影響林木容器苗根系生長的基質(zhì)特性研究

朱海軍，生靜雅，劉廣勤，曹福亮

（1.江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所，江蘇 南京 210014；2.南京林業(yè)大學(xué)森林資源與環(huán)境學(xué)院，江蘇 南京 210037）

影響林木容器苗根系生長的基質(zhì)特性研究

朱海軍1,2，生靜雅1，劉廣勤1，曹福亮2*

（1.江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所，江蘇 南京 210014；2.南京林業(yè)大學(xué)森林資源與環(huán)境學(xué)院，江蘇 南京 210037）

綜述了基質(zhì)的理化性質(zhì)對林木容器苗根系生長的影響，容器苗基質(zhì)應(yīng)具有良好的物理性狀，有較好的保水、保肥、透氣、排水能力，有合理的容重和通氣孔隙度，此外，還要有良好的化學(xué)性狀，弱酸性，pH值5.5 ~ 6.5；基質(zhì)的物理性質(zhì)比化學(xué)性質(zhì)更為重要，如果物理性質(zhì)比較穩(wěn)定，則苗木所需養(yǎng)分可通過定期定量施肥來實現(xiàn)，但不同的理化性狀相互影響，共同決定著基質(zhì)的理化特性。

基質(zhì)特性；林木；容器育苗；根系形態(tài)功能

容器育苗是目前世界各國廣泛應(yīng)用的苗木生產(chǎn)技術(shù)，相比傳統(tǒng)的大田生產(chǎn)，容器育苗優(yōu)勢明顯，在造林中占的比重越來越大。與裸根苗和包裹根球的苗木相比，容器苗更容易處理和運輸，而且損傷較少；受季節(jié)限制，大田中所育苗木的出圃和銷售時間短，容器苗則可以在任意生長季節(jié)運輸，因而提高了特別是寒冷氣候下苗木的市場流通；同時容器育苗不需要挖穴，也減少了勞動用工和起苗的機械費用[1]。

容器育苗的最大優(yōu)勢在于其移栽后的成活率高[2]。移栽后的水分脅迫可能是限制植株生長的主要因子，而且是移栽失敗的主要原因，這在容器育苗中尤其如此[3]。Mathers等[4]對高度和胸徑相當(dāng)?shù)拿绹鸺t楓、觀賞海棠、加拿大紫荊和美國紅橡木容器苗與裸根苗進(jìn)行了2 a的研究，結(jié)果表明容器苗在成活率、高度、粗度等方面明顯優(yōu)于裸根苗。

容器育苗能保證苗木根系的完整，減少移栽時根系損失，提高移栽成活率。而大田苗在起苗及包裝過程中，根系總量 30%以上的細(xì)根殘留在土壤中，或被破壞[5]，這些細(xì)根通常具有吸收水分和養(yǎng)分的功能，當(dāng)其被破壞或損失后，植株就處于脅迫環(huán)境，表現(xiàn)為生長衰弱甚至死亡[6]。

根系完整是容器苗優(yōu)于大田苗的主要特點，因此，了解容器苗根系生長的限制因素非常重要，本文綜述了影響容器苗生產(chǎn)的基質(zhì)特性及研究進(jìn)展。

容器基質(zhì)是培育容器苗的關(guān)鍵，除支持、固定植株外，基質(zhì)還為植株提供穩(wěn)定協(xié)調(diào)的水、氣、肥結(jié)構(gòu)，使來自營養(yǎng)液的養(yǎng)分和水分得以中轉(zhuǎn)，供植物根系選擇吸收。理想的苗圃育苗基質(zhì)應(yīng)該具有含鹽低、陽離子交換能力強、適宜的理化性質(zhì)、無蟲害、成本低、易獲取、性質(zhì)穩(wěn)定、重量輕等特點[7]。目前常用的育苗基質(zhì)有：松樹皮、闊葉樹皮、河沙、園土、工業(yè)粘土、堆肥、肥料、淤泥、稻殼、花生殼、食用菌廢料、泥炭、椰棕、鋸末、蔗渣、珍珠石、蛭石、橡膠碎屑、軋棉廢料等[8]。

1 基質(zhì)物理性質(zhì)對容器苗根系生長的影響

對于容器育苗基質(zhì)而言，物理性狀是決定容器苗好壞的決定性因素?；|(zhì)物理性質(zhì)包括通氣孔隙度、持水率、總孔隙度、細(xì)顆粒比例以及土壤密實度等，影響著容器苗根系的生長形態(tài)和功能。合理的基質(zhì)成分配比是林木能否培育成功的基本條件之一，是各種性狀綜合作用的結(jié)果[9~10]。因此，把握基質(zhì)物理性質(zhì)對根系生長的影響具有重要意義，例如生產(chǎn)中可以通過選擇容器類型、灌溉制度等平衡各組分間的相互制約。長期以來，國內(nèi)外很多專家學(xué)者對此做了大量的研究[11]。

1.1 孔隙度和持水力

通氣孔隙度是指去除自由水后基質(zhì)中的通氣孔隙量；持水力是去除自由水后基質(zhì)中水的含量；總孔隙度是基質(zhì)中可填充水分和空氣的孔隙體積。通氣孔隙度是容器苗生產(chǎn)中不可忽視的重要因子，持水力對根系生長的影響次之，因為充足的氧氣是根系生長和功能的重要保證，通氣性差的基質(zhì)限制根系的生長發(fā)育[17]。基質(zhì)通氣孔隙度過小導(dǎo)致植物生長緩慢，而且容易受凍害、病蟲害等脅迫的危害。通氣孔隙度過大的基質(zhì)保水性能差，必須增加灌溉次數(shù)以維持植株生長所需水分。

對于基質(zhì)的物理性質(zhì)，目前尚沒有統(tǒng)一而被廣泛認(rèn)可的標(biāo)準(zhǔn)[12]。在林木容器育苗中，一般認(rèn)為適宜通氣孔隙度為26.56% ~ 42.24%，總孔隙度要在54%以上[13]；理想的基質(zhì)總孔隙度為70% ~ 90%，通氣孔隙度不低于15% ~ 20%[14]。也有研究建議將基質(zhì)的通氣孔隙度、總孔隙度、持水力控制在20% ~ 30%、50%以上、20% ~ 25%[15]；Yeager等[16]認(rèn)為基質(zhì)通氣孔隙度、總孔隙度、持水力范圍應(yīng)分別在10% ~ 30%、50% ~ 85%、25% ~ 35%；有關(guān)研究認(rèn)為10% ~ 20%的基質(zhì)通氣孔隙度適宜多數(shù)植物，但有的植物在通氣孔隙度達(dá)15%時排水不暢[17]。很多研究認(rèn)為基質(zhì)通氣孔隙度上限為30%。Ownley等[18]研究發(fā)現(xiàn)，疫病引起的根系腐爛與基質(zhì)通氣孔隙度和總孔隙度無關(guān)，而與基質(zhì)密實度和持水力密切相關(guān)；通氣孔隙度大于20%可保證根系正常生長并維持根系細(xì)胞膜完整性，并減少疫病菌的侵染。

基質(zhì)通氣孔隙度和持水力受基質(zhì)顆粒大小、分布、組成、密實度以及年代等因素的影響，適宜的通氣孔隙度和持水力對于制定合理的培育措施具有重要意義。

1.2 基質(zhì)顆粒大小

容器苗生產(chǎn)中的基質(zhì)顆粒大小不一，通常分類是將粒徑大于0.8 mm的定義為粗粒，粒徑小于0.5 mm的為細(xì)粒。研究表明，小于0.3 mm的毛細(xì)管孔隙在灌水后能保留大部分水分，而大于0.3 mm的非毛細(xì)管孔隙僅保留少量水分[19]；粗粒組成對提高基質(zhì)通氣孔隙度有利，但不利于基質(zhì)的保水、保肥；細(xì)粒組成提高了基質(zhì)的持水力和養(yǎng)分交換能力。

提高細(xì)顆粒比例使基質(zhì)通氣孔隙度降低、排水不暢，導(dǎo)致基質(zhì)缺氧進(jìn)而影響根系生長和功能。Beeson[20]研究發(fā)現(xiàn)，由于基質(zhì)中堆肥比例超過40%，小于0.5 mm的細(xì)顆粒比例增加，導(dǎo)致基質(zhì)通氣孔隙度降低，使兩種常綠植物的根系生長受到影響。然而，Robbins[21]報道稱，一般認(rèn)為對移栽成活不利的基質(zhì)（孔隙度＜10%，細(xì)顆粒＜65%）對3種木本植物的生長卻沒有影響。可見，不同植物種類對基質(zhì)通氣孔隙度的要求也不一樣。

提高粗顆粒的比例或使用較深的容器可以增加基質(zhì)通氣孔隙度，但粗顆粒比例提高導(dǎo)致基質(zhì)持水力降低，水肥利用率下降，植物生長勢減弱。因此，了解基質(zhì)組分的大小、分級對調(diào)控基質(zhì)的通氣性、提高水肥利用非常重要。目前研究主要集中在顆粒大小、分布對基質(zhì)持水力和通氣孔隙度的影響方面，而對水肥利用率影響的研究則相對較少。

1.3 基質(zhì)密實度

基質(zhì)密實度是指單位體積基質(zhì)的重量。密實的基質(zhì)通氣孔隙度減小，影響根系形態(tài)和植物生長。Yeager等[16]研究認(rèn)為，容器育苗基質(zhì)理想的密實度是0.19 ~ 0.7 g/cm3。一定時間沉積后，基質(zhì)密實度會發(fā)生改變，以體積比為8：1的松樹皮和河沙為例，經(jīng)過一段時間和新配制基質(zhì)的密實度分別為0.19和0.17 g/cm3，56 d后兩種基質(zhì)的密實度均增加到0.32 g/cm3[12]。

通常情況下，基質(zhì)密實度達(dá)到一定閥值將影響根系及整株植物的生長。Ferree等[22]對密實度1.2 g/cm3和1.49 g/cm3基質(zhì)中蘋果苗的形態(tài)特征進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)前者根系干重要高于后者；基質(zhì)密實度增加到1.5 g/cm3，蘋果株高、葉面積、葉片長度及根、莖、葉干重均減小。栽植于密實度1.7 g/cm3壤土（46%沙土＋47%粉土＋7%黏土）中時，小干松的松針變短、根系干重降低[23]。

基質(zhì)密實度是影響容器苗生長的主要因素，但它對苗木光合作用的影響并不大，說明密實基質(zhì)限制植株生長并不是碳供應(yīng)減少的問題。Wilson等[24]對腐殖土和泥炭中一年生鼠尾草的生長狀況進(jìn)行了比較，發(fā)現(xiàn)腐殖土密實度高，顆粒密度大，植株生長量減小。

對多數(shù)植物種類而言，密實的基質(zhì)能促進(jìn)植株生長但影響苗木質(zhì)量。Zahreddine等[25]比較了密實度0.71 ~ 1.01 g/cm3、0.39 g/cm3基質(zhì)（V蛭石：V泥炭:V珍珠巖= 1：1：1）中苗木的根冠比，發(fā)現(xiàn)前者要高于后者，但密實基質(zhì)中根系畸形問題更嚴(yán)重；1.01 ~ 1.10 g/cm3的基質(zhì)密實度導(dǎo)致根系卷曲，影響植物移栽后的田間表現(xiàn)。

關(guān)于基質(zhì)密實度影響木本植物根系生長的研究較少。雖然很多地區(qū)的土壤密實度較高，但經(jīng)過一定的預(yù)處理能部分減輕其對一些植物的脅迫，將根系預(yù)先置于低氧、密實、水分利用率較低的條件下，對密實度較高的基質(zhì)中生長的植物有利。容器育苗中基質(zhì)密實度高的問題普遍存在，而且影響植株移栽后成活率，相關(guān)研究也證明了這一點，密實度較高的基質(zhì)中植株地上和地下部生物量也較高，但根系畸形發(fā)生率增加[25]。

苗木栽植過深容易造成根系缺氧窒息，影響植株生長并最終死亡，是造林中一個重點關(guān)注的問題。很多植物可忍耐一定的栽植深度，但石楠科及其它淺根系植物對栽植深度比較敏感[26]?；|(zhì)密實度、栽植深度對苗木移栽成活率的交互影響是未來研究的方向。

1.4 基質(zhì)分解

基質(zhì)組分的物理性質(zhì)隨時間的延長而發(fā)生變化，最終影響植物根系的生長[27]，因此選擇基質(zhì)組分要考慮其物理性質(zhì)和穩(wěn)定性。樹皮透氣性好，特別是與泥炭混合后效果更佳，是林木容器育苗中常用的基質(zhì)組分。粗木屑分解性好，未分解時通氣孔隙度很高，但快速的分解使其通氣孔隙度迅速下降。樹皮木質(zhì)素含量較高而分解較難，硬質(zhì)樹木的樹皮具有45%的纖維素和55%的木質(zhì)素，而軟質(zhì)樹木樹皮纖維素、木質(zhì)素含量分別為10%、90%，因此前者比后者更容易分解。與加入木屑相比，添加樹皮的基質(zhì)通氣孔隙度更加穩(wěn)定。雖然珍珠巖和蛭石不能分解，但當(dāng)壓實或者蛭石含量較高時基質(zhì)通氣孔隙度會下降。

不同基質(zhì)的組分的C/N也不同，例如木屑1 000：1、稻殼500：1、針葉樹樹皮300：1、硬質(zhì)樹樹皮150：1、椰棕80：1、泥炭58：1。通常情況下，C/N較高的基質(zhì)更容易固著肥料中的營養(yǎng)，降低肥料利用率。

1.5 腐熟基質(zhì)

腐熟基質(zhì)在容器育苗中的應(yīng)用越來越多，有時甚至取代了泥炭的使用。腐熟基質(zhì)對容器苗根系生長的影響是基質(zhì)理化性質(zhì)和生物因子的綜合效應(yīng)。隨著時間的變化，腐熟基質(zhì)的理化性質(zhì)如持水力、通氣孔隙度、酸堿度等也發(fā)生變化[28]。與添加泥炭相比，添加腐熟物質(zhì)后基質(zhì)通氣孔隙度變化更大，一定時間后腐熟基質(zhì)容重改變，影響根系生長和功能[29]。Bunt[30]研究了腐熟基質(zhì)對植物生長的影響，發(fā)現(xiàn)一定時間后腐熟基質(zhì)密實度改變，影響根系生長和功能。腐熟后基質(zhì)中粗顆粒減少，基質(zhì)通氣孔隙度降低，引起根系漬害和缺氧，因此，添加腐熟物質(zhì)一般不超過基質(zhì)總體積的50%。腐熟的動物殘體通常具有較高的EC值和營養(yǎng)水平，一般占容器體積的10%~30%。腐熟后物質(zhì)通常具有堿化效應(yīng)，因此配制基質(zhì)時不必再添加堿性物質(zhì)和微量元素肥料[12]。

相關(guān)研究表明，不同基質(zhì)勢下腐熟基質(zhì)的水勢是一般土壤的2.5 ~ 4.5倍[31]。由于具有比一般土壤更小的孔隙度，腐熟基質(zhì)的持水力更強。在1份松針中添加3份腐熟棉殼后，基質(zhì)的物理性狀尤其是持水力顯著提高，既使減少一定灌溉量也不會影響植株生長[32]?；|(zhì)腐熟后也能促進(jìn)植株生長，減小因疫病引起的根系腐爛造成的損失[33~34]。Hoitink等[35]研究發(fā)現(xiàn)，在基質(zhì)中添加腐熟物質(zhì)，就像加入抗菌劑一樣抑制根系的腐爛。在大田以及容器生產(chǎn)中，添加腐熟物質(zhì)的基質(zhì)均表現(xiàn)出一定的抗病性[34]。

2 基質(zhì)化學(xué)性質(zhì)對容器苗根系生長的影響

基質(zhì)的酸堿度、陽離子交換量、可溶鹽等對容器苗根系的生長具有重要影響。了解基質(zhì)化學(xué)性質(zhì)對基質(zhì)的選擇非常重要，例如通過加入其它基質(zhì)、化學(xué)物質(zhì)和肥料等措施，可以提供植物生長所需營養(yǎng)、減小潛在的毒害。

2.1 基質(zhì)的pH

基質(zhì)pH是土壤溶液中可溶性H+的反映，與根系獲取和利用營養(yǎng)物質(zhì)的能力密切相關(guān)。不同植物對基質(zhì)pH要求也不一樣，很多植物僅在有限的H+范圍內(nèi)生長良好，在基質(zhì)pH不適宜的情況下，植物生長表現(xiàn)出營養(yǎng)過剩或缺乏、發(fā)育受阻、生長不良。

通常情況下，含20%園土的基質(zhì)pH范圍在（5.4 ~ 6.0）到（6.2 ~ 6.8）。基質(zhì)pH過高，Al3+、Fe3+和Mn2+發(fā)生沉淀，利用率降低。在pH較高的基質(zhì)中，植物可能表現(xiàn)出Fe、B、Zn、Mn、Cu和Mo的缺乏；由于P與Ca能形成不溶性的磷酸鈣，在pH較高的基質(zhì)中，植物也可能出現(xiàn)P的缺乏。在pH較低的基質(zhì)中，植物可能表現(xiàn)出Fe、Zn、Mn、Cu的毒害作用，Ca或Mg的缺乏，NH4+的敏感以及PO42－淅出。調(diào)整基質(zhì)的pH可以在一定程度上改善微量元素缺乏。

2.2 陽離子交換能力、可溶鹽和肥料

陽離子交換量CEC是指土壤膠體所能吸附各種陽離子的總量，它代表了基質(zhì)的保肥力，用單位重量基質(zhì)所能吸附陽離子的量表示。陽離子交換量6 ~ 15 meq/100g是大部分容器育苗所推薦的。陽離子吸附顆粒的強度由強到弱的順序依次為：H+＞Ca2+＞Mg2+＞K+= NH4+＞Na+。與大田種植相比，容器苗生產(chǎn)基質(zhì)中較低的陽離子交換量能增加施肥頻率。

基質(zhì)中的陰離子包括NO3－、PO42－和SO42－。與其它陰離子一樣，大多數(shù)NO3－很容易隨大雨或過量灌溉從容器中滲漏。由于NO3－利用率對植物的生長具有重要作用，且又很容易滲漏，因此基質(zhì)NO3－水平的定期管理在容器苗生產(chǎn)中很有必要[36]。

可溶性鹽是指來自于肥料、基質(zhì)中的有機物以及灌溉水中的鹽。不同植物對可溶性鹽的反應(yīng)不一樣，而且隨著植株年齡不同而變化。可溶性鹽的周期管理可以估算容器育苗系統(tǒng)中溶解鹽總量。測定水中溶解鹽的方法是電導(dǎo)度(EC)，dS/m是EC的常用單位。EC與總?cè)芙恹}的關(guān)系是：EC×640 = 總?cè)芙恹}（mg/L）。

在容器苗生產(chǎn)中，肥料種類和施用方式影響著基質(zhì)的化學(xué)性質(zhì)。選擇肥料時應(yīng)考慮植物種類、成本、勞動力、基質(zhì)性質(zhì)、生長階段、生產(chǎn)時間及灌溉制度等。對于容器苗生產(chǎn)來說，施肥方法主要有穴施、葉面追肥、基質(zhì)混合和灌溉追肥。緩施肥和控釋肥是容器苗生產(chǎn)中主要的肥料種類，因為其施用簡單且養(yǎng)分不易流失。緩施肥可分為兩類：自然產(chǎn)生有機物質(zhì)和低溶性有機物質(zhì)?？蒯尫释鈱映０痪垡蚁?、聚丙烯酸樹脂、乳膠、石蠟和硫磺等物質(zhì)，因而其肥效不會立即釋放。緩施肥和控釋肥的包裝上一般都注明養(yǎng)分釋放的時間，但通常為實驗測得數(shù)據(jù)，并不是生產(chǎn)條件下的真實反映。因此了解具體生產(chǎn)條件下肥料釋放特性，及其對基質(zhì)化學(xué)性質(zhì)的影響至關(guān)重要。

3 結(jié)語

適宜的培養(yǎng)基質(zhì)是容器苗培育成功與否的關(guān)鍵。容器苗基質(zhì)應(yīng)具有良好的物理性狀，有較好的保水、保肥、透氣、排水能力，有合理的容重和通氣孔隙度，能穩(wěn)固苗木根坨；此外，還要有良好的化學(xué)性狀，弱酸性，pH值5.5 ~ 6.5，本身不需要肥沃，但營養(yǎng)吸收轉(zhuǎn)化能力強。國外普遍認(rèn)為，基質(zhì)的物理性質(zhì)比化學(xué)性質(zhì)更為重要，如果物理性質(zhì)比較穩(wěn)定，則苗木所需養(yǎng)分可通過定期定量施肥來實現(xiàn)。但不同的理化性狀相互影響，共同決定著基質(zhì)的理化特性，因此，應(yīng)加強不同因子的綜合效應(yīng)研究，以適宜不同苗木種類對育苗基質(zhì)的要求。

平衡的根系構(gòu)型是容器育苗培育的核心之一。容器苗根系畸形現(xiàn)象普遍存在，嚴(yán)重影響著苗木后期的穩(wěn)定生長。有限的容器空間限制了苗木根系的自然伸展，很容易出現(xiàn)卷根、纏繞根、歪根等現(xiàn)象，導(dǎo)致造林后苗木錨地不牢、生長緩慢或停滯、抗逆性減弱等后果。根系構(gòu)型直接反映根系的生長狀況，良好的根系構(gòu)型可以提高根系對土壤養(yǎng)分和水分利用的效率，也有利于營建穩(wěn)定的林分。苗木根系形態(tài)、分布除與自身的生物學(xué)特性有關(guān)外，基質(zhì)理化性質(zhì)也是重要的影響因素，容器苗根系形態(tài)受基質(zhì)及其理化性狀、容器大小和形狀、容器體積的影響[37]。苗木根系的分布可以通過控制基質(zhì)水分來實現(xiàn)；基質(zhì)密實度則影響根系的穿透能力等。

研究表明，根系形態(tài)受肥料[38]、灌溉[39]等因素的影響。苗木培育中的水肥調(diào)控措施可以改變基質(zhì)的理化性質(zhì)，從而影響根系的形態(tài)。當(dāng)前，容器苗生產(chǎn)中的灌溉和施肥往往依靠經(jīng)驗，常出現(xiàn)因灌溉、施肥不當(dāng)，造成苗木生長受抑制或者肥料浪費的現(xiàn)象。施肥種類、施肥比例、施肥量、施肥時期、灌溉水質(zhì)、灌溉方法、灌溉量、灌溉時間、灌溉頻率等肥水管理措施影響著基質(zhì)的理化性質(zhì)，從而影響苗木根系的生長、發(fā)育及形態(tài)構(gòu)型。因此，應(yīng)根據(jù)不同苗木的肥水需求規(guī)律，加強具體管理技術(shù)措施的研究，最終實現(xiàn)養(yǎng)分、水分的精確化管理，提高水肥利用率和苗木質(zhì)量。

綜上所述，在林木容器苗生產(chǎn)中，基質(zhì)的理化性質(zhì)是影響根系生長和苗圃建立最重要的因素之一，各種因子相互作用，共同影響著植株根系的生長和構(gòu)型。因此，應(yīng)加強基質(zhì)理化性質(zhì)與容器苗質(zhì)量相互關(guān)系的研究，加強基質(zhì)理化性質(zhì)精準(zhǔn)化調(diào)控技術(shù)的研究，加強生物因子對影響容器苗根系構(gòu)型的研究，保證基質(zhì)穩(wěn)定的理化性質(zhì)和養(yǎng)分利用，更好地克服不利容器苗生長及發(fā)育的限制因子。

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Reviews on Substrate Properties for Container Seedlings Cultivation

ZHU Hai-jun1,2，SHENG Jing-ya1，LIU Guang-qin1，CAO Fu-liang1*
（1.Institute of Horticulture, Jiangsu Academy of Agricultural Sciences, Nanjing 210014, China; 2.College of Forest Resources and Environment, Nanjing Forestry University, Nanjing 210037, China）

Reviews were made on properties of different substrates for container seedlings cultivation.Adequate drainage and aeration, bulk density and aeration porosity of container substrates is necessary in the production of quality nursery seedling.Besides, faintly acid of substrates with pH of 5.5-6.5 has better effect on the growth of container seedlings.

substrate properties; container seedlings; root morphology and function

S723.1

A

1001-3776（2014）06-0093-06

2014-06-29；

2014-10-10

2011年江蘇省林業(yè)三項工程項目（lysx〔2011〕14）

朱海軍（1981－），男，山東濰坊人，助理研究員，博士生，從事薄殼山核桃栽培及植物生理生態(tài)研究；*通訊作者。