嚴(yán)重侵蝕紅壤區(qū)生態(tài)修復(fù)后植物群落組成變化

歐陽(yáng)慧，黃榮珍，李 鳳，朱麗琴，肖 龍，郭虎波，蔡乾坤

中國(guó)是世界上遭受土壤侵蝕最嚴(yán)重的國(guó)家，其中南方紅壤區(qū)是僅次于黃土高原的第二大侵蝕退化區(qū)。地處贛江上游的贛中南地區(qū)，作為全國(guó)著名的革命老區(qū)，受貧困、人口壓力和社會(huì)等多種因素影響，大面積的土地遭受嚴(yán)重土壤侵蝕，尤其是紅壤成片嚴(yán)重退化、崩崗遍布，成為不毛之地的“紅色沙漠”和南方紅壤侵蝕的典型代表［1］。嚴(yán)重侵蝕退化的紅壤地自身修復(fù)能力差，采取人工促進(jìn)自然修復(fù)的方式成為恢復(fù)與重建該區(qū)脆弱生態(tài)系統(tǒng)的基本方法和途徑。同時(shí)，經(jīng)過改革開放以來的大力整治，該區(qū)的植被覆蓋發(fā)生了巨大變化。森林植被群落的恢復(fù)與重建，在一定程度上改變了原有的生境條件，創(chuàng)造了嶄新的森林環(huán)境，從而又反過來影響組成群落本身的物種和外貌結(jié)構(gòu)等特征，促使群落類型的演變［2］。當(dāng)前，我國(guó)亞熱帶紅壤區(qū)生態(tài)修復(fù)工作主要集中在其土地退化的原因、過程、機(jī)理等方面的研究，而有關(guān)不同修復(fù)措施對(duì)植物群落組成和重要值的研究卻鮮見報(bào)道［3－4］。本研究以江西省泰和水土保持站實(shí)施27a的不同生態(tài)修復(fù)措施林分為研究對(duì)象，在前期對(duì)其群落的林木直徑分布，凋落物量與養(yǎng)分歸還，固碳效益，群落多樣性及穩(wěn)定性等進(jìn)行研究的基礎(chǔ)上［4－6］，著重對(duì)其植物群落組成和重要值變化規(guī)律進(jìn)行研究，以期為江西及我國(guó)南方退化紅壤的植被重建和生態(tài)修復(fù)提供科學(xué)依據(jù)和理論支撐。

1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)地位于吉安市井岡山水土保持科技示范園（泰和縣老虎山小流域）內(nèi)，地理位置為東經(jīng)114°52′—114°54′，北緯26°50′—26°51′，屬中亞熱帶季風(fēng)氣候，多年平均雨量為1 363mm。無霜期288d，平均氣溫為18.6℃，極端最高、最低氣溫分別為40.4和－6℃，平均大于10℃的積溫為5 918℃。老虎山小流域?qū)倨皆媲鹆陞^(qū)，海拔高度介于80～200m，境內(nèi)丘坡平緩，坡度多在5°左右，土壤類型為第四紀(jì)紅色黏土發(fā)育而成的紅壤，土層厚度一般為3～40m。

2 研究方法

2.1 試驗(yàn)材料

1983年底在試驗(yàn)地（Ⅰ層土壤全部剝蝕，Ⅱ?qū)映雎?，地表無任何草灌，本底條件相似）進(jìn)行穴墾整地，穴長(zhǎng)、寬、深為20cm×20cm×20cm，1984年春選擇馬尾松（Pinus massoniana）和濕地松（Pinus elliottii）1年生苗木進(jìn)行造林，總面積23.3hm2，株行距均為1m×1m，采取不同措施進(jìn)行植被恢復(fù)。模式A：強(qiáng)烈干擾馬尾松林分（對(duì)照，打松枝、耙松針，無任何撫育管理措施；模式B：封育馬尾松林分；模式C：竹節(jié)溝馬尾松林分（2000年開挖水平竹節(jié)溝，2010年重挖）；模式D：種草竹節(jié)溝馬尾松林分﹝帶狀種植百喜草（Paspalum natatum）﹞，帶距2m，帶寬0.6m、等高分布，百喜草株行距為20cm×20cm（2000和2010年分別開挖水平竹節(jié)溝）；模式E：竹節(jié)溝濕地松林分（2000和2010年分別開挖水平竹節(jié)溝），模式F：谷坊馬尾松林分（在溝道下游出口修建攔擋水沙、以抬高侵蝕基準(zhǔn)面的水土保持措施，谷坊內(nèi)水肥條件好植物群落逐漸由種植初期的馬尾松針葉林演替為闊葉林為主的群落類型）；模式G：無谷坊馬尾松林分（即不在溝道修建谷坊，水沖土跑，立地水肥差，群落演替比谷坊樣地慢）。試驗(yàn)基地各個(gè)樣地的基本情況詳見表1。

表1 試驗(yàn)樣地基本情況

2.2 調(diào)查方法

2010年8月在6種不同修復(fù)模式試驗(yàn)區(qū)內(nèi)分別設(shè)置3塊20m×20m的樣地，對(duì)胸徑DBH＞5cm以上樹木每木檢尺，記錄其胸徑、樹高、冠幅等。并在每個(gè)標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)按對(duì)角線法設(shè)立5個(gè)5m×5m樣方調(diào)查灌木層植被，設(shè)置5個(gè)1m×1m樣方調(diào)查草本層植被。調(diào)查的內(nèi)容包括：?jiǎn)棠镜闹陻?shù)、高度、蓋度、胸徑；灌木的株叢數(shù)、高度和蓋度；草本植物的株叢數(shù)、蓋度和高度。然后分別統(tǒng)計(jì)各樣方內(nèi)每個(gè)種的密度、蓋度（包括喬木的基蓋度）、高度，并分層統(tǒng)計(jì)各個(gè)種的頻度，再計(jì)算各樣方內(nèi)每個(gè)種的相對(duì)密度（Dr）、相對(duì)蓋度（Cr）和相對(duì)頻度（Fr）。群落物種重要值（IV）測(cè)算公式［7］為：

3 結(jié)果與分析

3.1 生態(tài)修復(fù)后種群組成變化

3.1.1 喬木層組成的變化 所調(diào)查的6種不同修復(fù)模式試驗(yàn)區(qū)中，喬木層樹種種類共有6種（表2），從植物群落類型來看，可分為針葉樹、常綠闊葉樹、落葉闊葉樹。其中針葉樹為人工種植起源的陽(yáng)性馬尾松和濕地松；常綠闊葉樹種以山茶科、樟科的樹種為主，山茶科有木荷（Schima superba）、油茶（Camellia oleifera）；樟科有樟樹（Cinnamomum camphora）；落葉闊葉樹種為高大的陽(yáng)性樹種楓香（Liquidambar formosana）。坡面林分中強(qiáng)烈干擾馬尾松林分、封育馬尾松林分、竹節(jié)溝馬尾松林分、種草竹節(jié)溝馬尾松林分的喬木整體高度不高，主要樹種為馬尾松。竹節(jié)溝濕地松林分植物群落組成亦較為簡(jiǎn)單，主要為濕地松。在谷坊馬尾松群落中，樹種主要有馬尾松、木荷、樟樹、油茶、楓香等，其中常綠闊葉樹種占總種數(shù)的40.54%，落葉闊葉樹種占總種數(shù)的2.704%；而無谷坊馬尾松群落中常綠闊葉樹種占總種數(shù)的5.88%，落葉闊葉樹種占總種數(shù)的15.69%，其樹種主要為馬尾松、楓香以及樟樹。

群落是一定空間內(nèi)多個(gè)種群的有機(jī)集合，所以群落中物種之間的關(guān)系不僅是物種間競(jìng)爭(zhēng)、協(xié)作的關(guān)系，也是各物種與其環(huán)境相互適應(yīng)的結(jié)果，森林群落在不同的演替階段，物種組成、數(shù)量等各個(gè)方面都會(huì)發(fā)生一定的變化，而這種變化最直接的體現(xiàn)就是構(gòu)成物種的重要值的變化，重要值是一種綜合性指標(biāo)，是應(yīng)用最廣的物種特征值，它不僅可以表現(xiàn)某一種群在整個(gè)群落中的重要性，而且可以指出種群對(duì)群落的適應(yīng)性［8］。某一植物的重要值越大，表明該植物在樣地中的優(yōu)勢(shì)越大。一般而言，一個(gè)樣地內(nèi)物種數(shù)越少，重要值越大。而在實(shí)際研究中，重要值常用于分析優(yōu)勢(shì)種的集中程度［9］。

從表2可以看到，強(qiáng)烈干擾、封育、竹節(jié)溝、種草竹節(jié)溝馬尾松林分及竹節(jié)溝濕地松林分喬木層樹種單一，目的樹種為唯一的優(yōu)勢(shì)種；相對(duì)于無谷坊馬尾松林分，谷坊馬尾松林分中馬尾松重要值比前者小0.20，相應(yīng)地，闊葉樹重要值比前者大0.20，表明修建谷坊后泥沙淤積、水分養(yǎng)分被攔截，土壤的肥力條件得到改善，其中陽(yáng)生先鋒樹種馬尾松顯現(xiàn)出被替代為地帶性闊葉樹的傾向。無谷坊中落葉闊葉樹楓香重要值為0.26，而谷坊的為0.06，相差4倍多，表明谷坊植被演替速度快于無谷坊植被，闊葉樹的組成以地帶性的常綠闊葉樹為主。

表2 研究區(qū)不同修復(fù)模式喬木層組成變化

3.1.2 灌木層組成的變化 通過表3可以看出，不同修復(fù)模式下灌木層組成和重要值差異顯著，強(qiáng)烈干擾馬尾松林分由于存在嚴(yán)重的人為擾動(dòng)，林下除了陽(yáng)性先鋒樹種馬尾松萌芽苗以外，無其它灌木種類。而封育、竹節(jié)溝、種草竹節(jié)溝、谷坊和無谷坊馬尾松林分及竹節(jié)溝濕地松林分的灌木層種群組成發(fā)生巨大變化，重要值也各自不同。坡面林分中以竹節(jié)溝濕地松林分灌木種類最多，主要為木荷、楓香、濕地松、樟樹、檵木（Loropetalum chinensi）、白檀（Symplocos paniculata）、野梔子（Gardenia jasminoides）、凍綠（Rhamnus wtilis）、野 漆 樹 （Toxicodendron succedaneum）、赤楠（Syzygium buxifolium）、枸骨（Ilex cornuta）、菝葜（Smilax china）、山莓（Rubus corchorifolius）、石楠（Photinia serratifolia）、越橘（Vaccinium vitisidaea）、桂花（Osmanthus fragrans）、烏桕（Triadica sebifera）、杜鵑（Rhododendron simsii）、金絲桃（Hypericum monogynum）、合 歡 （Albizia julibrissin）等較耐蔭樹種。從表3可見，竹節(jié)溝濕地松林分灌木層的重要值體現(xiàn)出較為分散的特征，多數(shù)物種的重要值均在0.03左右，灌木種類中重要值最大的是耐半蔭常綠的野梔子，其次是喜光落葉的白檀，重要值最小的為耐半蔭落葉的濕地松幼苗，3者分別為0.12，0.11和0.02；其中封育馬尾松林分灌木種類與竹節(jié)溝濕地松林分接近，馬尾松為常綠樹種，濕地松為落葉樹種，受喬木層的影響，兩種林分下耐蔭樹種生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)較大，但優(yōu)勢(shì)種類不一致，在封育馬尾松林分中，以耐半蔭常綠的凍綠的重要值最大，喜陰常綠的檵木次之，分別為0.16和0.12，這主要由于試驗(yàn)區(qū)降雨相對(duì)集中，主要分布在4—6月，雨季以后土壤較為干燥，且封育馬尾松林喬木層郁閉度較大，因此耐旱，耐蔭性較強(qiáng)的凍綠、檵木分布較廣。另外，兩種林分中種群優(yōu)勢(shì)種不一致，與二者的成因有關(guān)，竹節(jié)溝濕地松林分在2008年初冰雪霜凍災(zāi)害中部分濕地松被壓倒，留下大小不等的天窗，之后林下灌木種類明顯增加，種群趨向復(fù)雜，而封育馬尾松林分長(zhǎng)期受到免干擾保護(hù)，尤其是林地土壤免于干擾和破壞，使得灌木種子能夠順利萌發(fā)、定植和發(fā)展。由表3可知，在種草竹節(jié)溝馬尾松林分中，灌木種類有所增加，以耐半蔭落葉的白櫟（Quercus fabri）重要值最大，耐半蔭常綠的馬尾松萌芽苗次之，分別為0.31和0.27；竹節(jié)溝與種草竹節(jié)溝馬尾松林分相比，竹節(jié)溝馬尾松林分中馬尾松萌芽苗為典型的優(yōu)勢(shì)種，重要值為0.50，而種草竹節(jié)溝馬尾松林分馬尾松萌芽苗的重要性明顯下降，重要值下降了0.23。說明種草改善了土壤的肥力狀況，增加了灌木種類的入侵和繁衍，起到了更好的恢復(fù)效果。分析得出，灌木層中各物種重要值分布不一致，雖然位居前列的為較耐蔭灌木種占據(jù)一定的重要值比例，但種類數(shù)量較少、且其他樹種的重要值之和亦占有相當(dāng)?shù)谋戎?，故灌木層的物種優(yōu)勢(shì)度較為分散，一方面體現(xiàn)灌木層的多樣性優(yōu)于喬木層，另一方面也體現(xiàn)了植物群落組成的現(xiàn)狀；在溝道林分中，谷坊和無谷坊馬尾松林分相比，同樣以較為耐蔭的樹種優(yōu)勢(shì)度更大，其灌木種類增加超過1／3，但各種類重要值差異懸殊，谷坊馬尾松林分林下灌木以耐半蔭常綠的木荷占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，重要值為0.58，剩下的22種均為少量較均勻分布；無谷坊馬尾松林分中灌木層重要值的分布情況大體一致，檵木優(yōu)勢(shì)最大，重要值為0.21，其他灌木的重要值在0.08左右，說明改善水肥條件可以極大增加灌木種類。

3.1.3 草本層組成的變化 由表4可以看出，不同修復(fù)模式下草本層組成變化不太明顯，相較于灌木層其多樣性變化波動(dòng)小，采取的修復(fù)措施主要集中在喬木和灌木中產(chǎn)生影響。其中，在強(qiáng)烈干擾馬尾松林分中，由于人為的干擾，不利于草類著生和繁殖，導(dǎo)致無任何的草本植物。在各個(gè)修復(fù)模式中，草本層種類總體上相對(duì)較少，且在林地上只有零星分布。對(duì)于封育馬尾松林分，由于林地土壤免于干擾和破壞，耐貧瘠的鷓鴣草草本種子能夠順利萌發(fā)、定植和發(fā)展，使其總蓋度達(dá)到40%。種草竹節(jié)溝與竹節(jié)溝馬尾松林分相比，扣除人工種植的百喜草，草本蓋度為10%，而竹節(jié)溝只有6%，說明種草竹節(jié)溝林分種草改善了土壤的肥力狀況，修復(fù)效果較為顯著。在竹節(jié)溝濕地松林分修復(fù)模式中，由于喬木層和灌木層生長(zhǎng)良好，在光照和養(yǎng)分等多重因素影響下，林下植被受到影響，尤以草本層中陽(yáng)性植被影響最大，總蓋度只有10%。對(duì)于無谷坊和谷坊馬尾松林分，兩者差異顯著，無谷坊馬尾松林分草本層的總蓋度達(dá)到了90%，而谷坊馬尾松林分，同樣受到林上植被的影響，強(qiáng)陽(yáng)性的芒萁優(yōu)勢(shì)度明顯減少，總蓋度為8%，與無谷坊相比，草本植被總蓋度相差達(dá)到11倍之多，且草本種類無谷坊也多于谷坊。在谷坊中，喬木層和灌木層種群種類豐富，群落建群種對(duì)其內(nèi)部小環(huán)境具有強(qiáng)大的營(yíng)造作用，進(jìn)而對(duì)林下植物的種類構(gòu)成及其重要值排序產(chǎn)生較大影響，即林下草本植物種類的多少及它們重要值排序隨喬木層、灌木層的變化而變化，顯現(xiàn)出當(dāng)林冠層立木株數(shù)多，郁閉度大，則林下植物種類少，反之植物種類多。

表3 不同修復(fù)模式灌木層組成變化

表4 不同修復(fù)模式下草本層組成

4 結(jié)論

在坡面林分中，不同生態(tài)修復(fù)模式群落結(jié)構(gòu)層次簡(jiǎn)單，從總的趨勢(shì)看，灌木層和草本層的個(gè)體數(shù)量都伴隨著喬木層的發(fā)展發(fā)生波動(dòng)性變化，實(shí)施不同修復(fù)措施后灌木層和草本層的群落物種組成和重要值各異，這與樹種對(duì)群落生境的生態(tài)學(xué)、生物學(xué)適應(yīng)有關(guān)。

在溝道林分中，谷坊和無谷坊馬尾松林分植物群落物種增加明顯，尤以谷坊為優(yōu)。這主要由于谷坊馬尾松林分地處溝道底部，承接了上游坡面沖刷來的水份、土壤和養(yǎng)分，水、肥等小生境條件較好，利于植物的生長(zhǎng)，植被正向演替快，有利于整個(gè)群落結(jié)構(gòu)組成與功能水平的不斷提高，且朝著復(fù)雜化、多層次的方向發(fā)展。

對(duì)于贛中南紅壤退化侵蝕地，馬尾松作為當(dāng)?shù)剜l(xiāng)土樹種，其對(duì)干旱貧瘠等惡劣環(huán)境具有較強(qiáng)的抗逆性，因此處于強(qiáng)烈干擾等惡劣環(huán)境下的馬尾松林的集中表現(xiàn)出低矮、層次結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單等共同特點(diǎn)。通過采取生態(tài)修復(fù)措施后，群落的小生境（如土壤狀況、林窗情況、地形地貌等）產(chǎn)生深刻變化。以竹節(jié)溝濕地松群落較為突出，其灌木層物種重要值的分布情況與其他修復(fù)模式有較大的差別。作為外來樹種，濕地松抗逆性不如馬尾松，2008年春的雨雪凍害致其大面積倒伏，雖留下大小不等的天窗，但結(jié)果也極大地豐富了灌木層植被種類與數(shù)量。因此，在生態(tài)修復(fù)過程中，先前種植的先鋒樹種馬尾松、濕地松成林后，可以采取人工間伐等輔助措施，以改善林下植被光照狀況、增加其營(yíng)養(yǎng)空間，增加林下植被種類與多樣性，從而加速其植被的更新和演替，這也為回答“從根本上解決‘遠(yuǎn)與近’，‘林中流’及‘空中森林’的現(xiàn)狀與問題”［10］提供了直接的參考和借鑒。

［1］ 黃榮珍，李鳳，肖龍，等.退化第四紀(jì)紅黏土重建馬尾松林恢復(fù)27年后林分直徑分布模型研究［J］.水土保持研究，2011，18（5）：128－131.

［2］ 王昭艷，左長(zhǎng)清，楊潔，等.第四紀(jì)紅壤侵蝕區(qū)優(yōu)良水土保持草本植物的選擇與評(píng)價(jià)［J］.草業(yè)科學(xué)，2008，5（5）：87－91.

［3］ 楊潔，謝頌華，喻榮崗，等.紅壤侵蝕區(qū)水土保持植物配置模式［J］.中國(guó)水土保持科學(xué)，2010，8（1）：40－45.

［4］ 黃榮珍，樊后保，李鳳，等.人工修復(fù)措施對(duì)嚴(yán)重退化紅壤固碳效益的影響［J］.水土保持通報(bào)，2010，30（2）：60－64.

［5］ 李鳳，黃榮珍，樊后保，等.退化第四紀(jì)紅黏土重建森林恢復(fù)27年后群落多樣性及穩(wěn)定性研究［J］.水土保持學(xué)報(bào)，2011，25（3）：189－192.

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［7］ 王育松，上官鐵梁.關(guān)于重要值計(jì)算方法的若干問題［J］.山西大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2010，33（2）：312－316.

［8］ 謝春平，方炎明.將石自然保護(hù)區(qū)烏岡櫟群落組成與結(jié)構(gòu)分析［J］.西南林學(xué)院學(xué)報(bào)，2009，29（5）：1－7.

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