劍尖槍烏賊漁業(yè)研究進(jìn)展

李楠，方舟、2、3、4、5，陳新軍、2、3、4、5

(1.上海海洋大學(xué) 海洋科學(xué)學(xué)院，上海 201306； 2.大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開發(fā)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 201306； 3.國家遠(yuǎn)洋漁業(yè)工程技術(shù)研究中心，上海 201306； 4.農(nóng)業(yè)農(nóng)村部大洋漁業(yè)開發(fā)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 201306；5.農(nóng)業(yè)農(nóng)村部大洋漁業(yè)資源環(huán)境科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站，上海 201306)

劍尖槍烏賊隸屬于軟體動(dòng)物門Mollusca頭足綱Cephalopoda鞘亞綱Coleoidea槍形目Teuthoidea閉眼亞目Myopsida槍烏賊科Loliginidae尾槍烏賊屬Uroteuthis，為近海暖溫性淺海種[1]，廣泛分布于太平洋西北部及非洲東部沿岸海域[2-4]，其中，以東海資源密度最為豐富[5]。該種具有晝夜垂直移動(dòng)的特性，洄游范圍較廣[6]，是目前中國大陸、中國臺(tái)灣和日本開發(fā)利用的重要經(jīng)濟(jì)頭足類資源之一。通過近年資源調(diào)查發(fā)現(xiàn)，東海劍尖槍烏賊資源已經(jīng)逐漸取代曼氏無針烏賊Sepiellamaindroni，成為該海域新的優(yōu)勢(shì)種[5]，這也成為國內(nèi)外學(xué)者的重要研究對(duì)象。研究者已對(duì)其群體組成[7-8]、年齡生長[9-10]、洄游路徑[11-14]、漁獲量時(shí)空分布[15-19]、資源評(píng)估與管理[15,20-21]等方面進(jìn)行了較為全面的研究。本研究中對(duì)劍尖槍烏賊漁業(yè)研究進(jìn)展進(jìn)行了歸納和整理，對(duì)其資源開發(fā)現(xiàn)狀、基礎(chǔ)生物學(xué)、漁場(chǎng)學(xué)、資源評(píng)估現(xiàn)狀及存在的問題進(jìn)行了分析，以期為合理開發(fā)和管理該資源提供科學(xué)依據(jù)。

1 漁業(yè)概況

日本于1973年開始劍尖槍烏賊的釣捕生產(chǎn)[22]，其產(chǎn)量來自九州西北海域、日本海西南海域、中國東海及日本東側(cè)海域，其中，以九州西北海域的產(chǎn)量最高[23]，每年春季至秋季是漁民大量捕撈劍尖槍烏賊的時(shí)期，該物種因其較高的營養(yǎng)價(jià)值而深受沿岸人們的喜愛[24-25]。中國臺(tái)灣于1975開始劍尖槍烏賊的商業(yè)性捕撈[26]，其產(chǎn)量主要來自東海南部及澎湖海域，其中，以東海南部海域的產(chǎn)量最高，是該區(qū)域內(nèi)重要的經(jīng)濟(jì)漁業(yè)資源[27-29]?；谏鲜銮闆r， 20世紀(jì)70—90年代初，中國大陸東南沿海各省漁業(yè)部門逐步開展了東海區(qū)、東海外海及其大陸架海域的資源調(diào)查，調(diào)查發(fā)現(xiàn)，劍尖槍烏賊的資源量相對(duì)豐富，屬于輕度開發(fā)對(duì)象[30-31]。自1995年開始，福建、浙江沿海地區(qū)對(duì)劍尖槍烏賊進(jìn)行捕撈生產(chǎn)，其產(chǎn)量和產(chǎn)值均較高[22,32-34]。由于劍尖槍烏賊的趨光特性，光誘釣捕技術(shù)在生產(chǎn)中得到普遍的推廣與使用[31,33,35]，且光誘漁業(yè)漁獲的個(gè)體體型更大[36]，進(jìn)一步提高了漁業(yè)生產(chǎn)效率。

根據(jù)1988—2016年日本和中國臺(tái)灣漁業(yè)部門對(duì)劍尖槍烏賊產(chǎn)量的統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)表明(圖1)，1988年日本的產(chǎn)量達(dá)到頂峰，隨后產(chǎn)量逐年下降，其中，2014年產(chǎn)量為歷史最低；而中國臺(tái)灣的產(chǎn)量在1988—1998年呈逐年上升趨勢(shì)，在1998年達(dá)到峰值，隨后其產(chǎn)量逐年下降[37]。根據(jù)中國大陸1993—2008年相關(guān)漁業(yè)資料統(tǒng)計(jì)表明(圖1)，劍尖槍烏賊的產(chǎn)量年間波動(dòng)較大，雖然產(chǎn)量數(shù)據(jù)并不全面，但整體上產(chǎn)量呈逐年下降趨勢(shì)，同期中國大陸的年平均產(chǎn)量均大于日本和中國臺(tái)灣[37-39]。

圖1 1988—2016年劍尖槍烏賊產(chǎn)量[26,38-39]Fig.1 Annual catch of swordtip squid Uroteuthis edulis from 1988 to 2016[26,38-39]

2 基礎(chǔ)生物學(xué)

2.1 群體組成與洄游路線

目前，國內(nèi)外有關(guān)學(xué)者已從產(chǎn)卵位置[9-10]、洄游路線[11-14]和性成熟胴長[7-8]等角度對(duì)劍尖槍烏賊的群體組成進(jìn)行了研究與分析。根據(jù)劍尖槍烏賊的產(chǎn)卵時(shí)間，將其劃分為春生群體、夏生群體、秋生群體和冬生群體[1,7-8]。同時(shí)，已有研究依據(jù)個(gè)體的性腺成熟度指數(shù)(GSI)和漁場(chǎng)環(huán)境，推測(cè)出東海南部海域劍尖槍烏賊的洄游路線：1—3月，海域內(nèi)盛行東北季風(fēng)，同時(shí)在大陸沿岸流的影響下，使得孵化后的仔稚魚移動(dòng)至中國臺(tái)灣北部的沿岸海域進(jìn)行肥育；4月起，隨著海域內(nèi)西南季風(fēng)的增強(qiáng)，已育成的個(gè)體隨黑潮暖流(Kuroshio current)和臺(tái)灣暖流(Taiwan strait warm current)移動(dòng)至東海大陸架海域進(jìn)行索餌；9月下旬起，海域內(nèi)東北季風(fēng)再次加強(qiáng)，已性成熟的個(gè)體移動(dòng)到中國臺(tái)灣東北部的彭佳嶼海域進(jìn)行繁殖產(chǎn)卵[8-9](圖2)。所以，黑潮暖流與大陸沿岸水系交匯形成的海域?yàn)閯鈽尀踬\的索餌場(chǎng)，彭佳嶼海域附近的水域?yàn)楫a(chǎn)卵場(chǎng)，中國臺(tái)灣北部沿岸海域?yàn)榉视龍?chǎng)[10]。

圖2 中國東海大陸架海域劍尖槍烏賊產(chǎn)卵、肥育、索餌場(chǎng)及洋流分布[8]Fig.2 Distribution of spawning ground, nursery ground, and feeding ground of swordtip squid and ocean currents in the continental shelf of East China Sea[8]

注：虛線橢圓為對(duì)馬海峽海域；黑色細(xì)箭頭為群體分別向近岸和西南水域移動(dòng)Note: dotted ellipse,Tsushima strait area; black arrow,the cohort moves inshore and southwest waters圖3 春、夏、秋季日本海西南部水域劍尖槍烏賊洄游路線[12]Fig.3 Migration routes of swordtip squid in the southwestern waters of the Sea of Japan in spring, summer and autumn[12]

2.2 年齡與生長

頭足類的耳石、角質(zhì)顎等硬組織具有耐腐蝕和形態(tài)穩(wěn)定的特性，是作為研究年齡生長的良好材料[42]。Natsukari等[23]研究表明，劍尖槍烏賊耳石顎的外部形態(tài)參數(shù)隨胴長和體質(zhì)量的生長分別呈線性和冪函數(shù)增長，并證明劍尖槍烏賊耳石中日輪為“一日一輪”的形成規(guī)律。劍尖槍烏賊的生長發(fā)育與環(huán)境密切相關(guān)，Wang等[8]認(rèn)為，利用耳石日輪信息追蹤海域的環(huán)境變化，可作為一個(gè)有效的生態(tài)指示。根據(jù)2008—2009年在東海南部采樣測(cè)定的劍尖槍烏賊樣本(表1)，通過耳石日輪的分析分別建立了不同孵化群體雌、雄個(gè)體胴長(ML, mm)與日齡(t，d)的關(guān)系，研究表明，除夏生群體呈冪函數(shù)關(guān)系外，春、秋、冬生群體均呈指數(shù)關(guān)系[43]，而日本海海域夏、秋生和冬、春生群體則符合“S”型曲線[23]。

表1 東海南部和日本海海域劍尖槍烏賊不同孵化群體胴長與日齡的關(guān)系[31]

劍尖槍烏賊種群具有世代更新快及資源量補(bǔ)充和恢復(fù)性強(qiáng)的特征[10]，且個(gè)體生長發(fā)育和生活史不同階段棲息的海域環(huán)境特征存在差異，從而導(dǎo)致個(gè)體的生長速率也隨之發(fā)生改變[10,44]。雄性個(gè)體最大胴長可達(dá)502 mm，雌性為410 mm[25]，最大胴長生長速率為4.5～5.0 mm/d[45]。東海南部海域劍尖槍烏賊的生命周期約為270 d，而在日本海其生命周期約為1年[45]，雌雄個(gè)體的生長速率在200 d內(nèi)無明顯差異，但200 d后雄性生長速率略快于雌性[7,46]。

根據(jù)1988年在日本海資源調(diào)查中測(cè)定的劍尖槍烏賊樣本，建立了雌、雄個(gè)體胴長(ML,mm)與體質(zhì)量(W, g)的關(guān)系[23]：雄性W=0.0013ML2.2226，雌性W=0.00058ML2.4130。而1997—2008年在東海南部海域采樣測(cè)定建立的胴長(ML, mm)與體質(zhì)量(W, g)的關(guān)系[7]：雄性W=0.0006ML2.431(R2=0.967)，雌性W=0.0005ML2.451(R2=0.968)。由此可知，兩海域劍尖槍烏賊個(gè)體的生長差異可能與棲息海域的生態(tài)環(huán)境有關(guān)[3]。

不同季節(jié)孵化的劍尖槍烏賊，其生長發(fā)育也存在差異，冷水期孵化的群體體型較大，生長也較快[47-48]。春生群體早期生活在大陸沿岸水域[3]，隨著夏季水溫升高，幼體不斷生長發(fā)育，180 d內(nèi)幼體生長與成體相近，其平均月生長胴長為18～20 mm[49]。秋生群體早期生活在冬季及早春，低溫環(huán)境抑制了幼體的生長發(fā)育，其平均月生長胴長為18 mm[49]。雖然秋生群體體型較大、性腺發(fā)育度較高[7]，但初次進(jìn)入漁場(chǎng)時(shí)春生群體的個(gè)體要大于秋生群體，且春、秋生群體180 d內(nèi)生長速率無明顯差異，180 d后秋生群體要快于春生群體[7]。冬生群體的生長速率最快，雌性的生長更符合邏輯斯蒂曲線(Logistic curve)，而雄性則會(huì)繼續(xù)相對(duì)平穩(wěn)的生長[8]。隨著不同孵化群體的生長發(fā)育，群體逐漸性成熟并進(jìn)入漁場(chǎng)作為補(bǔ)充群體，春、夏、秋、冬生群體分別在4、4、3、3月齡時(shí)進(jìn)入漁場(chǎng)[8]。

綜上可知，不同海域劍尖槍烏賊的年齡與生長存在差異，且在同一海域內(nèi)不同孵化群體間也存在差異，其個(gè)體的生長發(fā)育不僅與自身的生理機(jī)制有關(guān)，還與不同階段生活史的棲息環(huán)境息息相關(guān)。

2.3 攝食與繁殖

(1)攝食。劍尖槍烏賊屬兇猛的肉食性生物[47,50]。攝食習(xí)性隨其生長發(fā)育的不同階段而發(fā)生變化[23]，且生活史不同階段的攝食對(duì)象也存在差異[51-52]。幼體階段劍尖槍烏賊主要以小型甲殼類Crustacean等無脊椎動(dòng)物為食[51-52]，性成熟階段主要以鯖科幼魚為食，成體后多以魚類的仔稚幼魚及同屬的小型魷魚為食，且會(huì)出現(xiàn)攝食同種幼體的現(xiàn)象[47,50]，劍尖槍烏賊食性在由甲殼類動(dòng)物向魚類過渡的過程中，個(gè)體空胃率較高[23]，同時(shí)也會(huì)被大型魚類、海鳥和海洋哺乳動(dòng)物所捕食[51]。劍尖槍烏賊的攝食強(qiáng)度在繁殖產(chǎn)卵過后逐漸減弱，且夜間強(qiáng)于白天，尤以夜間和黎明前攝食強(qiáng)度最大[53]。王姿榟[54]研究表明，劍尖槍烏賊各組織中微量元素和穩(wěn)定同位素的變化，可以反映個(gè)體在生態(tài)食物網(wǎng)中的地位及攝食行為的變化。通過角質(zhì)顎穩(wěn)定同位素分析表明，劍尖槍烏賊處于相對(duì)較低的營養(yǎng)級(jí)[54-55]。因此，劍尖槍烏賊在海洋生態(tài)食物網(wǎng)中既是捕食者也是被捕食者，在食物鏈中起到承上啟下的作用。

(2)產(chǎn)卵。劍尖槍烏賊在產(chǎn)卵場(chǎng)有著復(fù)雜的交配和產(chǎn)卵行為[56]。已性成熟的雌、雄個(gè)體在較深水層進(jìn)行繁殖交配活動(dòng)[57]，交配后雌性個(gè)體潛入海底尋找適宜的產(chǎn)卵位置，且產(chǎn)卵前一天停止攝食，通常在午夜至黎明期間進(jìn)行產(chǎn)卵[23,58]。產(chǎn)卵時(shí)，雌性個(gè)體將卵鞘基部固定在砂質(zhì)海底、鐵錨及繩索等物體表面[23]，產(chǎn)出的卵鞘長為70～200 mm，每個(gè)卵鞘內(nèi)有100～400顆卵，且卵呈螺旋形排列[8,23]。卵的孵化時(shí)間較長，可達(dá)30 d[30]，且卵的孵化率隨水溫的變化而改變，在水溫15～20 ℃下孵化率最高，孵化后的幼體胴長僅為2.0 mm[23]，約180 d后，其幼體與成體體型相近[47]。

(3)性成熟。作為典型的短生命周期物種，劍尖槍烏賊年間、季節(jié)資源量波動(dòng)較大[59-60]，繁殖產(chǎn)卵期較長[53]，親體產(chǎn)卵后相繼死亡[32,43]，其資源量和補(bǔ)充量的多少往往取決于雌性產(chǎn)卵的數(shù)量及孵化的成活率[56,61]。雄性性成熟的高峰期分別在每年3—4月和10—12月，雌性分別為3—5月和10—12月[8]，全年均會(huì)出現(xiàn)早于雌性性成熟的雄性個(gè)體[5,32]，Coelho等[62]認(rèn)為，這是與不同時(shí)期性成熟的雌性進(jìn)行生殖交配以保證種群繁衍下去的繁殖策略有關(guān)，這與其他閉眼亞目種類的繁殖行為一致[63-64]。通過耳石日輪分析發(fā)現(xiàn)，劍尖槍烏賊雌、雄個(gè)體的最小性成熟日齡分別為139 d和102 d[44]。在東海南部海域(表2)，春生群體的平均性腺質(zhì)量和初次性成熟胴長均小于秋生群體[36]，而春生雄性個(gè)體的平均性腺成熟度指數(shù)(GSI)高于秋生雄性個(gè)體[7]。夏生群體幼體較小、孵化時(shí)間短，但數(shù)量較多、分布密集[5]，可能是以幼體數(shù)量提高其成活率，進(jìn)而使該群體繁衍下去的一種生殖策略[3]。在日本海海域(表2)，秋季捕撈群體的初次性成熟胴長均大于春夏季捕撈群體，且在日本東岸漁獲的夏生群體初次性成熟胴長最小[4,23-24,65-66]。因此，不同海域捕撈的劍尖槍烏賊，其產(chǎn)卵時(shí)期與初次性成熟的胴長存在明顯差異。

（1）假設(shè)數(shù)據(jù)集的維數(shù)為d，SU={u1，u2，…，u2d}為沒有鄰近稠密網(wǎng)格的稀疏網(wǎng)格單元，計(jì)算各網(wǎng)格的重心點(diǎn)坐標(biāo) gi|i=1，2，…，2d；

表2 東海南部、日本海和日本島東岸海域劍尖槍烏賊不同群體初次性成熟胴長及分布[33,65-66]

3 漁場(chǎng)及相關(guān)環(huán)境

3.1 漁場(chǎng)及其影響因素

根據(jù)中國大陸、中國臺(tái)灣、日本和韓國漁船作業(yè)海域的位置，將其劃分為5個(gè)主要漁場(chǎng)[15,67]：1)日本海南部漁場(chǎng)，主要作業(yè)方式為雙船拖網(wǎng)和光誘魷釣[68-69]，魷釣漁期為4—12月，漁汛在6—7月和10—11月，拖網(wǎng)漁汛在2—3和8—9月[23]；2)五島漁場(chǎng)，主要作業(yè)方式為雙船拖網(wǎng)和光誘魷釣[16]，魷釣漁期為3—12月，漁汛在6—7月[23]；3)日本東部沿岸漁場(chǎng)，主要作業(yè)方式為定置網(wǎng)；4)東海中部漁場(chǎng)，主要作業(yè)方式為單雙船底拖網(wǎng)、光誘魷釣和光誘敷網(wǎng)，包括東海的舟山-舟外、魚山-魚外漁場(chǎng)80～120 m等深線，漁期為5—10月[40]，底拖網(wǎng)漁汛在6—8月[23]；5)東海南部漁場(chǎng)，主要作業(yè)方式為單雙船底拖網(wǎng)、光誘魷釣、光誘敷網(wǎng)和光誘圍網(wǎng)，包括東海的溫臺(tái)-溫外、閩東-閩外和臺(tái)北漁場(chǎng)的80～130 m等深線，漁期為5—10月[30]，燈誘圍網(wǎng)漁期為3—11月[17]。

劍尖槍烏賊主要分布在25.5°～29°N、121.2°～126°E，水深100～200 m的東海中南部海域[18]，其中心漁場(chǎng)分布在閩東、溫臺(tái)-溫外和魚山-魚外漁場(chǎng)，該海域內(nèi)主要受到高溫高鹽的黑潮暖流和臺(tái)灣暖流影響，其年間的強(qiáng)弱也影響著中心漁場(chǎng)的位置[36]。中國大陸和中國臺(tái)灣在東海中南部及其外海海域作業(yè)[10,37]，春季漁場(chǎng)中心集中在東海大陸架海域，夏秋季逐漸向西南方向移動(dòng)，且主要集中在中國臺(tái)灣東北部近海的海域，冬季則靠近中國臺(tái)灣北部沿岸水域，由于漁場(chǎng)環(huán)境季節(jié)性更替使得漁場(chǎng)中心在時(shí)空上也發(fā)生著變化[19]。日本作業(yè)漁場(chǎng)主要位于九州西北部和日本海西南部海域，春、夏季以30～60 m深的沿岸水域?yàn)橹?，秋冬季?0～150 m深的近海水域?yàn)橹?，該海域常年受到?duì)馬暖流的影響，漁場(chǎng)內(nèi)適宜作業(yè)的水溫為15～24 ℃，鹽度為33.6～34.7[23]。

劍尖槍烏賊漁期的早晚、生長速度的快慢和漁獲量的高低均與漁場(chǎng)海域的環(huán)境密切相關(guān)。東海主要受到黑潮暖流主干及其分支等海流的影響，海底地形復(fù)雜多樣[10,68-69]，使得該海域有著較高的初級(jí)生產(chǎn)力和豐富的生物多樣性[70]，為不同生活史階段的生物提供適宜的棲息場(chǎng)所與環(huán)境[32]，因此，該海域成為眾多海洋生物的重要棲息地和洄游通道[71]。東海中、南部漁場(chǎng)主要受到黑潮暖流、臺(tái)灣暖流、大陸沿岸冷水系的影響明顯，中心漁場(chǎng)往往集中在不同海流交匯區(qū)的暖水一側(cè)[68,72]，且與中國臺(tái)灣暖流暖水渦位置相近，其海表溫度分別為22～24 ℃和26～29 ℃，鹽度分別為30～33和33.5～34.6，葉綠素濃度分別為0.3～0.5 mg/m3和1.1～1.4 mg/m3[16-17]。而對(duì)馬暖流對(duì)日本海南部漁場(chǎng)的形成影響顯著，尤其是在產(chǎn)卵繁殖季節(jié)[73]。秦韶生[74]研究表明，月光的亮度隨水深增加而強(qiáng)于燈誘作業(yè)的亮度，因此，在接近于滿月時(shí)期漁民紛紛出港作業(yè)。此外，各孵化群體在滿月時(shí)的孵化率要高于其他時(shí)期，并且棲息水域的亮度及產(chǎn)卵場(chǎng)所的潮汐情況都會(huì)影響其產(chǎn)卵繁殖行為[75]。由于東海中南部海域臺(tái)風(fēng)發(fā)生的頻次相對(duì)較高，每當(dāng)臺(tái)風(fēng)過境后，海域內(nèi)的初級(jí)生產(chǎn)力、平均葉綠素濃度均有提高，使得劍尖槍烏賊的產(chǎn)量也會(huì)有所增加[76]。

3.2 CPUE與生產(chǎn)要素、海洋環(huán)境的關(guān)系

Wang等[77]研究表明，時(shí)間和空間因子對(duì)劍尖槍烏賊單位捕撈努力量漁獲量(CPUE)具有較高的相關(guān)性，東海南部漁場(chǎng)每年4月和9月CPUE較高，且捕撈效率與CPUE呈正相關(guān)；在123.5°～124.5°E、24°～27°N范圍內(nèi)，CPUE隨經(jīng)緯度的增加而逐漸上升。在100～150 m水深范圍內(nèi)，CPUE較高；燈光強(qiáng)度在20～46 W時(shí)CPUE逐漸下降，46 W之后逐漸上升[37]。此外，春季海表溫度為22～24 ℃[78]、葉綠數(shù)濃度為0.2 ～0.5 mg/m3、海表距平值為0～0.75 cm的海域其CPUE較高；夏季海表溫度大于28 ℃、海表距平值為0.8～1.2 cm的海域其CPUE值較高；秋季海表溫度范圍為24～28 ℃、葉綠數(shù)濃度大于0.5 mg/m3和海表距平值為0.4～0.8 cm的海域其CPUE較高[19]。當(dāng)劍尖槍烏賊在繁殖期時(shí)，海表溫度和葉綠素濃度分別與CPUE呈正相關(guān)和負(fù)相關(guān)關(guān)系，在生長發(fā)育期兩者均呈負(fù)相關(guān)關(guān)系[79]。因此，CPUE的變化與生產(chǎn)要素、作業(yè)海域的季節(jié)及海洋環(huán)境有關(guān)。

4 資源評(píng)估與管理

Natsukari等[23]早期評(píng)估認(rèn)為，日本九州西北部海域劍尖槍烏賊的自然死亡系數(shù)較高，可能是因?yàn)槠溆左w成活率較低所引起的死亡，同時(shí)也表明日本海西南海域的資源開發(fā)潛力較高。隨后Yoda[15]通過1980—1999年漁業(yè)生產(chǎn)數(shù)據(jù)再次進(jìn)行資源評(píng)估，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，基于當(dāng)時(shí)的漁業(yè)生產(chǎn)水平，劍尖槍烏賊具有較大的開發(fā)價(jià)值，其最大持續(xù)產(chǎn)量及相應(yīng)的捕撈努力量均在合理范圍內(nèi)，為了可持續(xù)開發(fā)該資源，中國大陸東海捕撈努力量的增長率必須有所限制，尤其要降低近海底拖網(wǎng)漁業(yè)的努力量。許語婕[70]通過2002—2013年漁業(yè)產(chǎn)量與海洋環(huán)境(海表溫度、葉綠素濃度等)數(shù)據(jù)對(duì)東海南部海域評(píng)估表明，劍尖槍烏賊捕撈死亡系數(shù)呈逐年上升趨勢(shì)，初期資源豐度最高約為1×107尾，并發(fā)現(xiàn)比例現(xiàn)存量隨自然死亡系數(shù)的增加而逐漸減少，根據(jù)目前漁業(yè)生產(chǎn)能力，可將比例設(shè)置為現(xiàn)存量的40%作為漁業(yè)管理目標(biāo)進(jìn)行監(jiān)測(cè)。

近年來，廣義線性模型(GLM)和廣義加性模型(GAM)被廣泛應(yīng)用到頭足類資源評(píng)估中[19,79]。根據(jù)2017年日本水產(chǎn)廳公布的評(píng)估數(shù)據(jù)，2000—2017年中國東海大陸架和日本海海域的資源量年間差異較大，日本海海域資源量維持在11 000 t左右，但整體分析表明劍尖槍烏賊資源量呈下降趨勢(shì)[20]。為此，日本水產(chǎn)廳根據(jù)評(píng)估結(jié)果設(shè)定Climit=δ1×Ct×γ1為資源管理目標(biāo)，式中δ1為資源水平系數(shù)，γ1為資源量指標(biāo)值，Ct為漁獲量，同時(shí)管理建議也說明，劍尖槍烏賊資源的管理與養(yǎng)護(hù)需要各捕魚方的努力和實(shí)踐，以實(shí)現(xiàn)該資源的持續(xù)開發(fā)[20]。隨著全球氣候的不斷變化，環(huán)境因子可能是影響頭足類資源分布和豐度的主要因素[21]。根據(jù)各海域所統(tǒng)計(jì)的劍尖槍烏賊產(chǎn)量發(fā)現(xiàn)，資源量呈逐年下降趨勢(shì)，未來研究者需采用統(tǒng)一的資源評(píng)估方法，根據(jù)評(píng)估結(jié)果制定科學(xué)的管理決策

5 存在問題與展望

目前雖對(duì)劍尖槍烏賊的基礎(chǔ)生物學(xué)及漁場(chǎng)學(xué)內(nèi)容有了初步的認(rèn)識(shí)和了解，但有關(guān)中國大陸針對(duì)東海及外海海域劍尖槍烏賊的研究仍然相對(duì)較少，在一些研究領(lǐng)域還存在空白。因此，建議今后開展以下幾方面的研究：

(1)種群結(jié)構(gòu)與洄游路線。東海海域?yàn)閯鈽尀踬\重要的產(chǎn)卵場(chǎng)和索餌場(chǎng)，為準(zhǔn)確了解該海域內(nèi)不同群體結(jié)構(gòu)的分布特征及生長特性，建議每年東南沿海各省開展?jié)O業(yè)資源調(diào)查，并利用耳石和角質(zhì)顎等頭足類硬組織的信息推測(cè)劍尖槍烏賊產(chǎn)卵群體的組成，同時(shí)采用分子生物學(xué)和外部形態(tài)學(xué)方法進(jìn)行輔助判別。目前，劍尖槍烏賊在東海海域的洄游路線仍不明確，中國漁業(yè)管理部門需要收集海域內(nèi)不同水域作業(yè)的漁業(yè)生產(chǎn)數(shù)據(jù)，找出漁獲產(chǎn)量時(shí)空分布的變化規(guī)律，并結(jié)合樣品中硬組織微量元素含量與海洋環(huán)境因子的關(guān)系，推測(cè)出劍尖槍烏賊可能的洄游路線，掌握該海域內(nèi)其生活史不同階段的洄游特征，為后續(xù)的資源評(píng)估工作提供參考。

(2)海洋環(huán)境與資源量。近年來，隨著全球氣候的不斷變化，海洋環(huán)境的理化特性也隨之改變，頭足類對(duì)海洋環(huán)境變化敏感，所以需要及時(shí)關(guān)注并發(fā)布環(huán)境因子與其資源量和產(chǎn)量變動(dòng)的關(guān)系。通過建立長周期的生產(chǎn)資料數(shù)據(jù)庫，探究不同環(huán)境因子對(duì)資源豐度和漁獲產(chǎn)量的影響程度，為后續(xù)的產(chǎn)量配額制度提供科學(xué)依據(jù)。同時(shí)，比較不同氣候變化尺度下CPUE與資源量的變動(dòng)情況，并建立適合的棲息地指數(shù)模型，從而掌握各產(chǎn)卵群體對(duì)氣候變化的響應(yīng)機(jī)制。

(3)生殖與生長能量分配。對(duì)于劍尖槍烏賊生長與生殖能量的投入目前尚不清楚，需要開展不同階段生活史其生長與繁殖能量投入關(guān)系的研究。此外，還需了解不同產(chǎn)卵群體間能量投入的差異，并結(jié)合繁殖生物學(xué)與攝食生態(tài)學(xué)的內(nèi)容，探究其食物能量的轉(zhuǎn)化率及用于生長和繁殖的能量投入比，為揭示劍尖槍烏賊整個(gè)生活史特性提供科學(xué)參考。

(4)資源評(píng)估與管理。針對(duì)劍尖槍烏賊資源評(píng)估的研究目前相對(duì)較少，未確定不同產(chǎn)卵群體的最大可持續(xù)產(chǎn)量及對(duì)應(yīng)的捕撈努力量等一系列資源管理的生物學(xué)參考點(diǎn)，今后需要根據(jù)基礎(chǔ)生物學(xué)研究成果對(duì)其資源進(jìn)行科學(xué)評(píng)估與管理。此外，中國與日本在東海海域存在專屬經(jīng)濟(jì)區(qū)重疊的情況，這對(duì)中國近海海域的漁業(yè)資源開發(fā)造成了不同程度的影響，因此，明確不同產(chǎn)卵群體的資源量，并制定出相應(yīng)的資源管理措施，能夠?yàn)橹袊谠摑O業(yè)開發(fā)利用中得到應(yīng)有的權(quán)益。