黑果枸杞種子萌發(fā)對水分和鈉鹽脅迫的響應(yīng)

劉克彪，張元愷，李發(fā)明

(甘肅省治沙研究所 a.甘肅沙生植物工程技術(shù)研究中心，甘肅 蘭州 730070；b.甘肅省荒漠化與風(fēng)沙災(zāi)害防治國家重點實驗室，甘肅 武威 733000；c.甘肅民勤荒漠草地生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站，甘肅 武威 733000)

黑果枸杞Lycium ruthenicumMurr.為茄科枸杞屬落葉小灌木，在我國主要分布于青海、寧夏、甘肅、新疆、西藏等省區(qū)，在中亞、高加索和歐洲亦有分布。成熟漿果呈紫黑色、球形，無毒而有甜味，曬制成的干果含蛋白質(zhì)10.61％、脂肪6.6％、多糖4.28％、總黃酮4.29％、原花青素3.42％，是迄今為止發(fā)現(xiàn)的原花青素含量最高的野生植物之一，其氨基酸和礦物質(zhì)含量豐富，屬高鉀低鈉食品，具有較高的營養(yǎng)價值和藥用價值，極具市場開發(fā)利用前景[1]。黑果枸杞在甘肅河西走廊89.38萬hm2鹽漬化和次生鹽漬化土壤上有大量的分布[2]，生于硫酸鹽鹽漬化土壤上，常與鹽爪爪Kalidium foliatumMoq.和駱駝刺Alhagi sparsifoliaShap.構(gòu)成黑果枸杞鹽生-旱生植物群落[3]。人工大量采摘黑果枸杞果實，使其野生資源遭到相當(dāng)程度的破壞。有關(guān)黑果枸杞種子育苗的研究報道較多：苗增建[4]研究了基質(zhì)對其種子發(fā)芽及不同移栽方式對其幼苗生長的影響情況，劉榮麗等人[5]研究了幾種生長調(diào)節(jié)劑對黑果枸杞種子萌發(fā)及幼苗生長的影響情況，陳?？热薣6]研究了不同濃度NaCl脅迫對黑果枸杞種子萌發(fā)的影響情況，姜霞等人[7]研究了黑果枸杞的耐鹽機(jī)理，楊志江等人[8]研究了3種鈉鹽脅迫對黑果枸杞種子萌發(fā)的影響情況。但是，至今尚未見到有關(guān)黑果枸杞在硫酸鹽鹽漬化土壤上實生苗天然更新的研究報道。為此，本試驗?zāi)M硫酸鹽鹽漬化土壤溶液滲透勢和陰離子組成，探索了土壤水分和鹽分脅迫對黑果枸杞種子萌發(fā)的影響情況，以期為人工輔助鹽堿地黑果枸杞林天然更新提供理論數(shù)據(jù)和界限，這對建立和恢復(fù)以黑果枸杞為主的鹽生-旱生植物群落，發(fā)展黑果枸杞經(jīng)濟(jì)林，改善地區(qū)生態(tài)環(huán)境，具有一定意義。

1 材料和方法

1.1 試驗材料與儀器藥品

參試種子來源于民勤治沙站2年生人工黑果枸杞林，采種時間為2013年8～9月。種子千粒質(zhì)量為0.93g，其凈度為100％。

試驗儀器：RQX-400人工氣候箱、Psypro植物水勢儀、三申YM系列N型立式壓力蒸汽滅菌器、FA2004N電子天平、Eppendorf移液槍和發(fā)芽皿、滴管、量筒、濾紙等物。

試驗藥品：溶質(zhì)為聚乙二醇(PEG)-6000、NaCl、Na2SO4、NaHCO3、H2SO4(98％)、KMnO4，溶劑為蒸餾水。

1.2 試驗時間與地點

試驗時間：2013年11月10～30日，2014年2月27日～3月21日。

試驗地點：甘肅省荒漠化與風(fēng)沙災(zāi)害防治國家重點實驗室。

1.3 試驗設(shè)計

4種鈉鹽以0.2％、PEG-6000以5％(溶質(zhì)質(zhì)量/溶液質(zhì)量)為起始濃度和梯度，以種子發(fā)芽率大于20％的溶液濃度為終止?jié)舛?，以蒸餾水作為對照(CK)，藥品的配制濃度詳見表1。用Psypro水勢儀測定不同濃度PEC溶液的滲透勢，PEC溶液濃度分別設(shè)為5％、10％、15％、20％、25％、30％、35％、40％，其相應(yīng)滲透勢分別為-0.05、-0.15、-0.28、-0.44、-0.77、-0.94、-1.26、-1.53MPa。

表1 藥品的配制濃度?Table 1 Preparation concentrations of drugs

1.4 種子的催芽和消毒處理

用H2SO4(98％)浸泡種子3min，用蒸餾水清洗至水無色[10]，然后用5％的KMnO4溶液消毒10min，清洗后再用40℃的蒸餾水浸泡24h[11]以待用。

1.5 發(fā)芽皿的消毒處理

在清洗后的發(fā)芽皿中鋪 2層濾紙，將其放入立式壓力蒸氣滅菌器內(nèi)，于120℃下消毒1.5h后取出待用。

1.6 溶液的配制

用FA2004N電子天平按表1的配比配制試驗用的溶液200mL。

1.7 試驗處理與試驗方法

在每個消毒過的發(fā)芽皿內(nèi)濾紙上置入用濾紙吸干了表面水分的種子50粒，滴入各種不同濃度的溶液4mL，共設(shè)47個試驗處理，每個處理重復(fù)3次，共計141個處理標(biāo)本。 將試驗標(biāo)本放入RQX-400人工氣候箱中，設(shè)定溫度為25℃，相對濕度為60％，光照條件設(shè)為全暗。每天觀測標(biāo)本時用Eppendorf移液槍加蒸餾水0.6mL，保持濾紙濕潤，不積水。

1.8 觀測指標(biāo)與計算方法

于每天下午15:00時開始觀測并記錄黑果枸杞種子的發(fā)芽情況。其發(fā)芽始期，以胚根伸出種皮2mm 時的天數(shù)計算；發(fā)芽高峰期，以發(fā)芽粒數(shù)＞2粒的天數(shù)計算；其發(fā)芽結(jié)束期，以連續(xù)3天不再有種子發(fā)芽的天數(shù)計算。發(fā)芽率等指標(biāo)的計算公式分別如下：

發(fā)芽率F＝n/N×100％(n為正常發(fā)芽粒數(shù)，N為供試種子數(shù))；

發(fā)芽勢Fs＝n1/N×100％(n1為種子發(fā)芽達(dá)到高峰即發(fā)芽數(shù)＞2粒時的正常發(fā)芽種子數(shù))；

萌發(fā)抗旱指數(shù)RI＝干旱脅迫下發(fā)芽數(shù)/CK發(fā)芽數(shù)；

發(fā)芽指數(shù)GI＝Nt/Dt(Nt即為t日后的發(fā)芽數(shù)，Dt為相應(yīng)的發(fā)芽天數(shù))；

平均發(fā)芽時間T＝Σ(hn2)/Σn1(h為從播種之日算起的天數(shù)，n1為相應(yīng)各日正常發(fā)芽的粒數(shù))；

相對鹽害率Rd＝(CK發(fā)芽率-鹽溶液處理的發(fā)芽率)/CK發(fā)芽率×100。

1.9 數(shù)據(jù)處理

采用Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)處理并制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 黑果枸杞種子萌發(fā)對水分脅迫的響應(yīng)

2.1.1 黑果枸杞種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢對水分脅迫的響應(yīng)

用PEG溶液處理黑果枸杞種子，隨著溶液濃度逐漸增加，滲透勢相應(yīng)減小，水分脅迫程度增加，種子發(fā)芽始期、發(fā)芽高峰期、發(fā)芽末期均逐步延遲1～3d[12]，說明水分脅迫對種子萌發(fā)具有一定的延緩作用[13]。不同濃度PEG溶液處理后種子的發(fā)芽率與發(fā)芽勢如圖1 所示。由圖1 可知，隨著PEG溶液滲透勢的逐漸降低，種子發(fā)芽率與發(fā)芽勢均有明顯的下降趨勢，當(dāng)溶液滲透勢為-0.94MPa時，其發(fā)芽率與發(fā)芽勢比CK分別降低62％和59％，均超過50％；當(dāng)滲透勢為-1.26MPa時，發(fā)芽率與發(fā)芽勢的下降幅度均增大，分別只有CK的42％和32％；當(dāng)滲透勢達(dá)到-1.53MPa時，發(fā)芽率與發(fā)芽勢分別為CK的24％和15％。這一結(jié)果說明，隨著溶液水分脅迫程度的增大，其對種子發(fā)芽表現(xiàn)出抑制作用，特別是當(dāng)滲透勢低于-0.94MPa后抑制作用明顯增強(qiáng)[14]。根據(jù)圖1建立了PEG溶液滲透勢和種子發(fā)芽率的線性回歸方程，分析得到的相關(guān)系數(shù)與種子萌發(fā)PEG溶液滲透勢的適宜值(發(fā)芽率＞80％)、臨界值(發(fā)芽率＞50％)、極限值(發(fā)芽率＞20％)見表2[15]。

圖1 不同濃度PEG溶液處理后種子的發(fā)芽率與發(fā)芽勢Fig.1 Seed germination rates and germination potentials in different PEG solution treatments

2.1.2 黑果枸杞種子萌發(fā)抗旱指數(shù)、發(fā)芽指數(shù)和平均發(fā)芽時間對水分脅迫的響應(yīng)

不同濃度PEG溶液處理后種子的萌發(fā)抗旱指數(shù)與發(fā)芽指數(shù)及平均發(fā)芽時間分別見圖2～4。圖2表明，不同濃度PEG溶液處理的黑果枸杞種子，其萌發(fā)抗旱指數(shù)隨著PEG溶液滲透勢的降低而降低：當(dāng)滲透勢為-0.05～-0.94 Mpa時，其萌發(fā)抗旱指數(shù)幾乎以10％的比例下降；當(dāng)其滲透勢為-0.94～-1.53 Mpa時，其萌發(fā)抗旱指數(shù)則以大約35％的比例降低。圖3表明，隨著PEG溶液濃度的升高、滲透勢的降低，種子發(fā)芽指數(shù)的降低趨勢明顯：當(dāng)滲透勢為-0.05MPa時，發(fā)芽指數(shù)為CK的61％；當(dāng)滲透勢為-0.44～-0.77MPa時，發(fā)芽指數(shù)幾乎不變，為CK 的50％；當(dāng)滲透勢為-1.26 Mpa時，發(fā)芽指數(shù)只有CK的20％。圖4表明：當(dāng)PEG溶液的滲透勢較高(-0.05～-0.15MPa)時，種子平均發(fā)芽時間比CK大約延長1d，當(dāng)其滲透勢中等(-0.28～-0.94MPa)時，種子平均發(fā)芽時間比CK延長2～3d；當(dāng)其滲透勢較低(-0.94～-1.53MPa)時，種子平均發(fā)芽時間比CK延長4～5d。這可能是由于種子在抵抗干旱脅迫時延長了種子萌發(fā)的準(zhǔn)備期造成的，黑果枸杞種子需要積累一定水分后才萌發(fā)，這種萌發(fā)機(jī)制降低了黑果枸杞在干旱區(qū)鹽漬化荒漠上生存的風(fēng)險。

圖2 不同濃度PEG溶液處理后種子的萌發(fā)抗旱指數(shù)Fig.2 Drought resistance of seed germination in different PEG solution treatments

圖3 不同濃度PEG溶液處理后種子的發(fā)芽指數(shù)Fig.3 Seed germination indexes in different PEG solution treatments

圖4 不同濃度PEG溶液處理后種子的平均發(fā)芽時間Fig.4 Mean seed germination time in different PEG solution treatments

2.2 黑果枸杞種子萌發(fā)對鈉鹽脅迫的響應(yīng)

2.2.1 黑果枸杞種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢對鈉鹽脅迫的響應(yīng)

不同鈉鹽溶液處理后種子的發(fā)芽率與發(fā)芽勢分別見圖5和圖6。圖5表明，低濃度的Na2SO4溶液(0.2％～0.4％)處理的黑果枸杞種子其發(fā)芽率高于CK，說明Na2SO4溶液對于種子發(fā)芽具有增效效應(yīng)，這可能因為SO4-2的毒害作用小，在低濃度鹽溶液中，種子通過吸收鹽溶液內(nèi)的無機(jī)離子增加了細(xì)胞溶液的濃度，從而有效地進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)，以抵抗外界環(huán)境的脅迫[16]。以中性鹽NaCl和Na2SO4溶液(溶液濃度0.4％～2.6％)處理黑果枸杞子，隨著溶液濃度的增加，其發(fā)芽率和發(fā)芽勢均有明顯的降低趨勢。以NaCl溶液處理黑果枸杞種子后，發(fā)芽率、發(fā)芽勢呈弱倒“V”型降低：當(dāng)溶液濃度為1.0％時，發(fā)芽率、發(fā)芽勢分別為CK的70％、68％；當(dāng)溶液濃度為1.6％時，發(fā)芽率、發(fā)芽勢分別為CK的27％、20％。以Na2SO4溶液濃度處理黑果枸杞種子，當(dāng)溶液濃度為0.8％時，發(fā)芽率與發(fā)芽勢比CK分別下降4％和7％；當(dāng)溶液濃度為1.2％時，發(fā)芽率與發(fā)芽勢比CK分別下降31％和41％；當(dāng)溶液濃度為2.6％時，發(fā)芽率與發(fā)芽勢分別為CK的25％和17％。根據(jù)圖5建立了鈉鹽溶液濃度和種子發(fā)芽率的線性回歸方程，回歸分析結(jié)果見表2。

表2 PEG溶液滲透勢、鈉鹽溶液濃度和發(fā)芽率的回歸分析結(jié)果Table 2 Regression analysis of PEG solution osmotic potential and sodium salt solution concentrations with germination rate

圖5 不同鈉鹽溶液處理后種子的發(fā)芽率Fig.5 Seed germination rates in different sodium salt solution treatments

圖6 不同鈉鹽溶液處理后種子的發(fā)芽勢Fig.6 Seed germination potentials in different sodium salt solution treatments

以堿性鹽NaHCO3溶液處理黑果枸杞種子，隨著鹽液濃度的增加，在堿與鹽的脅迫下，其發(fā)芽率與發(fā)芽勢均有十分明顯的降低趨勢。當(dāng)溶液濃度為0.8％時，發(fā)芽率與發(fā)芽勢比CK分別下降53％和59％；當(dāng)溶液濃度為1.2％時，發(fā)芽率與發(fā)芽勢分別為CK的24％和14％。

以復(fù)合鹽溶液處理黑果枸杞種子，隨著鹽液濃度的增加，在堿與鹽的交互脅迫下[17]，發(fā)芽率與發(fā)芽勢整體均呈十分弱的“S”型降低[18]。當(dāng)溶液濃度為0.8％時，發(fā)芽率與發(fā)芽勢分別是CK的62％和50％；當(dāng)溶液濃度為2.6％時，發(fā)芽率與發(fā)芽勢分別是CK的24％和14％。

2.2.2 黑果枸杞種子發(fā)芽指數(shù)和平均發(fā)芽時間對鈉鹽脅迫的響應(yīng)

不同鈉鹽溶液處理后種子的發(fā)芽指數(shù)見圖7。圖7表明：以中性鹽NaCl溶液處理黑果枸杞種子，除溶液濃度為0.8～1.0％時發(fā)芽指數(shù)有所增加外，其余各濃度的NaCl溶液處理后，隨著濃度的增加，發(fā)芽指數(shù)總體均有所降低，發(fā)芽高峰期為3～6d，且有向后延長的趨勢；以中性鹽Na2SO4溶液處理黑果枸杞種子，除濃度在0.6～0.8％時發(fā)芽指數(shù)有所增加外，隨著溶液濃度的增加，發(fā)芽指數(shù)總體有所降低，發(fā)芽高峰期為3～7d，且有提前的趨勢；以堿性鹽NaHCO3溶液處理黑果枸杞種子，隨著溶液濃度的增加，發(fā)芽指數(shù)呈現(xiàn)不同幅度的降低趨勢，發(fā)芽高峰期集中于3～5d；以復(fù)合鹽溶液處理黑果枸杞種子，隨著濃度的增加，發(fā)芽指數(shù)呈弱“S”型降低，發(fā)芽高峰期集中于3～9d，當(dāng)溶液濃度＞1.8％時，發(fā)芽高峰期集中于3～7d，這可能與溶液SO4-2含量較高有關(guān)。

圖7 不同鈉鹽溶液處理后種子的發(fā)芽指數(shù)Fig.7 Seed germination indexes in different sodium salt solution treatments

不同鈉鹽溶液處理后種子的平均發(fā)芽時間見圖8。圖8表明：以NaCl、NaHCO3、復(fù)合鹽溶液處理黑果枸杞種子，當(dāng)溶液濃度較低(0.2％～0.6％)時，隨著濃度的增加其平均發(fā)芽時間緩慢縮短，與CK相比，由比最初發(fā)芽的延長1.5d縮短至延長1.0d；當(dāng)溶液濃度＞0.6％時，平均發(fā)芽時間隨著濃度的增加有不同幅度的延長趨勢。而以Na2SO4溶液處理黑果枸杞種子，當(dāng)溶液濃度較低(0.2％～0.8％)時其平均發(fā)芽時間緩慢縮短；當(dāng)溶液濃度為0.2％時，其平均發(fā)芽時間比CK延長1.5d；當(dāng)溶液濃度為0.8％時，其平均發(fā)芽時間比CK延長0.5d；當(dāng)溶液濃度＞0.8％時，其平均發(fā)芽時間呈十分弱的“S”型延長。

圖8 不同鈉鹽溶液處理后種子的平均發(fā)芽時間Fig.8 Mean seed germination time in different sodium salt solution treatments

2.2.3 黑果枸杞種子萌發(fā)相對鹽害率對鹽分脅迫的響應(yīng)

不同鈉鹽溶液處理后種子遭受的鹽害率見圖9。圖9表明，不同的鈉鹽溶液處理對黑果枸杞種子萌發(fā)的毒害作用不同：以NaCl溶液處理種子，隨著溶液濃度的增加其鹽害率呈弱“V”型增大，當(dāng)溶液濃度為1.0％時，鹽害率為29％；當(dāng)溶液濃度為1.6％時，鹽害率為73％；以Na2SO4溶液處理種子，低濃度(0.2％～0.4％)溶液處理對黑果枸杞種子萌發(fā)有促進(jìn)作用，中濃度(0.4％～0.8％)溶液處理后鹽害率緩慢增大，高濃度(0.8％～2.6％)溶液處理后鹽害率急劇增大，當(dāng)溶液濃度為2.6％時，鹽害率為76％；以NaHCO3溶液處理種子，隨著溶液濃度的增加鹽害率明顯增大，當(dāng)溶液濃度為1.2％時，鹽害率為76％；以復(fù)合鹽溶液處理種子，隨著溶液濃度的增大鹽害率呈“S”型增大，當(dāng)溶液濃度＜0.2％時，黑果枸杞種子萌發(fā)無鹽害現(xiàn)象(這可能與溶液陰離子對抗作用和SO4-2所占比例較大有關(guān))，當(dāng)溶液濃度為2.4％時，鹽害率為76％。用相同濃度的鈉鹽處理黑果枸杞種子，種子萌發(fā)鹽害率的大小順序總體為NaHCO3＞NaCl＞復(fù)合鹽＞NaSO4。

圖9 不同鈉鹽溶液處理后種子的鹽害率Fig.9 Seed salt injury rates in different sodium salt solution treatments

3 結(jié)論與討論

聚乙二醇(PEG)是常用來造成水分脅迫的滲透劑，它能使組織失水從而起到類似自然干旱的作用。水分脅迫顯著影響黑果枸杞種子的萌發(fā)，隨著PEG溶液濃度逐漸增加，滲透勢逐步降低，種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、萌發(fā)抗旱指數(shù)均有明顯的下降趨勢，且發(fā)芽始期、發(fā)芽高峰期均逐步延遲。在PEG溶液高滲透勢下，其平均發(fā)芽時間比CK延長約1d，在中滲透勢下延長2～3d，在低滲透勢下延長4～5d，說明適度的干旱可使黑果枸杞種子的發(fā)芽指數(shù)幾乎保持不變，使其平均發(fā)芽時間緩慢延長，萌發(fā)抗旱指數(shù)緩慢降低，但重度干旱脅迫則會顯著降低發(fā)芽指數(shù)和萌發(fā)抗旱指數(shù)，使其平均發(fā)芽時間延長。黑果枸杞種子萌發(fā)的PEG溶液滲透勢的適宜值、臨界值與極限值分別為-0.24、-0.97、-1.69MPa。這說明，干旱脅迫可能是導(dǎo)致黑果枸杞種群天然更新能力變?nèi)醯脑蛑?，黑果枸杞在水分條件良好時成為競爭種，而在條件不利時，它會增加萌發(fā)數(shù)以避免種群的過度萎縮，又成為脅迫忍耐種。對干旱環(huán)境的忍耐力越強(qiáng)可能會使其在干旱環(huán)境中的競爭力更強(qiáng)，這種生存機(jī)制對于生長在鹽漬化荒漠的黑果枸杞來說非常重要[19]。

不同的鹽分處理對種子萌發(fā)的影響效應(yīng)不同，除了低濃度的Na2SO4溶液(0.2％～0.4％)處理能提高黑果枸杞種子的發(fā)芽率，以單鹽NaCl和Na2SO4、NaHCO3溶液處理黑果枸杞，隨著溶液濃度的增加，種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)均有明顯的下降趨勢，但鹽液濃度和降低幅度各不相同，以堿性鹽溶液處理黑果枸杞種子，在堿與鹽的脅迫下，鹽液濃度越大其下降越明顯，這和陳?？热说难芯拷Y(jié)果[6]明顯不同，而和楊志江等人的研究結(jié)果[8]相似，造成這種差異的原因可能是黑果枸杞本身的特性及其環(huán)境的異質(zhì)性[20]、催芽方法的差異。以復(fù)合鹽溶液處理黑果枸杞種子，在堿與鹽的復(fù)合作用下，種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)均呈十分弱的“S”型降低。以NaCl、NaHCO3、復(fù)合鹽溶液處理黑果枸杞種子，當(dāng)溶液濃度較低(0.2％～0.6％)時，隨著濃度的增加其平均發(fā)芽時間緩慢縮短；當(dāng)溶液濃度在0.6％以上時，其平均發(fā)芽時間隨著濃度的增加有延長的趨勢。以Na2SO4溶液處理黑果枸杞種子，以低濃度(0.2％～0.8％)的Na2SO4溶液處理后，其平均發(fā)芽時間緩慢縮短；在鹽液濃度＞0.8％時，其平均發(fā)芽時間明顯延長，這說明高濃度鹽脅迫降低了種子的活力和發(fā)芽的整齊度[21]，黑果枸杞種子在低鹽環(huán)境下的萌發(fā)比在高鹽生環(huán)境下的萌發(fā)要好[22]。

以NaCl溶液處理黑果枸杞種子，其萌發(fā)高峰期為3～6d；以Na2SO4和復(fù)合鹽溶液處理種子，種子萌發(fā)的高峰期為3～7d；以NaHCO3溶液處理種子，種子萌發(fā)的高峰期集中于3～5d。鹽分對種子萌發(fā)的影響一般可歸結(jié)為滲透脅迫和離子毒害。以NaCl溶液處理種子，隨著鹽液濃度的增加，鹽害率呈弱“V”型增大；低濃度的Na2SO4溶液處理對黑果枸杞種子萌發(fā)具有促進(jìn)作用，而當(dāng)鹽液濃度＞0.8％時，隨著溶液濃度增加，鹽害率急劇增大；以NaHCO3溶液處理種子，隨著溶液濃度的增加鹽害率明顯增大；以復(fù)合鹽溶液處理種子，隨著鹽液濃度的增加，鹽害率呈“S”型增大。以NaCl、Na2SO4溶液處理黑果枸杞種子，其萌發(fā)濃度的適宜值、臨界值與極限值分別為0.4％、1.08％、1.76％ 和 0.76％、1.73％、2.70％；以NaHCO3溶液處理黑果枸杞種子，萌發(fā)濃度的臨界值與極限值分別為0.56％和1.23％。在實際栽培中，由于減小或避免了單鹽的毒害作用，黑果枸杞種子耐鹽的臨界值可能會提高[23-24]。以復(fù)合鈉鹽溶液處理黑果枸杞種子，萌發(fā)濃度的適宜值、臨界值與極限值分別為0.18％、1.42％和2.66％。Ungar[25]研究認(rèn)為，很多鹽生植物種子在萌發(fā)時有鹽誘導(dǎo)的休眠現(xiàn)象，說明黑果枸杞對鹽漬化土壤有較強(qiáng)的適應(yīng)能力，這和黑果枸杞在硫酸鹽鹽土的自然分布特點高度一致。用相同濃度的鈉鹽處理黑果枸杞種子，其對種子萌發(fā)的鹽害率大小總體依次為NaHCO3＞NaCl＞復(fù)合鹽＞Na2SO4。

[1] 陳?？?蒲凌奎,曹君邁,等.黑果枸杞的研究現(xiàn)狀及其開發(fā)利用[J].黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué),2008,5(5):155-157.

[2] 王繼和.甘肅鹽堿地治理[M].蘭州:蘭州大學(xué)出版社,2000:1-2.

[3] 常兆豐,趙 明.民勤荒漠生態(tài)研究[M].蘭州:甘肅科學(xué)技術(shù)出版社,2006:82-83.

[4] 苗增建.黑果枸杞高效種子育苗技術(shù)[J].北方園藝,2013,(3):167-169.

[5] 劉榮麗,楊海文,司劍華,等.五種生長調(diào)節(jié)劑對黑果枸杞種子萌發(fā)及幼苗生長的影響[J].甘肅農(nóng)業(yè),2011,27(5):93-94.

[6] 陳?？?趙文紅.不同濃度NaCl脅迫對黑果枸杞種子萌發(fā)的影響[J].農(nóng)業(yè)科學(xué)與技術(shù),2010,11(4):37-38.

[7] 姜 霞,任紅旭,馬占青,等.黑果枸杞耐鹽機(jī)理的相關(guān)研究[J].北方園藝,2012,(10):119-23.

[8] 楊志江,李 進(jìn),李淑朕,等.不同鈉鹽脅迫對黑果枸杞種子萌發(fā)的影響[J].種子,2008,27(9):19-23.

[9] 王繼和.甘肅鹽堿地治理[M],蘭州,蘭州大學(xué)出版社,2000:35-38.

[10] 劉克彪,李愛德.黑果枸杞種子發(fā)芽試驗[J].甘肅科技,2013,29(022):168-170.

[11] 張 勇,薛林貴,高天鵬,等.荒漠植物種子萌發(fā)研究進(jìn)展[J].中國沙漠,2005,25(1):106-111.

[12] 申瑞雪,潛偉平,劉江華,等.不同溫度下赤霉素處理對烏飯樹與短尾越橘種子發(fā)芽的影響[J].經(jīng)濟(jì)林研究,2012,30(4):13-18.

[13] 武 沖,仲崇祿,張 勇,等.聚乙二醇模擬干旱對三種木麻黃種子萌發(fā)的影響[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報,2011,31(2):22-26.

[14] 陳國雄,李定淑,張志謙,等.鹽脅迫對西葫蘆和黃瓜種子萌發(fā)影響的對比研究[J].中國沙漠,1996,16(3):307-310.

[15] 宋麗華,劉雯雯,陳淑芬.PEG處理對臭椿種子萌發(fā)的影響[J].農(nóng)業(yè)科學(xué)研究,2005,26(4):25-29.

[16] 沈振榮,楊萬仁,徐秀梅.不同鹽分脅迫對苜蓿種子萌發(fā)的影響[J].種子,2006,25(4):34-37.

[17] 高戰(zhàn)武,藺吉祥,邵 帥,等.復(fù)合鹽堿脅迫對燕麥種子發(fā)芽的影響[J].草業(yè)科學(xué),2014,31 (3):451-456.

[18] 阮長林,馮 劍,劉 強(qiáng),等.水黃皮種子發(fā)芽試驗的初步研究[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報,2013,33(4):38-42.

[19] 呂美婷,楊九艷,楊 明,等.不同強(qiáng)度干旱脅迫對紅砂種子萌發(fā)的影響[J].中國草地學(xué)報,2010,32(6):58-62.

[20] 段德玉,劉小京,李存楨.不同鹽分與水分脅迫對灰綠藜種子萌發(fā)效應(yīng)研究[J].中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報,2005,13(2):79-81.

[21] 龔洪恩,呂芳德,司芳芳,等.離子注入對傘樹種子發(fā)芽的影響[J].經(jīng)濟(jì)林研究,2014,32(2):156—158

[22] 王 婭,李 利,錢 翌,等.鹽分與水分脅迫對兩種豬毛菜種子萌發(fā)的影響[J].干旱區(qū)地理,2007,30(2):217-221.

[23] 劉寶玉,張文輝,劉新成,等.沙棗和檸條種子萌發(fā)期耐鹽性研究[J].植物研究,2007,27(6):721-728.

[24] 于 暢,王競紅,薛 菲,等.沙棘對堿性鹽脅迫的形態(tài)和生理響應(yīng)[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報,2014,34(9):70-75

[25] Ungar I A.EcophysioIogy of Vascular Halophytes[M].Boca Raton:CRC Press Inc,1991:26-28.