氣候變暖對(duì)藥用植物次生代謝產(chǎn)物的影響

譚友莉，馬云桐，文靜，余志芳

·品種品質(zhì)·

氣候變暖對(duì)藥用植物次生代謝產(chǎn)物的影響

譚友莉，馬云桐，文靜，余志芳

氣候是決定植物賴以生存的水、熱立地條件的主要生態(tài)因子。隨著全球氣候變暖，其對(duì)藥用植物的生長(zhǎng)、代謝、繁衍是否產(chǎn)生影響？其表現(xiàn)特征是否反映在其藥用植物次生代謝產(chǎn)物的變化？本文綜述了CO2等溫室氣體增加引起氣候變暖，高溫對(duì)植物類(lèi)藥用植物生長(zhǎng)及有效成分積累的影響。

氣候變暖；藥用植物；次生代謝產(chǎn)物

近百年來(lái)的氣候變暖被認(rèn)為是CO2等溫室氣體的濃度大幅度上升的結(jié)果。根據(jù)政府間氣候變化專(zhuān)門(mén)委員會(huì)(IPCC)第四次評(píng)估報(bào)告預(yù)測(cè)，到21世紀(jì)末全球平均氣溫將升高1.8～4.0℃，而且有關(guān)研究表明氣候變暖還在繼續(xù)[1]。

氣候變暖對(duì)藥用植物的生長(zhǎng)、發(fā)育產(chǎn)生了威脅，造成喜溫藥用植物逐漸向高緯度延伸，這意味著道地藥材生長(zhǎng)習(xí)性受到一定的影響[2]，同時(shí)也對(duì)其它類(lèi)型的藥用植物的生長(zhǎng)習(xí)性有所改變；氣候變暖造成作物病蟲(chóng)越冬基數(shù)偏高、越冬死亡率偏低[3]，造成病蟲(chóng)發(fā)生期提前、危害加重[4]。

藥用植物的有效成分主要是其次生代謝產(chǎn)物，次生代謝產(chǎn)物在藥用植物體內(nèi)的合成和積累是藥用植物在一定環(huán)境條件下長(zhǎng)期生存選擇的結(jié)果，其代謝產(chǎn)物的類(lèi)型和數(shù)量是基因型與生態(tài)型的表觀[5～9]。氣候條件對(duì)藥用植物有效成分類(lèi)型和數(shù)量有極其重要的影響。但少有關(guān)于氣候變暖對(duì)藥用植物次生代謝影響的報(bào)道，本文重點(diǎn)就近些年來(lái)人們從氣候變暖的兩個(gè)要素：氣溫、CO2濃度升高對(duì)藥用植物次生代謝產(chǎn)物的影響的研究進(jìn)展進(jìn)行綜述，分析其對(duì)中藥質(zhì)量的影響，以期為藥用植物的生產(chǎn)提供參考。

1 氣溫對(duì)藥用植物次生代謝產(chǎn)物的影響

氣溫主要影響植物體內(nèi)酶系統(tǒng)的活性和催化反應(yīng)的速度，從而影響藥用植物活性成分的合成[10]。研究表明不同次生代謝產(chǎn)物積累對(duì)氣溫呈現(xiàn)的依賴性不同[6]。適溫條件有利于無(wú)氮物質(zhì)如多糖、淀粉等的合成，也有利于生物堿、蛋白質(zhì)等含氮物質(zhì)的合成，低溫會(huì)導(dǎo)致不飽和脂肪酸增加，產(chǎn)生抗低溫防御反應(yīng)。

1.1 氣溫對(duì)黃酮類(lèi)成分的影響

黃酮類(lèi)是植物界中分布最為廣泛的酚類(lèi)化合物。研究表明高溫對(duì)黃酮（flavones）主要表現(xiàn)為抑制作用，低溫可以刺激黃酮類(lèi)化合物的產(chǎn)生，有利于黃酮類(lèi)物質(zhì)的積累[11]，這可能是因?yàn)榈蜏乜梢允裹S酮類(lèi)成分合成途徑中相關(guān)酶的活性大幅度增加有關(guān)。郭旭琴[12]對(duì)銀杏(Ginkgo biloba)的研究也表明一定的低溫和土壤水分條件促進(jìn)了銀杏葉黃酮類(lèi)化合物生物合成關(guān)鍵酶基因的表達(dá)，提高了黃酮類(lèi)化合物生物合成關(guān)鍵酶的活性，促進(jìn)了黃酮類(lèi)化合物的生物合成和積累。馬云峰[13]在對(duì)銀杏(Ginkgo biloba)培養(yǎng)組織的研究結(jié)果顯示，低溫可以刺激黃酮類(lèi)化合物的產(chǎn)生，但維持時(shí)間很短。

不同藥用植物對(duì)氣溫的適應(yīng)性差異很大，Caldwell等[14]對(duì)矮大豆的研究結(jié)果顯示:氣溫從18℃升到28℃時(shí)異黃酮含量可減少90%。趙德修等[15]研究水母雪蓮( Saussurea medusa)顯示:水母雪蓮( Saussurea medusa)愈傷組織生長(zhǎng)和黃酮合成的適宜氣溫在25℃左右。楊睿等[16]進(jìn)一步研究水母雪蓮( Saussurea medusa )結(jié)果顯示：當(dāng)氣溫為 24℃，此時(shí)毛狀根生長(zhǎng)量及總黃酮合成量均達(dá)到最大，氣溫為28℃時(shí)毛狀根生長(zhǎng)及總黃酮合成開(kāi)始受到強(qiáng)烈抑制，當(dāng)氣溫升至32℃，毛狀根生長(zhǎng)量及總黃酮合成量顯著下降，表明高溫對(duì)水母雪蓮(Saussurea medusa)毛狀根生長(zhǎng)和總黃酮生物合成的抑制有影響。

綜上所述：高溫對(duì)黃酮（flavones）主要表現(xiàn)為抑制作用，低溫可以刺激黃酮類(lèi)化合物的產(chǎn)生。

1.2 氣溫對(duì)皂苷類(lèi)成分的影響

皂苷(Saponin)是具有多種臨床功效的一類(lèi)有效成分，氣溫對(duì)多種藥用植物有效成分的積累有明顯的影響。Pecetti 等[17]對(duì)大田栽培紫花苜蓿（Medicago sativa）進(jìn)行連續(xù)采樣檢測(cè)，結(jié)果表明在生長(zhǎng)期日間氣溫較高時(shí)紫花苜蓿（Medicago sativa）中總皂苷量較高。

Kee-Won Yu 等[18]研究表明:一定氣溫范圍內(nèi)，人參皂苷是隨著氣溫的降低而升高的，即適當(dāng)?shù)蜏赜欣谌藚⒃碥沼行С煞值姆e累。Jochum 等[19]在溫室內(nèi)通過(guò)增加5℃的氣溫對(duì)西洋參生長(zhǎng)和皂苷含量的影響，結(jié)果顯示：由于氣溫的增加，西洋參(Panax quinquefolius）根部皂苷含量顯著增加了，但是由于受氣溫脅迫的影響，西洋參總生物量和根部生物量顯著減少，從而導(dǎo)致總的人參皂苷產(chǎn)量沒(méi)有發(fā)生變化。謝彩香等[20]進(jìn)一步提出氣溫是影響人參皂苷含量的主導(dǎo)氣候因子。焦曉琳等[21]研究植物次生代謝物質(zhì)生物合成途徑時(shí)提出：適度高溫處理可提高甾醇GT酶活力，從而有利于皂苷的合成。

綜上所述：一定高溫對(duì)皂苷類(lèi)成分的合成和積累有促進(jìn)作用。

1.3 氣溫對(duì)生物堿成分的影響

生物堿（alkaloid）是一類(lèi)主要的有效成分，對(duì)心血管系統(tǒng)、中樞神經(jīng)系統(tǒng)、抗炎、抗菌、抗病毒、保肝、抗癌等多方面具有明顯的藥理活性。

氣溫的變化對(duì)藥用植物生物膜的活性有關(guān)，氣溫升高，生物堿含量呈上升趨勢(shì)， Reinholz等[22]通過(guò)溫室和田間試驗(yàn)研究表明：在相同的地理?xiàng)l件下氣溫升高(17℃白/10℃晝和27℃白/19℃晝) 可使黑麥草的根、葉片、葉鞘中生物堿( lolitrem B )的含量顯著升高，并可高達(dá)到低溫時(shí)的7倍。Caga[23]的田間試驗(yàn)顯示：氣溫升高可使受（Neotyphodiums pp）侵染的黑麥草的Ergovaline濃度升高，而裸麥角堿(Chanoclavine)的濃度卻無(wú)明顯的變化。另外，在高溫、干旱、遮蔭以及水淹條件下，喜樹(shù)中喜樹(shù)堿的含量會(huì)升高 2～3倍[24]。張永清等[25]研究發(fā)現(xiàn)顛茄、金雞納( Cinchonaled gerinana)等植物體內(nèi)生物堿的含量與年平均氣溫呈正相關(guān)，金雞納( Cinchonaled gerinana)在高溫干旱條件下，奎寧（Quinine）含量較高；東莨菪 ( Scopoliac arnioliea ) 在高溫干旱條件下，阿托品（atropine）的含量可高達(dá)1%左右 ，而在濕潤(rùn)環(huán)境中則只有 0.4%左右；另外，劉洋等[26]研究發(fā)現(xiàn)歐烏頭在高溫條件下含烏頭堿（Aconitine），有毒；在寒冷低溫時(shí)則變?yōu)闊o(wú)毒。

綜上所述：氣溫升高對(duì)生物堿類(lèi)成分的合成和積累有促進(jìn)作用，這可能與藥用植物生物膜的活性有關(guān)。

1.4 氣溫對(duì)其它成分的影響

林壽全等[27]在研究甘草分布區(qū)氣候變化時(shí)發(fā)現(xiàn)：從內(nèi)蒙古經(jīng)甘肅至新疆，日照時(shí)數(shù)不斷增加，年積溫≥10℃亦逐漸增加，而年平均降水量逐步下降 ，干燥度則逐漸上升，大陸性氣候越發(fā)強(qiáng)烈，推斷正是這種獨(dú)特的氣候變化趨勢(shì)導(dǎo)致新疆產(chǎn)甘草（Licorice）中甘草酸(glycyrrhizic acid)與甘草次酸(Glycyrrhetinic acid)的量較甘肅及內(nèi)蒙古產(chǎn)甘草（Glycyrrhiza uralensis）高。劉春朝等[28]發(fā)現(xiàn)在30 ℃芽中青蒿素(Artemisinin)的含量達(dá)到最大，約為干重的0.3%。氣溫升高可能使青蒿素(Artemisinin)合成的一些關(guān)鍵酶活化，使其處于最適條件。有研究表明氣溫對(duì)提高倍半萜內(nèi)酯化相成青蒿素的過(guò)氧酶和氧化酶具有重要的調(diào)控作用[29]。郭麗萍等[30]在應(yīng)用地理信息系統(tǒng)（GIS ) 對(duì)蒼術(shù)（Atracty lodeslancea）道地藥材氣候生態(tài)特征進(jìn)行研究時(shí)發(fā)現(xiàn)：降雨量和高溫分別是影響蒼術(shù)(Atractylodes lancea)揮發(fā)油量的主要生態(tài)主導(dǎo)因子和生態(tài)限制因子之一，在對(duì)其生長(zhǎng)特征進(jìn)行定量研究后，得出蒼術(shù)(Atractylodes lancea)揮發(fā)油積累具有逆境效應(yīng)。還有關(guān)于不同產(chǎn)區(qū)同一品種的藥用植物體內(nèi)有效成分差異的研究，例如經(jīng)實(shí)驗(yàn)證明，同一類(lèi)型不同產(chǎn)地的金銀花綠原酸(Chlorogenic acid)含量有極顯著差異，山東平邑的綠原酸(Chlorogenic acid)含量最高，云南大理的含量最低。造成這種差異的主要原因是云南大理的光照更強(qiáng)和氣溫更高[31]。

1.5 氣溫對(duì)中藥材生長(zhǎng)過(guò)程的影響

氣溫升高不但對(duì)植物體內(nèi)成分有影響，還對(duì)種子萌發(fā)，植株生長(zhǎng)有明顯的影響。Kulkarni 等[32]研究發(fā)現(xiàn)氣溫過(guò)高或過(guò)低都會(huì)抑制藥用植物Ornithogalum longibracteatum和Tulbaghia violacea種子的萌發(fā)。汪之波等[33]發(fā)現(xiàn)萌發(fā)氣溫對(duì)防風(fēng)(Divaricate Saposhnikovia)種子的活力和抗氧化酶活性有較大影響。徐芳等[34]研究發(fā)現(xiàn)氣溫升高以后，夏季降雨量大，濕度大時(shí)，苦玄參(Picria felterrae)易發(fā)生病蟲(chóng)害，嚴(yán)重時(shí)將導(dǎo)致全株枯死或整片被食光，嚴(yán)重影響中藥材苦玄參(Picria felterrae )的生長(zhǎng)。朱壽燕等[35]也發(fā)現(xiàn)過(guò)高的氣溫則會(huì)導(dǎo)致出現(xiàn)柑桔根系生長(zhǎng)停止，葉片非正常脫落等高溫傷害現(xiàn)象。

土壤氣溫對(duì)根莖類(lèi)中藥材的影響尤為顯著，劉琪璨等[36]發(fā)現(xiàn)土壤氣溫是造成林下人參(Panax ginseng)產(chǎn)量偏低的主要原因之一 ，林下人參(Panax ginseng)地上部分物候生長(zhǎng)進(jìn)程與空氣和土壤氣溫密切相關(guān)。對(duì)于以果實(shí)類(lèi)為藥材的中藥年均氣溫是影響質(zhì)量的關(guān)鍵，如閆佰前等[37]通過(guò)研究發(fā)現(xiàn)年均氣溫是影響五味子果實(shí)質(zhì)量的最主要因子。特別是中藥材生長(zhǎng)環(huán)境要求夏季冷涼，氣溫升高對(duì)其生長(zhǎng)極其不利，例如李景惠等[38]發(fā)現(xiàn)天麻(Gastrodia elata)在夏季喜冷涼潮濕氣候條件，當(dāng)栽麻層的氣溫升至10℃以上時(shí)，天麻(Gastrodia elata )的頂芽開(kāi)始生長(zhǎng)活動(dòng)，當(dāng)氣溫升到20℃時(shí)生長(zhǎng)迅速，達(dá)到27℃以上時(shí)天麻生長(zhǎng)受到抑制，如果高溫持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)，將導(dǎo)致天麻(Gastrodia elata )腐爛而嚴(yán)重減產(chǎn)。

2 CO2濃度升高對(duì)中藥材質(zhì)量的影響

CO2是植物進(jìn)行光合作用的主要原料之一，CO2的濃度升高在一定程度上可以促進(jìn)植物的生長(zhǎng)發(fā)育，因?yàn)槎趸际侵参镞M(jìn)行光合作用的主要原料。 一般增加二氧化碳濃度會(huì)使植物的光合作用加強(qiáng)，植物體內(nèi)碳水化合物濃度會(huì)升高。根據(jù)碳/ 氮平衡假說(shuō)：CO2濃度升高使植物的含氮量相對(duì)下降，引起非結(jié)構(gòu)碳水化合物“過(guò)?！保龠M(jìn)含碳次生化合物合成。如在CO2濃度升高的條件下，薄荷葉片的生物量增加葉片含氮量下降，葉中揮發(fā)性次生代謝化合物單萜和倍半萜的總量會(huì)升高[39]。

任安祥等[40]研究結(jié)果顯示，高濃度CO2處理有利于茴香(Foeniculum vulgare)生物量增加，同時(shí)還促進(jìn)茴香(Foeniculum vulgare)的生殖生長(zhǎng)。隨著進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)隨著CO2濃度的升高，茴香植株的精油含量、單株精油產(chǎn)量、反式茴香腦(trans Anethole)的相對(duì)含量和精油中含氧化合物的相對(duì)含量均不斷上升，表明高濃度CO2處理不僅提高了茴香初生代謝產(chǎn)物產(chǎn)量，也提高了次生代謝產(chǎn)物精油的產(chǎn)生。

CO2濃度升高對(duì)黃酮類(lèi)成分的積累具有一定促進(jìn)作用，Caldwell等[14]在研究大豆異黃酮時(shí)顯示：適當(dāng)增加CO2濃度可以減少升溫對(duì)大豆異黃酮合成的負(fù)面影響，推測(cè)可能是較高的CO2濃度有利于初生代謝產(chǎn)物的積累，從而增加黃酮(flavone)合成的前體物質(zhì)，因此有利于黃酮(favone)的合成。

CO2濃度升高可能使相關(guān)酶活性增強(qiáng)使次生代謝產(chǎn)物含量增加，如林貴權(quán)等[41]在研究人參時(shí)顯示：人參(Panax ginseng)根部高濃度的CO2能使葡萄糖-6-磷酸脫氫酶(Glucose-6-phosphate Dehydrogenase)、莽草酸脫氫酶(SDH)、苯丙氨酸解氨酶(PAL)、肉桂醇脫氫酶(CAD)、咖啡酸過(guò)氧化物酶(Caffeic acid Perocidase)和綠原酸過(guò)氧化物酶(Chlorogenic acid Perocidase)的活性增強(qiáng)，最終使總酚酸和類(lèi)黃酮的含量增加。

一些研究工作者觀察到，伴隨著大氣中CO2濃度的升高，落葉樹(shù)葉片中單寧的濃度升高，鹽生車(chē)前(Plantago maritima)葉片中咖啡酸(Caffeic acid)含量和根部的香豆素(verbascoside)含量也增加[42]。CO2濃度倍增條件下，垂枝(Betulapendula)幼苗的類(lèi)黃酮(Flavonoids)、原花青素(pmanthocyanidins)的濃度和歐洲赤松體內(nèi)蒎烯的濃度均提高。

綜上所述，CO2濃度適當(dāng)升高對(duì)中藥材有效成分的合成和積累有一定促進(jìn)作用。

3 結(jié)語(yǔ)

3.1 氣候變暖后造成的氣溫升高對(duì)不同成分的積累和合成呈現(xiàn)不同趨勢(shì)。氣溫升高有利于無(wú)氮物質(zhì)如多糖、淀粉等的合成，也有利于生物堿、蛋白質(zhì)等含氮物質(zhì)的合成，但對(duì)黃酮類(lèi)成分的積累卻不利。

3.2 氣候變暖對(duì)藥用植物的影響十分復(fù)雜、其結(jié)果并非單因素環(huán)境變化，各種生態(tài)因子存在可補(bǔ)償性和不可替代性，光強(qiáng)度減弱所引起的光合作用下降可由CO2濃度的增加得以補(bǔ)償，光強(qiáng)度的變化與溫度協(xié)同作用對(duì)生命系統(tǒng)起作用。CO2等溫室氣體引起的氣候變暖對(duì)藥用植物生長(zhǎng)、發(fā)育的影響是綜合效應(yīng)的結(jié)果，即一種生態(tài)因子不論對(duì)生物有多重要的意義，它的作用只能在與其它因子的配合下才能表現(xiàn)出來(lái)。

3.3 氣候變暖對(duì)藥用植物生物鐘、物候期等的影響，植物生物鐘涉及到植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中各類(lèi)關(guān)鍵的生理生化過(guò)程[43]。氣候變暖將打亂植物自身生物鐘規(guī)律，影響中藥材的新陳代謝和生長(zhǎng)發(fā)育[44]。溫度是影響群落物種多樣的最基本因子之一。隨著氣候變暖，將會(huì)影響群落向不同的方向演替，在群落的結(jié)構(gòu)、功能和動(dòng)態(tài)上產(chǎn)生變化[45]。溫度升高可能提前和延遲群落的種群物候期，植物生長(zhǎng)期延長(zhǎng)。組成植物群落主要種群的高度、蓋度、重要值均有提高，種群結(jié)構(gòu)發(fā)生一定變化[46]。氣候變暖很可能破壞植物種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，從而引起群落優(yōu)勢(shì)種和組成發(fā)生改變[47]。而CO2濃度的增加對(duì)植物有施肥和增溫效應(yīng)，間接對(duì)物候期產(chǎn)生影響[48]。

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（責(zé)任編輯：胡慧玲）

Infuence of climate warming on the medicinal plant of secondary metabolism

TAN You-li, MA Yun-tong, WEN Jing, YU Zhi-fang//(Pharmacy College, Chengdu University of Traditional Chinese Medicine; The Ministry of Education Key Laboratory of Standardization of Chinese Herbal Medicine; State Key Laboratory Breeding Base of Systematic Research, Development and Utilization of Chinese Medicine Resources Co-founded by Sichuan Province and MOST, Chengdu 611137, China)

Climate is the main ecological factors which determine plant survival water, and hot site conditions. With global warming, the infuence of climate warming on medicinal plants growth, metabolism, reproduction is refected in their performance characteristics of medicinal plant secondary metabolites changes. This paper reviews the infuence of carbon dioxide increase and other greenhouse gases on global warming, and the impact of high temperature on plant growth and accumulation of herbal active ingredients.

Climate warming; medicinal plants; secondary metabolites

R 282

A

1674-926X(2014)05-001-04

成都中醫(yī)藥大學(xué)藥學(xué)院 教育部中藥材標(biāo)準(zhǔn)化重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 中藥資源系統(tǒng)研究與開(kāi)發(fā)利用省部共建國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地，四川 成都 611137

譚友莉(1987)，女(漢族)，碩士研究生在讀，研究方向：中藥標(biāo)準(zhǔn)化及生藥資源學(xué)研究Tel: 13699409604 Email: 943580895@qq.com

馬云桐，男，四川人，教授，博士，主要從事中藥種質(zhì)與資源研究Tel:13980598196 Email:mayuntong06@163.com

2014-02-20