 共5 個，抗旱性弱的品種（4 級）包括運旱618、唐麥5012 共2 個，抗旱性極弱的品種（5 級）包括長6135、蘭考1 號共2 個。

表1 參試小麥品種抗旱性鑒定結(jié)果

2.2 雨養(yǎng)及灌溉條件下不同抗旱性小麥品種干物質(zhì)積累、轉(zhuǎn)運相關(guān)性狀的差異性分析

雨養(yǎng)條件下，除了開花期至花后10 d，其他各階段抗旱性強的品種同化物積累量均顯著大于抗旱性弱的品種；從花后10 d 一直到成熟期的各階段，抗旱性強的品種干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量顯著大于抗旱性弱的品種（P＜0.05）；可見在灌漿的中后期抗旱性強的品種在水分供應受限的情況下仍具有較強的同化物積累及轉(zhuǎn)運能力。在花后10 d 之前，抗旱性強的品種同化物對成熟籽粒的貢獻率顯著小于抗旱性弱的品種（P＜0.05），而花后20 d 一直到成熟期，抗旱性強的品種則顯著大于抗旱性弱的品種（表2）。

表2 不同抗旱級別小麥品種各生育階段同化物的積累量和轉(zhuǎn)運量、氮素的積累量和轉(zhuǎn)運量

灌溉條件下，花前、花后20～30 d，抗旱性極強的品種同化物積累量顯著大于其他品種，花后30 d至成熟期抗旱性極弱的品種同化物積累量顯著小于其他品種?；ê?0～30 d，抗旱性極強的品種同化物轉(zhuǎn)運量顯著大于其他品種，而在其他階段不同抗旱性品種同化物轉(zhuǎn)運量并無顯著差異。抗旱性強的品種花前同化物對成熟籽粒的貢獻率顯著小于抗旱性弱的品種（表2）。

對2 種水分條件下的干物質(zhì)積累、轉(zhuǎn)運結(jié)果進行比較可以看出，同一抗旱級別的品種，在灌漿的中后期無論是同化物的轉(zhuǎn)運還是積累，都是灌溉條件下的大于雨養(yǎng)條件下的?；ê?0 d 一直到成熟期，同化物對成熟籽粒的貢獻率也是灌溉條件下的大于雨養(yǎng)條件下的，而花前同化物對成熟籽粒的貢獻率都是雨養(yǎng)條件下的大于灌溉條件下的。

2.3 雨養(yǎng)及灌溉條件下不同抗旱性小麥品種氮素積累、轉(zhuǎn)運相關(guān)性狀的差異性分析

雨養(yǎng)條件下，氮素積累量與轉(zhuǎn)運量隨著抗旱性減弱而降低，但均在花后10～20 d 時不同抗旱性品種之間無顯著差異（P＜0.05）?？购敌詷O強的品種在花后10 d 之前同化氮對籽粒氮的貢獻率小于抗旱性極弱的品種，而在花后10 d 一直到成熟期，抗旱性極強的品種同化氮對籽粒氮的貢獻率大于其他品種?？购敌詮姷钠贩N氮素籽粒生產(chǎn)效率顯著大于其他品種（表2）。

灌溉條件下，除花后10 d 內(nèi)的抗旱性弱的品種氮素積累、轉(zhuǎn)運量最高外，其余時期均為抗旱性極強的氮素積累轉(zhuǎn)運量最高，值得注意的是，隨抗旱性減弱氮素積累轉(zhuǎn)運量無統(tǒng)一變化規(guī)律。在花后20 d 之前抗旱性弱的品種同化氮對籽粒氮的貢獻率高于抗旱性強的品種，而花后20 d 之后抗旱性強的品種高于抗旱性弱的品種，且隨抗旱性減弱呈下降趨勢（表2）。

對2 種水分條件下的氮素積累、轉(zhuǎn)運結(jié)果進行比較，除花前同一抗旱級別品種在灌溉條件下的同化氮對籽粒貢獻率小于雨養(yǎng)條件下的指標外，其余時期同一抗旱級別品種中，在灌溉條件下的氮轉(zhuǎn)運積累量、同化氮對籽粒貢獻率、氮收獲指數(shù)、氮素生理效率以及氮素籽粒生產(chǎn)效率均大于雨養(yǎng)條件下的各指標。

2.4 雨養(yǎng)及灌溉條件下參試小麥品種碳氮物質(zhì)積累、轉(zhuǎn)運相關(guān)性狀與抗旱指數(shù)的相關(guān)性分析

由表3 可知，雨養(yǎng)條件下，在花后20 d 至成熟期，同化物轉(zhuǎn)運量、積累量以及同化物對籽粒貢獻率的表型、遺傳與抗旱性均呈顯著或極顯著正相關(guān)；灌溉條件下，在20 d 至成熟期同化物轉(zhuǎn)運量、積累量的表型與抗旱性呈顯著正相關(guān)，遺傳與抗旱性呈極顯著正相關(guān)，同化物對籽粒貢獻率與抗旱性呈正相關(guān)，但相關(guān)性不顯著。值得注意的是，雨養(yǎng)和灌溉條件下，花前同化物積累量的表型、遺傳均與抗旱性呈極顯著正相關(guān)，同化物對籽粒貢獻率的表型、遺傳均與抗旱性呈顯著或極顯著負相關(guān)。

表3 小麥碳氮物質(zhì)積累、轉(zhuǎn)運相關(guān)性狀與抗旱性的相關(guān)性

雨養(yǎng)條件下，花后20 d 至成熟期的氮素積累量、轉(zhuǎn)運量與抗旱表型和遺傳呈極顯著正相關(guān)，30 d至成熟期的同化氮對籽粒氮貢獻率與抗旱表型和遺傳呈極顯著正相關(guān)，氮素籽粒生產(chǎn)效率與抗旱表型和遺傳呈極顯著正相關(guān)；灌溉條件下，花后10 d至成熟期的氮素積累量、轉(zhuǎn)運量與抗旱表型呈顯著正相關(guān)，與抗旱基因型呈顯著或極顯著正相關(guān)，花后30 d 至成熟期同化氮對籽粒氮貢獻率與抗旱表型、遺傳呈顯著正相關(guān)。值得注意的是，2 種條件下，花前的氮素積累量、轉(zhuǎn)運量與抗旱呈顯著正相關(guān)，而同化氮對籽粒氮貢獻率與抗旱呈負相關(guān)。

2.5 小麥碳氮物質(zhì)積累、轉(zhuǎn)運相關(guān)性狀的遺傳力和間接選擇相對效應分析

由表4 可知，雨養(yǎng)條件下，花后30 d 至成熟期小麥所測各指標遺傳力均高于80%，且相對效應絕對值均大于0.900 0，故該時期的各指標可作為大田育種抗旱性鑒定的生理指標。此外，花后20～30 d的同化物積累量、轉(zhuǎn)運量以及花前的同化物（氮）對籽粒貢獻率也可作為抗旱鑒定指標。

相比而言，灌溉條件下符合上述標準，即遺傳力高于80%且相對效應絕對值大于0.900 0 的指標，僅為花后30 d 至成熟期的氮素積累量、轉(zhuǎn)運量。

3 結(jié)論與討論

抗旱鑒定是對農(nóng)作物的抗旱能力進行篩選、評價的過程，它以實現(xiàn)經(jīng)濟產(chǎn)量為目的，重在考察品種的豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性[18]，眾多試驗中采用的抗旱系數(shù)、干旱敏感指數(shù)、干旱傷害指數(shù)等[19-21]指標因不以產(chǎn)量為基礎而均未在生產(chǎn)實踐中廣泛應用。蘭巨生等[22]提出的抗旱指數(shù)（品種旱地產(chǎn)量×抗旱系數(shù)/旱地平均產(chǎn)量）使抗旱生理指標的抗旱系數(shù)與品種產(chǎn)量有效結(jié)合，更適合育種應用。本研究采用抗旱指數(shù)將參試16 個小麥品種的抗旱性從極強到極弱劃分為5 個級別。小麥植株碳氮物質(zhì)的積累與運轉(zhuǎn)能力與小麥籽粒產(chǎn)量密切相關(guān)。小麥的遺傳特性、養(yǎng)分供應水平和氣候條件均影響小麥灌漿期間的物質(zhì)轉(zhuǎn)移，小麥灌漿期間適宜的水分狀況有利于光合產(chǎn)物的形成及向籽粒的轉(zhuǎn)移、貯藏[23]，促進小麥植株對土壤養(yǎng)分的吸收利用和開花后營養(yǎng)器官氮素向籽粒的轉(zhuǎn)移[24]。本研究結(jié)果表明，在花前、灌漿的中后期一直到成熟期，同一抗旱級別小麥品種的氮轉(zhuǎn)運量、積累量都是灌溉條件下的大于雨養(yǎng)條件下的。2 種水分條件下抗旱性強的小麥品種在灌漿中后期的各階段，具有較大的氮素轉(zhuǎn)運量及積累量，在灌漿的中后期氮素的轉(zhuǎn)運對籽粒氮的積累仍有較大貢獻，其花前儲備氮對成熟籽粒的貢獻率要小于抗旱性弱的品種。當然2 種水分條件下，無論品種的抗旱性如何成熟籽粒中的氮素都主要來源于花前儲備氮的轉(zhuǎn)運。

作物的抗旱性是由多種因素相互作用構(gòu)成的一個轉(zhuǎn)為復雜的綜合性狀[5]，是基因和環(huán)境共同作用的結(jié)果[25]。通過生理指標與抗旱表型和遺傳的相關(guān)性分析，挖掘適宜的抗旱性鑒定指標。本研究發(fā)現(xiàn)，花后20 d 至成熟期的同化物（氮）轉(zhuǎn)運量、積累量以及對籽粒貢獻率多與抗旱表型和遺傳相關(guān)系數(shù)呈顯著或極顯著正相關(guān)，可作為小麥大田育種的抗旱性鑒定指標。此外，抗旱性鑒定以遺傳力評價親本不同性狀優(yōu)劣及遺傳性強弱[26]，而研究發(fā)現(xiàn)一個性狀用作選擇的間接標準不僅要求該性狀的遺傳力足夠高，而且與其他性狀（抗旱性等）之間的遺傳相關(guān)性也應足夠高[27-28]。本研究以遺傳力高于90%且相對效應絕對值大于0.900 0 為標準，得出30 d 后的同化物（氮）積累量、轉(zhuǎn)運量、對籽粒貢獻率可作為小麥大田育種的抗旱性鑒定的生理指標。

本研究中16 個小麥品種的抗旱性可分為5 個級別，分別為極強、強、中等、弱和極弱。雨養(yǎng)條件下，花后20 d 以后的同化物（氮）的轉(zhuǎn)運量、積累量以及對籽粒貢獻率多與抗旱表型和基因型呈顯著或極顯著正相關(guān)；遺傳力和間接選擇相對效應表明，30 d 到成熟期的同化物（氮）積累、轉(zhuǎn)運量和對籽粒貢獻率可作為小麥大田育種的抗旱性鑒定的生理指標。灌溉條件下只有選擇花后30 d 至成熟期的氮素的轉(zhuǎn)運量及積累量才能取得較好的效果。