植物夜間失水之謎

高建國

植物通過光合作用吸收二氧化碳合成有機(jī)物，從而完成生長、生殖等生命過程。光合作用吸收的二氧化碳通過葉片上的氣孔進(jìn)入葉肉細(xì)胞，與此同時另外一項重要的代謝過程，即蒸騰作用同步完成。蒸騰作用指植物把從土壤吸收的水分通過葉片上的氣孔散失到大氣的過程，是植物反饋氣候和環(huán)境影響的方式之一。長期的進(jìn)化和適應(yīng)使植物通過最小的代價來吸收盡可能多的二氧化碳，所謂最小的代價就是盡量減少水分散失，如氣孔傾向于最大化的提高植物水分利用率（指每消耗單位水分所同化的二氧化碳）。

在陰雨天或者夜晚，當(dāng)光線很弱或者沒有光照的情況下，植物往往會關(guān)閉氣孔，以減少水分蒸發(fā)；而當(dāng)艷陽高照時，氣孔就會盡量打開，以便多進(jìn)行光合作用。可在夜晚沒有光線時，很多植物的氣孔也是打開的。此時的植物無法完成光合作用，打開氣孔必然會造成水分的浪費(fèi)。那么，植物為什么要這么做呢？

早在100多年前，“現(xiàn)代生物學(xué)之父”達(dá)爾文的兒子弗朗西斯就對葉片上的氣孔進(jìn)行了仔細(xì)觀察。他發(fā)現(xiàn)，夜間的氣孔不是完全關(guān)閉的；但卻無法解釋這個現(xiàn)象，只能推測這種開放的狀態(tài)或許與植物處于應(yīng)激狀態(tài)有關(guān)。隨著科學(xué)技術(shù)的發(fā)展，人們對于這個問題的認(rèn)識越來越全面，并且基于試驗提出了不同的假說，解釋植物這種看似“不經(jīng)濟(jì)”的做法。有人認(rèn)為，植物從表面上浪費(fèi)的行為中得到了某些好處或補(bǔ)償，如增加了營養(yǎng)元素的吸收、提高了競爭力等。

概括來說，植物夜間失水有以下幾種作用，如提高了碳同化、氮素吸收和氧氣輸送等方面的能力。

提高光合作用

植物的“夜生活”到底要消耗多少水分？這要看是對于什么樣的植物。一般情況下，植物夜間蒸騰失水的比例可以占到白天蒸騰失水量的5%～15%，有時會高達(dá)30%。

消耗這么多水分，卻沒有給植物帶來什么好處，確實是一種浪費(fèi)。然而，科學(xué)家通過測量黎明前的氣孔導(dǎo)度（度量氣孔張開大小的指標(biāo)）發(fā)現(xiàn)，那些在夜間蒸騰失水較多的植物在早上的氣孔開度也是比較大的，而這會幫助植物盡快投入到光合生產(chǎn)中，從而提高了植物在清晨的光合能力。因為氣孔的打開往往需要一定的時間，一直處于開放或者半開放狀態(tài)的氣孔，自然就會比那些還在“睡夢”中的氣孔有更高的活力。這有點兒像汽車比賽，同一起跑線，行進(jìn)中的汽車總比那些還沒發(fā)動的汽車跑得更快。

促進(jìn)氮元素吸收

曾有美國學(xué)者通過對一種灌木植物的研究發(fā)現(xiàn)，終止了夜間蒸騰作用的植物相比于對照組，吸收的氮元素相對較少，從而間接證明了夜間蒸騰失水可以提高植物對氮的吸收。

為了驗證營養(yǎng)元素吸收和夜間蒸騰失水的關(guān)系，阿根廷學(xué)者肖爾茲等人對在巴西生長的樹木進(jìn)行了添加氮肥和磷肥的試驗。他們發(fā)現(xiàn)，相比于營養(yǎng)匱乏的樣地里的樹種，生長在養(yǎng)分充足的環(huán)境中的植物，夜間氣孔導(dǎo)度明顯降低，這說明植物的夜間蒸騰失水或許有利于營養(yǎng)元素的吸收，特別是氮素。

加拿大和美國的學(xué)者則證明，那些葉片氮含量高的樹種，它們的樹干在夜間的液流和蒸騰作用也比較大，這些樹種同時也是生長較快的樹種。

白楊幼苗的試驗也表明，肥沃的生長環(huán)境不僅提高了植物體內(nèi)的氮含量，其夜間蒸騰失水的比重也加大了，這說明夜間水分蒸發(fā)與植物的生長狀態(tài)密切相關(guān)。

但也有一些研究認(rèn)為，夜間失水與氮素吸收沒有關(guān)系。如在對幾種向日葵植物的夜間蒸騰失水的研究中，佐治亞大學(xué)的科學(xué)家發(fā)現(xiàn)，向日葵夜間的氣孔導(dǎo)度不受土壤養(yǎng)分狀況的影響，而對土壤水分有更直接的響應(yīng)。

提供氧氣

植物的旺盛生長伴隨著強(qiáng)烈的呼吸作用。我們知道，呼吸作用的效應(yīng)與光合作用完全相反，它是消耗氧氣產(chǎn)生二氧化碳的過程。據(jù)估計，密封樹干內(nèi)部的二氧化碳濃度相當(dāng)驚人，有時甚至比大氣中的二氧化碳濃度高900倍。如此之多的二氧化碳使細(xì)胞無法正常呼吸，甚至?xí)a(chǎn)生缺氧癥狀，進(jìn)而阻礙植物的代謝過程。不過還好，植物可以通過樹干液流為各組織和器官提供氧氣。有學(xué)者對白樺樹干的氧氣供應(yīng)情況進(jìn)行了估算，發(fā)現(xiàn)有60%的氧氣是通過液流的方式提供的。樹干液流主要用于蒸騰作用，其中包括夜間的水分散失和樹干補(bǔ)水，這表明樹干液流在夜間也扮演著氧氣傳輸?shù)慕巧?/p>

美國波士頓大學(xué)的研究人員比較了3個樹種的夜間液流特征，發(fā)現(xiàn)紙皮樺的夜間液流占到總液流比例的10%，是夜間水分利用最大的一個樹種，而這與它處在演替早期、生長迅速且不耐陰的習(xí)性有關(guān)。據(jù)稱，夜間的樹干液流可以為紙皮樺邊材深處的活細(xì)胞輸送氧氣，從而保證了它的快速生長。當(dāng)然，除了液流能夠給植物提供氧氣之外，氣孔和皮孔也是植物氧氣供給的有效通道。

生物節(jié)律調(diào)節(jié)

世間萬物皆按一定的規(guī)律繁衍生息。古人說的“日升而作，日落而息”貌似是一切生物共同遵循的法則。雖然有研究證實植物夜間失水與自身的一些生理代謝過程相關(guān)；但也有研究人員認(rèn)為，植物在夜間打開氣孔，就像白天進(jìn)行光合作用一樣，除了受到環(huán)境因素的影響外，生物節(jié)律本身也在發(fā)揮著重要作用。

如近期澳大利亞學(xué)者在一種桉樹上發(fā)現(xiàn)了夜間失水或氣孔開放的另外一種解釋，他們使用整樹氣箱量化了晝夜節(jié)律和蒸汽壓虧缺（VPD，水分從葉片散發(fā)到空氣的驅(qū)動力）對夜間液流的貢獻(xiàn)。學(xué)者們發(fā)現(xiàn)，晝夜節(jié)律占到了23%～56%，VPD則占到25%～58%。

可能有人會問，植物如果不按生物鐘辦事會有怎樣的嚴(yán)重后果呢？早在2005年，劍橋大學(xué)的科學(xué)家多德等人就發(fā)現(xiàn)，如果擬南芥不與它們所生長的環(huán)境保持一致的話，其葉綠素含量、碳同化量、生長速度和存活率均呈現(xiàn)不同程度的下降。這或許解釋了植物夜間氣孔開放或者半開放的內(nèi)在原因。

當(dāng)然，對于具景天酸代謝途徑的植物（CAM植物，大多數(shù)生長在干旱地區(qū)）而言，沒有比在夜晚打開氣孔吸收二氧化碳、白天進(jìn)行光反應(yīng)更經(jīng)濟(jì)的做法了。CAM植物夜間氣孔開放同樣不可避免地會蒸發(fā)失水，但這已經(jīng)是最保險的生存方式了，因為如果在白天干旱炎熱的環(huán)境中打開氣孔，CAM植物隨時面臨脫水致死的危險。有關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，夜間蒸騰失水存在明顯的種間和種內(nèi)差異，其中種間差異與遺傳密切相關(guān)，而個體之間的差異則與生長環(huán)境和生長狀態(tài)有關(guān)聯(lián)。夜間蒸騰失水或許是植物代謝旺盛、生長迅速的一個指標(biāo)。中國科學(xué)院華南植物園的科學(xué)家近期發(fā)現(xiàn)，能夠進(jìn)行樹干光合的樹種，夜間液流波動也較大。因此，有人認(rèn)為，植物夜間氣孔蒸發(fā)失水對環(huán)境因子的響應(yīng)受到白天生理過程，如光合作用、氣孔導(dǎo)度大小的影響。這或許暗示，夜間水分散失與白天的蒸騰作用類似，是一種反映植物生長能力的參照指標(biāo)，就像“夜生活”活躍的CAM植物總會在夜間打開氣孔一樣。

【責(zé)任編輯】趙 菲