植物非生物脅迫代謝組學(xué)研究進(jìn)展

胡立群，徐慶國

（湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，長(zhǎng)沙410128）

植物非生物脅迫代謝組學(xué)研究進(jìn)展

胡立群，徐慶國*

（湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，長(zhǎng)沙410128）

代謝組學(xué)借助現(xiàn)代檢測(cè)技術(shù)，通過對(duì)脅迫條件下植物體內(nèi)各代謝產(chǎn)物進(jìn)行定性、定量分析，從而發(fā)現(xiàn)植物逆境下代謝調(diào)控規(guī)律及網(wǎng)絡(luò)，是研究植物逆境下代謝動(dòng)態(tài)調(diào)控的一個(gè)平臺(tái)。綜述了植物代謝組學(xué)研究成果，從代謝物質(zhì)類別角度綜述了植物非生物脅迫下氨基酸類、糖類、胺類等物質(zhì)的含量變化規(guī)律及其調(diào)控功能，并探討了植物代謝組學(xué)現(xiàn)存的主要問題及今后的研究方向。

植物；代謝組學(xué)；非生物脅迫；代謝產(chǎn)物

非生物脅迫是對(duì)植物生長(zhǎng)不利的所有非生物條件因素的統(tǒng)稱，是指凡與植物在適宜生長(zhǎng)發(fā)育條件下對(duì)比，導(dǎo)致植物代謝即將打破或破壞其代謝平衡的現(xiàn)象。植物經(jīng)過漫長(zhǎng)的進(jìn)化形成了一系列生理、代謝機(jī)制以抵御外界不利因素的影響。植物對(duì)非生物脅迫的耐受性與敏感性是一個(gè)非常復(fù)雜的生命過程［1］，包括一系列代謝調(diào)整：抗氧化酶保護(hù)系統(tǒng)的啟動(dòng)、滲透保護(hù)劑的積累、相關(guān)保護(hù)性的代謝途徑激活等，且造成植物細(xì)胞、組織內(nèi)許多代謝途徑發(fā)生轉(zhuǎn)變，大量物質(zhì)含量改變以重構(gòu)代謝平衡。植物代謝產(chǎn)物種類繁多，僅目前已知就達(dá)20余萬種［2］，利用傳統(tǒng)研究手段無法同時(shí)對(duì)它們進(jìn)行定性與定量分析，而代謝組學(xué)的產(chǎn)生很好地解決了這一難題。代謝組學(xué)為研究植物代謝提供了一個(gè)很好的平臺(tái)，可以監(jiān)測(cè)植物在脅迫條件下代謝產(chǎn)物含量隨時(shí)間變化的規(guī)律。

代謝組學(xué)（Metabolomics或Metabonomics）是系統(tǒng)生物學(xué)的一個(gè)分支，它是指通過分析生物體系受外界刺激或擾動(dòng)前后代謝圖譜以研究生物體系代謝網(wǎng)絡(luò)的一種科學(xué)技術(shù)，其主要研究對(duì)象為代謝循環(huán)中相對(duì)分子質(zhì)量小于1 000的內(nèi)源性小分子［3］。代謝組學(xué)以指標(biāo)分析為基礎(chǔ)，高通量檢測(cè)和數(shù)據(jù)為手段，以信息建模與系統(tǒng)整合為目標(biāo)，能對(duì)植物某一組織或細(xì)胞在特定的生理時(shí)期內(nèi)所有低分子量代謝產(chǎn)物進(jìn)行定性與定量分析，因而具有從宏觀角度研究植物應(yīng)激機(jī)理的功能［4］，為分析植物細(xì)胞活動(dòng)、次生代謝網(wǎng)絡(luò)提供了可能。代謝組學(xué)發(fā)展史最早可追溯到20世紀(jì)70年代的代謝輪廓分析（Metabolic profiling），利用氣相色譜質(zhì)譜聯(lián)用（gas chromatography-mass spectrometry，GC-MS）技術(shù)進(jìn)行疾病診斷及相關(guān)研究，其后高效液相色譜（high performance liquid chromatography，HPLC）和核磁共振（nuclear magnetic resonance，NMR）技術(shù)相繼應(yīng)用到代謝譜分析中，以上幾種技術(shù)依舊是當(dāng)前代謝組學(xué)研究的主要方法，此外還有LC -MS、FTMS［5］與CE-MS［6］等。然而，到目前為止還沒有無論分子大小和性質(zhì)而對(duì)植物所有代謝產(chǎn)物都能一次進(jìn)行分析的技術(shù)［7］。伴隨代謝組學(xué)研究技術(shù)的飛速發(fā)展，代謝組學(xué)研究?jī)?nèi)容也在不斷拓展。目前其研究?jī)?nèi)容主要分為以下四個(gè)方面：（1）以某一植物的某個(gè)器官或組織為研究對(duì)象，對(duì)其生長(zhǎng)、發(fā)育的某一階段或整個(gè)階段的代謝物進(jìn)行定性或定量分析，以此研究其代謝途徑或代謝網(wǎng)絡(luò)，常用方法為代謝輪廓或代謝物指紋圖譜（metabolic fingerprinting）分析。（2）對(duì)兩個(gè)或兩個(gè)以上不同基因型的某種植物進(jìn)行代謝組學(xué)表型研究，主要通過對(duì)比其在同一時(shí)期內(nèi)代謝產(chǎn)物種類及含量的差異，以此篩選出優(yōu)良品種或評(píng)價(jià)基因改造效果。（3）對(duì)不同生境下的同種植物進(jìn)行代謝組學(xué)研究，以此分析不同環(huán)境對(duì)植物代謝產(chǎn)物的影響。（4）植物應(yīng)激機(jī)制研究，主要通過對(duì)植物施加化學(xué)、物理或生物性刺激后，利用代謝組學(xué)研究其應(yīng)激前后代謝產(chǎn)物差異，以發(fā)現(xiàn)植物應(yīng)激代謝響應(yīng)規(guī)律。

本文主要從代謝物質(zhì)類別角度綜述了植物非生物脅迫下氨基酸類、糖類、胺類等物質(zhì)的含量變化規(guī)律及其調(diào)控功能。

1 植物代謝產(chǎn)物與非生物脅迫間的關(guān)系

1.1 氨基酸類代謝產(chǎn)物與非生物脅迫

氨基酸是指具有氨基和羧基的有機(jī)物，目前從各種生物體內(nèi)已檢測(cè)出180余種［5］，生物蛋白質(zhì)中常見的有20余種，分為谷氨酸族、天冬氨酸族、丙氨酸族、絲氨酸族及芳香族氨基酸等類型。作為構(gòu)成蛋白質(zhì)的最基本單元，其代謝是植物體內(nèi)最基本的物質(zhì)代謝之一。同時(shí)，氨基酸在植物應(yīng)對(duì)脅迫中也扮演著重要角色。大量研究證實(shí)，非生物脅迫下植物體內(nèi)游離氨基酸呈積累趨勢(shì)［6～10］，這可能是由于脅迫誘發(fā)了植物體內(nèi)氨基酸的合成以及加速了蛋白質(zhì)的分解。Widodo等指出，植物這種氨基酸表現(xiàn)出的整體積累趨勢(shì)也可能是細(xì)胞受到脅迫損傷的標(biāo)志，而其中某些特定氨基酸的積累則可能預(yù)示著植物耐脅迫能力得到增強(qiáng)的積極信號(hào)［11］。

脯氨酸是一種蛋白構(gòu)成氨基酸，具有特殊的剛性空間構(gòu)象，一直以來在植物逆境生理研究中都頗受關(guān)注。Kemble和Macoherson于1954年首次觀測(cè)到了脯氨酸在萎蔫的多年生黑麥草體內(nèi)大量積累［12］，由此揭開了脯氨酸植物逆境生理研究的序幕。氨基酸在植物逆境生理中一個(gè)重要的職能是參與滲透調(diào)節(jié)，其中脯氨酸作為脅迫指示劑已經(jīng)研究得比較清楚，植物積累脯氨酸能力與其耐脅迫能力呈一定相關(guān)關(guān)系，這在多年前就已得到證實(shí)［13，14］。Barnett等利用14C標(biāo)記法研究了狗牙根的兩個(gè)品種在應(yīng)對(duì)水分脅迫時(shí)其游離氨基酸的代謝動(dòng)態(tài)，結(jié)果顯示脯氨酸積累量與干旱脅迫程度呈顯著正相關(guān)關(guān)系［13］。Stewart和Lee對(duì)一些采自北威爾士和英格蘭西北等地區(qū)的鹽生植物體內(nèi)氨基酸含量進(jìn)行了測(cè)定，發(fā)現(xiàn)游離脯氨酸含量隨植物所處環(huán)境鹽度的增大而升高，并指出植物積累脯氨酸的能力與其耐鹽脅迫能力呈相關(guān)關(guān)系［14］。然而，并不是所有植物在非生物脅迫條件下都會(huì)積累脯氨酸，一些植物體內(nèi)脯氨酸的積累程度與其脅迫耐受能力間并沒有明顯的相關(guān)性。Liu等發(fā)現(xiàn)鹽脅迫下脯氨酸合成關(guān)鍵基因AtPLC和RD29A在擬南芥脯氨酸積累變異種與普通種間表達(dá)無顯著差異［15］。相關(guān)研究還表明熱脅迫并沒有誘發(fā)煙草、擬南芥體內(nèi)脯氨酸的積累［16，17］。此外，脯氨酸還具有清除活性氧、穩(wěn)定蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)等功能［18］，以保護(hù)植物細(xì)胞免受損傷。

天冬酰胺是第一種從植物體內(nèi)分離出來的氨基酸，它存在于大多數(shù)蛋白質(zhì)中。脅迫條件下，植物積累脯氨酸的同時(shí)，天冬酰胺也得到一定程度積累。Cariloo等研究了鹽脅迫對(duì)硬粒小麥硝酸還原酶的影響，結(jié)果顯示天冬酰胺呈現(xiàn)積累態(tài)勢(shì)［19］。Stewart等在論述植物積累氨基酸和相關(guān)代謝產(chǎn)物與脅迫環(huán)境間的關(guān)系時(shí)指出，天冬酰胺可能具有脯氨酸類似的逆境調(diào)節(jié)作用［20］，而Lea等指出這可能只是從側(cè)面表現(xiàn)了逆境抑制植物體內(nèi)蛋白質(zhì)的合成［21］。

γ氨基丁酸（γ-aminobutyric acid，GABA）是一種廣泛存在于植物體內(nèi)的非蛋白組成氨基酸，具有極重要的生理功能。GABA的合成主要是由谷氨酸于細(xì)胞質(zhì)內(nèi)經(jīng)谷氨酸脫羧酶合成，然后運(yùn)輸至線粒體內(nèi)，同時(shí)還可以在氨基丁酸轉(zhuǎn)氨酶與琥珀酸半醛脫氫酶的作用下轉(zhuǎn)變?yōu)殓晁?，從而進(jìn)入三羧酸循環(huán)為植物體供能［22］。大量研究表明，植物在脅迫條件下GABA會(huì)迅速積累［23～27］，在植物體內(nèi)GABA含量與維持碳氮平衡、清除活性氧呈現(xiàn)一定相關(guān)關(guān)系，還可能具有調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)pH、滲透調(diào)節(jié)、參與信號(hào)傳遞等功能［28～30］。

1.2 糖類、糖醇與非生物脅迫

糖代謝在整個(gè)植物代謝中處于中心位置，一方面為保障植物正常的生長(zhǎng)和發(fā)育提供能量、構(gòu)建碳骨架，另一方面還起著溝通植物體內(nèi)蛋白質(zhì)代謝、脂類代謝、核酸代謝及次生物質(zhì)代謝的橋梁，因而糖代謝在植物的生活史中扮演著一個(gè)重要的、多重的角色。此外，糖類物質(zhì)還在保持植物細(xì)胞膜穩(wěn)定性［31，32］、基因調(diào)控［33］、信號(hào)傳遞［34，35］等方面也發(fā)揮著舉足輕重的作用。Hoekstra等研究了溫度脅迫對(duì)香蒲屬植物花粉細(xì)胞膜穩(wěn)定性的影響，結(jié)果表明蔗糖對(duì)于維護(hù)生物膜穩(wěn)定性具有重要作用［31］。隨后Hoekstra等在探討植物抗旱代謝機(jī)制時(shí)進(jìn)一步指出，植物在缺水條件下可溶性糖對(duì)維護(hù)細(xì)胞膜大分子結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性十分重要［32］。Koch在探討碳水化合物調(diào)控植物基因表達(dá)的機(jī)制中認(rèn)為，糖在植物體內(nèi)除為植物供能外，還可通過影響糖感應(yīng)系統(tǒng)以此啟動(dòng)相關(guān)基因的表達(dá)［33］。此外，糖還是植物體內(nèi)公認(rèn)的類似激素性質(zhì)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)信使與調(diào)控分子［36］，而Gibson等在前人的研究基礎(chǔ)上，甚至大膽猜想，植物體內(nèi)的糖通量（sugar flux）本身就是一種代謝調(diào)控信號(hào)［37］。

植物在非生物脅迫下一種典型的應(yīng)激反應(yīng)是體內(nèi)可溶性糖含量激增，其中尤以葡萄糖、蔗糖、果糖最甚［38］。Duff等就曾報(bào)道了剪股穎體內(nèi)可溶性糖含量隨環(huán)境溫度的升高而增加［39］。Kaplan等利用GC-MS方法研究低溫脅迫對(duì)擬南芥代謝的影響，結(jié)果顯示在脅迫24 h內(nèi)葡萄糖、果糖、蔗糖迅速積累，其中果糖與葡萄糖積累幅度最大［40］。Mac［41］等和Yamakawa［42］等分別在大麥、水稻體內(nèi)觀測(cè)到葡萄糖與ADP葡萄糖含量在高溫脅迫下顯著積累。Rizgsky等分干旱、高溫、干旱高溫同時(shí)施加的3種脅迫方式處理擬南芥，結(jié)果表明擬南芥在應(yīng)對(duì)不同脅迫時(shí)其可溶性糖代謝響應(yīng)方式不同，其中果糖、葡萄糖積累幅度在高溫脅迫下最高，而蔗糖含量則在干旱與高溫同時(shí)脅迫下積累量最大［43］。植物應(yīng)激反應(yīng)下積累的可溶性糖可作為滲透調(diào)節(jié)劑，保持細(xì)胞膨壓，并具有保護(hù)植物細(xì)胞膜和蛋白質(zhì)的作用［9，44］。除單糖、二糖外，植物在脅迫條件下也會(huì)做出積累多糖的應(yīng)激反應(yīng)。Hendry等在總結(jié)果聚糖的生理功能時(shí)指出，多數(shù)被子植物在季節(jié)性干旱、寒冷條件下均會(huì)積累果聚糖［45］。有報(bào)道稱植物在低溫脅迫下果聚糖的生物合成依然正常［46］。Livingston等認(rèn)為植物在低溫脅迫下積累果聚糖作為保護(hù)劑的原因在于，果聚糖具有高水溶性，植物通過積累果聚糖可降低原生質(zhì)的冰點(diǎn)［47］。

糖醇是一類多元醇，其性質(zhì)與糖類似，由于在結(jié)構(gòu)上具有與水分子類似的羥基，因此Schobert等很早就推測(cè)糖醇可以模仿水分子圍繞在大分子周圍以維護(hù)其結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定［48］。此外，Smirnoff等認(rèn)為糖醇可以清除細(xì)胞內(nèi)活性氧，防止細(xì)胞膜脂肪酸過氧化［49］。Wienkoop等研究了擬南芥應(yīng)對(duì)溫度脅迫的代謝響應(yīng)，研究發(fā)現(xiàn)高溫脅迫引起擬南芥體內(nèi)肌醇含量積累［50］。Du等研究了高溫脅迫下草地早熟禾和狗牙根的代謝調(diào)節(jié)機(jī)制，結(jié)果顯示高溫脅迫均引起了狗牙根、草地早熟禾體內(nèi)肌醇含量積累，且草地早熟禾體內(nèi)甘露醇含量顯著增加［51］。

1.3 胺類與非生物脅迫

多胺是脂肪族小分子，植物體內(nèi)最常見的多胺有腐胺、亞精胺、精胺。多胺具有在脅迫下保護(hù)植物細(xì)胞膜、減輕過氧化對(duì)細(xì)胞傷害的作用［52］，大量研究表明，非生物脅迫如鹽、干旱、低溫等脅迫方式均會(huì)改變植物體內(nèi)多胺的含量，植物對(duì)逆境的抵抗能力與體內(nèi)多胺含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系［53～56］。Alcazar等認(rèn)為，這種相關(guān)關(guān)系透露了植物在脅迫條件下積累多胺對(duì)于提高植物耐旱能力有著重要作用［52］。Covacs等研究了外源ABA、低溫脅迫及干旱脅迫3種因素對(duì)不同脅迫耐受型小麥品種多胺積累的影響，結(jié)果顯示精胺、亞精胺、腐胺在3種脅迫下均迅速積累，且脅迫后期耐寒性強(qiáng)的品種腐胺積累幅度最大，并指出小麥耐脅迫能力與多胺積累能力呈現(xiàn)一定相關(guān)關(guān)系，還發(fā)現(xiàn)了決定小麥多胺積累水平的基因在5A染色體上［53］。

然而，多胺在植物應(yīng)對(duì)脅迫中所起的具體作用目前還無定論。對(duì)此，可以嘗試通過對(duì)多胺代謝突變體或轉(zhuǎn)基因植物的研究進(jìn)行探討。相關(guān)研究表明，精氨酸脫羧酶缺失的植物對(duì)脅迫表現(xiàn)敏感，且脅迫過度誘導(dǎo)精氨酸脫羧酶表達(dá)的植物對(duì)脅迫表現(xiàn)出更強(qiáng)的抵抗力［52，57，58］。Yamaguchi等認(rèn)為，缺乏精胺合酶的植物對(duì)鹽脅迫具有更強(qiáng)的敏感性［59］。Cuevas等在低溫脅迫對(duì)腐胺合成功能障礙與腐胺合成功能正常的擬南芥品種其多胺代謝差異的研究中發(fā)現(xiàn)，各擬南芥品種在低溫脅迫下腐胺含量均表現(xiàn)出積累趨勢(shì)，且腐胺合成功能正常的品種其腐胺積累幅度顯著大于合成功能障礙的品種，腐胺合成功能正常的品種在低溫脅迫下其致死率顯著小于合成功能障礙的品種，還指出腐胺在低溫脅迫下對(duì)植物的保護(hù)作用并不是簡(jiǎn)單的理化性質(zhì)，而可能是腐胺作為一種信號(hào)分子參與了ABA信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)［54］。Kasukabe等指出，在亞精胺合酶過量表達(dá)的擬南芥體內(nèi)亞精胺含量偏高，使其具有更強(qiáng)的耐鹽、耐低溫脅迫能力［60］。

甜菜堿是廣泛存在于植物體內(nèi)的一種季胺型生物堿，擬南芥及一些作物體內(nèi)不能積累甜菜堿，然而甜菜堿積累的植物能顯著增加其耐非生物脅迫的能力，如耐干旱、低溫、鹽等脅迫［61，62］。大量研究表明，將甜菜堿合成基因?qū)氩荒芊e累甜菜堿的植物體內(nèi)，能顯著改善其脅迫耐受能力［63～65］。此外，甜菜堿合成基因?qū)胫参矬w內(nèi)的部位不同會(huì)導(dǎo)致植物的耐脅迫能力表現(xiàn)出差異，Park等指出將甜菜堿合成基因?qū)肴~綠體內(nèi)的植物其耐鹽脅迫能力顯著大于導(dǎo)入細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中的植物［66］。

2 植物代謝響應(yīng)的復(fù)雜性

植物對(duì)非生物脅迫的代謝響應(yīng)是一個(gè)多方面的、動(dòng)態(tài)的過程，不同的脅迫方式、脅迫強(qiáng)度、物種、品種都可能會(huì)引起植物代謝響應(yīng)方式出現(xiàn)差異。傳統(tǒng)的代謝組學(xué)主要研究某一代謝物或某一類代謝物質(zhì)，隨著近年來技術(shù)的進(jìn)步，代謝組學(xué)研究越來越深入。目前水稻、楊樹、葡萄、小鹽薺、擬南芥等植物的干旱、溫度、鹽脅迫代謝響應(yīng)譜圖已經(jīng)研究清楚［8～10，26，40，43，57，67，68］。植物對(duì)脅迫的代謝響應(yīng)是一個(gè)持續(xù)的、漸變的過程，在脅迫早期、中期、晚期等階段植物均會(huì)做出不同的代謝調(diào)整。干旱、溫度、鹽等脅迫引起植物的代謝響應(yīng)方式一般是相似的，但也有特例。如一般非生物脅迫都會(huì)使得植物體內(nèi)氨基酸、可溶性糖、糖醇出現(xiàn)不同程度的積累，然而脯氨酸比較特別，一些植物在干旱、鹽、低溫脅迫下都會(huì)積累脯氨酸，而在高溫脅迫下不會(huì)［9，10，26，40，43，57，67］。大量研究表明，大多數(shù)甜土植物體內(nèi)有機(jī)酸和TCA循環(huán)中間體的含量在鹽脅迫下會(huì)降低，而在干旱、溫度脅迫下則會(huì)增加［40，57］。

通過對(duì)比脅迫敏感型與脅迫耐受型的種質(zhì)、栽培種或物種的代謝響應(yīng)方式，可以推斷植物在自然環(huán)境中所受相似脅迫下其代謝響應(yīng)是一個(gè)多方面的、復(fù)雜的過程［10，69］。一般脅迫耐受型植物在正常生長(zhǎng)條件下其體內(nèi)會(huì)始終保持較高含量的應(yīng)激性物質(zhì)，這表明脅迫耐受型植物在時(shí)刻準(zhǔn)備應(yīng)對(duì)不良環(huán)境的沖擊。分析不同耐凍害能力的擬南芥種質(zhì)的代謝圖譜，不難發(fā)現(xiàn)細(xì)胞內(nèi)溶質(zhì)特別是脯氨酸、棉籽糖在擬南芥應(yīng)對(duì)冷害中的重要性［69］。此外，在經(jīng)過鹽脅迫鍛煉的植物體內(nèi)會(huì)保持較高含量的脯氨酸、棉籽糖等保護(hù)性代謝產(chǎn)物［10］。不同植物在脅迫條件下會(huì)積累不同的代謝產(chǎn)物以抵御脅迫帶來的不利影響，但是植物對(duì)一些特定的代謝產(chǎn)物積累并無絕對(duì)要求。某些情況下，植物體內(nèi)某一代謝途徑中的整體通量可能比其中一些特定代謝產(chǎn)物的積累在植物抵御脅迫過程中具有更重要的作用。

植物體內(nèi)一些代謝物或代謝途徑，不僅幫助植物抵御脅迫環(huán)境，而且對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育也是不可或缺的，如適宜的脯氨酸含量對(duì)植物胚發(fā)育及開花過程中極為重要［70］，γ氨基丁酸可以調(diào)控花粉管的伸長(zhǎng)及伸長(zhǎng)方向［71］，多胺對(duì)植物胚的發(fā)育、開花、配子發(fā)育過程具有調(diào)控作用［53，72，73］，海藻糖代謝可以確保植物胚發(fā)育完全，且在植物營養(yǎng)生長(zhǎng)、花序發(fā)育過程中極為重要［74］。

3 展望

植物在不利生長(zhǎng)環(huán)境條件下的代謝調(diào)整是一個(gè)涉及眾多代謝產(chǎn)物、代謝途徑的復(fù)雜過程，代謝組學(xué)已經(jīng)成為分析這些復(fù)雜過程的有力工具。目前代謝組學(xué)雖然能檢測(cè)大部分脅迫響應(yīng)的代謝物質(zhì)，但仍然有些脅迫響應(yīng)的代謝物質(zhì)、代謝途徑還未被發(fā)現(xiàn)，代謝途徑間的聯(lián)動(dòng)機(jī)制仍有待于進(jìn)一步研究。在明確代謝產(chǎn)物響應(yīng)脅迫的作用時(shí)，代謝產(chǎn)物除幫助植物抵御脅迫外，還可能是重用的信號(hào)分子。除激素及其它一些如蔗糖、葡萄糖等典型的信號(hào)分子外，許多小分子在信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)中可能也發(fā)揮著重要作用。

一直以來代謝圖譜分析都是建立在固定的時(shí)間點(diǎn)下，而植物整個(gè)代謝系統(tǒng)是一個(gè)時(shí)刻變化的網(wǎng)絡(luò)，代謝產(chǎn)物可以在細(xì)胞或組織間移動(dòng)，運(yùn)用反應(yīng)動(dòng)力學(xué)、通量分析等手段可能會(huì)更好地揭示脅迫對(duì)植物代謝產(chǎn)生的波動(dòng)。此外，對(duì)植物組織在亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)上的代謝分析則是更具挑戰(zhàn)性的發(fā)展方向。

關(guān)于植物響應(yīng)非生物脅迫的代謝組學(xué)研究已經(jīng)取得了很多成果，然而這些基本都是在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)某一特定條件下完成的，這些實(shí)驗(yàn)室內(nèi)創(chuàng)造的環(huán)境與植物生存的實(shí)際環(huán)境相悖。自然環(huán)境是一個(gè)多變的系統(tǒng)，生存其中的植物常常會(huì)同時(shí)受到多種不利條件的影響，在多重不利因素影響下的代謝應(yīng)激機(jī)制是否與實(shí)驗(yàn)室內(nèi)的研究結(jié)果一致尚屬未知。因而植物響應(yīng)非生物脅迫代謝組學(xué)研究未來的一個(gè)重要方向是轉(zhuǎn)向自然環(huán)境，開展多重因素影響研究。

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Review of Current Progress in the Metabolom ics for Plant Response to Abiotic Stress

HULi-qun，XUQing-guo*

（College of Agronomy，Hunan Agricultural University，Changsha，Hunan 410128，China）

Metabolomics is an important platform for studying stress in plants.We can qualify and quantify themetabolites of plants with environment stress usingmodern analytical techniques.It reveals their functions in stress response and enhances understanding ofmetabolism mechanisms to stresses.Recent progress in this area was reviewed and themajor obstacles and research field to be enhanced were accounted.

Plant；Metabolomics；Abiotic stress；Metabolites

S543.903；Q945

A

1001-5280（2014）04-0428-07 DOI：10.3969／j.issn.1001-5280.2014.04.24

2014 02 18

胡立群（1987-）男，湖南安鄉(xiāng)人，碩士研究生。*通信作者：徐慶國，教授，Email：huxu0309＠aliyun.com。

湖南省研究生科研創(chuàng)新項(xiàng)目（CX2012B278）；中國科學(xué)院植物種質(zhì)創(chuàng)新與特色農(nóng)業(yè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開放課題（Y052811t04）。