香榧葉片中8種礦質(zhì)元素年周期季節(jié)性變化規(guī)律

劉萌萌，曾燕如，江建斌，章凱麗，喻衛(wèi)武

(浙江農(nóng)林大學(xué) 亞熱帶森林培育國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地，浙江 臨安 311300)

礦質(zhì)營養(yǎng)對植物生長發(fā)育、產(chǎn)量的形成和品質(zhì)的改善有重大影響[1-2]，適宜的礦質(zhì)元素水平及其平衡是優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的基礎(chǔ)[3]。葉片是植物合成光合產(chǎn)物的主要器官，能夠?yàn)橹参餇I養(yǎng)及生殖生長提供碳水化合物[4]，其礦質(zhì)元素的豐缺直接影響著葉片光合作用能力的大小，進(jìn)而影響植物的生長發(fā)育。葉片營養(yǎng)分析已成為了解植物體內(nèi)營養(yǎng)狀況和礦質(zhì)營養(yǎng)研究的一種基本手段[5-7]。

榧樹Torreya grandis系裸子植物紅豆杉科Taxaceae榧屬Torreya常綠喬木，其商品化栽培的唯一栽培類型香榧Torreya grandis‘Merrillii’是我國特有的珍貴多用途經(jīng)濟(jì)干果樹種，其發(fā)源地和主產(chǎn)區(qū)在浙江會稽山區(qū)[8]。香榧營養(yǎng)豐富，其種仁含油率為54.6％～61.5％，蛋白質(zhì)含量為12.1％～16.4％，其種仁含有17種氨基酸，風(fēng)味獨(dú)特，為干果中的珍品[9]。由于嫁接繁殖及規(guī)模造林技術(shù)的突破，從本世紀(jì)初開始，香榧產(chǎn)業(yè)發(fā)展迅速，僅浙江省每年造林就接近2 000 hm2。但是，目前有關(guān)香榧周年?duì)I養(yǎng)需求的研究報道甚少，生產(chǎn)管理中最重要的施肥環(huán)節(jié)缺乏理論指導(dǎo)，普遍存在著盲目施肥的現(xiàn)象。為了了解香榧周年生長期內(nèi)的營養(yǎng)狀況，從而為香榧的科學(xué)施肥提供理論依據(jù)與技術(shù)指導(dǎo)，文中測定并分析了香榧生長期內(nèi)葉片中礦物質(zhì)元素含量的動態(tài)變化曲線，現(xiàn)將研究結(jié)果報道如下。

1 材料與方法

1.1 材 料

試驗(yàn)于2012～2013年在浙江農(nóng)林大學(xué)東湖校區(qū)國家林業(yè)局林木良種基地的香榧試驗(yàn)林中進(jìn)行。研究的香榧樹齡為(2＋10)年(即砧木為2年生榧樹，嫁接后生長了10年)，樹體生長正常，并已進(jìn)入結(jié)果期。

1.2 方 法

試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，每5株為1小區(qū)，重復(fù)3次。從2012年5月15日開始，每隔1個月采樣1次，至2013年3月15日止共取樣10次。隨機(jī)摘取香榧樹冠中部東、南、西、北四個方向的1年生枝條1～2個，每株采枝條4～8個，剪下枝條上的葉片裝袋帶回實(shí)驗(yàn)室。2月為樹體生長活動緩慢期，故沒有采樣分析。

將樣品帶回實(shí)驗(yàn)室后用自來水和蒸餾水沖洗干凈，再用去離子水沖洗，并用濾紙進(jìn)行干燥處理，即于105℃溫度條件下殺青30min，并于65℃下烘干至恒重，然后用粉碎機(jī)(DFT-50，溫嶺市林大機(jī)械有限公司)粉碎樣品并將其混合均勻；用H2SO4-H2O2聯(lián)合消煮液消煮待測樣品。分別采用凱氏定氮法、鉬藍(lán)比色法、原子吸收分光光度法[10]依次測定其氮、磷和鉀、鈣、鎂、銅、錳、鋅含量。采用Excel 2007和SAS 9.2對所測定的數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

不同生長發(fā)育時期香榧葉片中8種礦質(zhì)元素含量的測定結(jié)果見表1。

表1 不同生長發(fā)育時期香榧葉片中8種礦質(zhì)元素含量的測定結(jié)果?Table 1 Contents of eight mineral elements in T.grandis leaves at different growth and development periods

2.1 香榧葉片中氮、磷、鉀元素含量的季節(jié)變化曲線及其差異分析

2012年5月至2013年3月測定的所采樣品中氮、磷、鉀元素含量的變化曲線如圖1所示，其變化規(guī)律與香榧種子的生長發(fā)育(5～9月)及雌花芽分化(9月以后)的周期有關(guān)。

由圖1可知，N元素含量總體變化不大，其最大值出現(xiàn)在2013年3月，最小值出現(xiàn)在2012年6月，總體下降幅度為26.9％，而2012年5～6月的下降幅度為26.5％。這是因?yàn)?012年6月香榧種子開始生長膨大，在種子膨大初期，葉片中的N含量因供給種子生長而有所下降；2012年7～8月種子充實(shí)后處于內(nèi)部物質(zhì)旺盛轉(zhuǎn)化期，直至2012年9月種子成熟及后續(xù)的3個月，葉片中的N含量相對穩(wěn)定，沒有明顯的變化趨勢。

圖1 不同日期采摘的香榧葉樣中氮、磷、鉀含量的季節(jié)變化曲線Fig.1 Seasonal changes of N,P and K contents in T.grandis leaves picked at different dates

P元素含量從種子膨大初期至次年1月一直呈現(xiàn)下降趨勢，總的下降幅度為54.0％，其中2012年5～6月下降23.1％。種子充實(shí)及物質(zhì)轉(zhuǎn)化期至種子成熟期，葉片中的P元素含量相對穩(wěn)定，方差分析結(jié)果(見表1)也說明，這段時期葉片中P元素含量的變化并無顯著差異；種子成熟后葉片中P元素含量又呈現(xiàn)下降趨勢，至2012年12月降為最低值。

K元素作為多種酶的活化輔助因子，能夠促進(jìn)作物蛋白質(zhì)的合成、碳水化合物的代謝及運(yùn)輸[11]。2012年5～6月葉片中的K含量下降，下降幅度為36.2％；2012年6～7月葉片中的K含量有所增加；2012年7月至年底葉片中的K含量有所波動，但相對穩(wěn)定，變幅不大；2012年11月以后葉片中的K含量又開始下降，2012年11月至2013年1月其下降幅度為31.5％，此期是花芽分化期及根系旺盛生長期[9]；2013年3月葉片中的K含量要高于1月的。從2012年5月中旬至2013年3月，葉片中的K含量總體下降幅度為48.2％。

在整個采樣過程中，P元素含量的平均值為2.34mg/g，而葉片中N和K元素含量一直保持著較高的水平，其平均值分別為18.46和10.83mg/g。從N、P、K這三種元素的年動態(tài)變化規(guī)律來看，2012年5～6月種子體積生長期N、P、K元素的含量均有不同程度的下降：其中K元素含量的下降幅度最大，達(dá)36.2％；種子發(fā)育內(nèi)部物質(zhì)轉(zhuǎn)化期，這三種元素的含量變化不大；2012年9月種子采收后，N元素含量變化不大，而P、K元素含量均有所下降，尤其是K元素含量，下降幅度為5.74％。

2.2 香榧葉片中鈣、鎂元素含量的季節(jié)變化曲線及其差異分析

2012年5月至2013年3月測定的所采樣品中鈣、鎂含量的變化曲線如圖2所示。

圖2 不同日期采摘的香榧葉樣中鈣、鎂含量的季節(jié)變化曲線Fig.2 Seasonal changes of Ca and Mg contents in T.grandis leaves picked at different dates

從圖2中可以看出，2012年5～11月香榧葉片中的鈣含量大致呈上升趨勢，而5月中旬葉片中的鈣含量處于整個年周期的最低水平；2012年11月至2013年1月有小幅下降，此時是花芽分化期及根系旺盛生長期；而2013年1～3月的測定值卻大幅增加。因?yàn)镃a是較難移動的元素[12]，所以隨著時間的推移，Ca的含量會不斷升高。

葉片中的鎂含量在整個生長周期有小幅波動，總體呈下降趨勢(如圖2所示)。方差分析結(jié)果(見表2)也表明，從種子速生期(2012年5月初至6月底)直至種子成熟期(2012年9月)，葉片中的Mg含量有所下降，但下降前后葉片中Mg含量的差異并不顯著，而香榧屬于種仁含鎂豐富的干果[9]，說明葉片中的Mg并不是種子Mg的供應(yīng)源；種子采收后是香榧的花芽分化期，2012年9月種子采后的一個月內(nèi)葉片中鎂元素含量下降明顯，隨后卻緩慢下降，此時葉片中的鎂有可能供應(yīng)花芽分化；1月以后葉片中的鎂含量又逐漸增加。

2.3 香榧葉片中錳、銅、鋅元素含量的季節(jié)變化曲線及其差異分析

2012年5月至2013年3月測定的所采樣品中錳、銅、鋅含量的季節(jié)變化曲線如圖3所示。

由圖3可知，葉片中錳元素的含量，2012年5月初較低(55.41mg/kg)，2012年6月中旬開始快速上升，至2012年11月中旬達(dá)到最大值(126.04mg/kg)，隨后有所回落。

圖3 不同日期采摘的香榧葉樣中錳、銅、鋅含量的季節(jié)變化曲線Fig.3 Seasonal changes of Mn,Cu and Zn contents inT.grandis leaves picked at different dates

在種子體積速生期至種子發(fā)育成熟期，葉片中的Cu含量總體上呈現(xiàn)出先上升而后又急劇下降的變化趨勢；2012年種子采摘后的10月至2013年的1月，葉片中的Cu含量保持相對穩(wěn)定的狀態(tài)；2013年的1～3月呈現(xiàn)出上升趨勢。從圖3中可以看出，2012年5～10月香榧葉片中Cu含量的最高值出現(xiàn)在7月份，滯后于香榧速生期(6月份)1個月，而最低值出現(xiàn)在10月份，又滯后于香榧采收日期(9月份)一個月，說明葉子中Cu元素的積累和流失與果實(shí)的快速發(fā)育和收獲存在著直接的關(guān)系，種子的快速發(fā)育時期樹體對Cu元素的吸收量增大，而果實(shí)采摘后樹體對Cu元素的吸收量下降(圖3)。

種子體積膨大期葉片的Zn含量由26.02mg/kg下降到17.15mg/kg，降幅為34.1％，至2012年10月中旬又呈現(xiàn)上升趨勢，然后再下降，至次年3月又呈現(xiàn)上升趨勢，在翌年種子體積增長期又呈下降趨勢。這一變化規(guī)律說明，種子體積生長與香榧花芽的形成對Zn有一定的需求量，而種子發(fā)育內(nèi)部物質(zhì)轉(zhuǎn)化期對Zn的需求量不大，葉片對Zn有所積累。

2.4 香榧葉片中各種礦質(zhì)元素間的相關(guān)性分析

對香榧葉片中氮N、磷P、鉀K、鈣Ca、鎂Mg、錳Mn、銅Cu、鋅Zn元素進(jìn)行了相關(guān)性分析，結(jié)果見表2。表2表明，P和K呈現(xiàn)出顯著的正相關(guān)，P和Mg具有極顯著的正相關(guān)，而P和Ca、Mn則呈現(xiàn)出顯著的負(fù)相關(guān)，這說明香榧葉片中P和K、P和Mg的吸收有相互促進(jìn)的作用，而P和Ca、P和Mn的吸收則存在著拮抗作用；K和Mg存在著顯著的正相關(guān)關(guān)系，且含量豐富；N和各礦質(zhì)元素間的相關(guān)性不顯著，但N元素是營養(yǎng)生長所必需的。此外，葉片中Ca和Zn間存在著顯著的正相關(guān)關(guān)系。

表2 香榧葉片中各種礦質(zhì)元素之間的相關(guān)系數(shù)?Table 2 The correlation coefficients between different mineral elements in T.grandis leaves

3 討 論

本實(shí)驗(yàn)對香榧葉片中8種礦質(zhì)元素含量進(jìn)行了為期11個月的測定，并對各礦質(zhì)元素含量的動態(tài)變化規(guī)律及其相互間的關(guān)系進(jìn)行了初步的研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在整個采樣過程中，葉片N、K含量的平均值分別為18.40和10.83mg/g，Ca含量的平均值為11.38mg/g，其次是Mg和P，其周年的平均含量分別為3.71和2.34mg/g。

從本實(shí)驗(yàn)結(jié)果來看，2012年5月第1次采集的香榧葉片其N、P、K含量顯著高于種子膨大至種子生長、發(fā)育、成熟期的2012年6～9月這4個月中相應(yīng)的元素含量，但這3種大量元素在此4個月中其含量變化不明顯(見表1)。種子膨大(速生)初期尤其是2012年5月中下旬的15～20天的時間內(nèi)，種子細(xì)胞分裂較快，故對3種元素的需求量較大，在植株開花結(jié)實(shí)期，這些元素由營養(yǎng)體(莖、葉)運(yùn)往花和果實(shí)(生殖器官)。因此，種子膨大初期葉片中的三大元素優(yōu)先供應(yīng)種子生長，種子膨大期淀粉、總糖大量積累[13-14]，從而導(dǎo)致葉片中的N、P、K含量下降。隨著種子體積膨大的結(jié)束，果殼的逐漸形成，種子進(jìn)入內(nèi)部充實(shí)期，種子對N、P、K元素的需求減少。在種子成熟后即種子采摘以后，氣溫逐漸下降，根部活力下降，且香榧樹體進(jìn)入雌花芽分化的第2、第3階段及來年種子的緩生期[9]，葉片中的N、P、K含量繼續(xù)下降，至次年1月主要用于營養(yǎng)生長的N元素含量呈現(xiàn)回升趨勢，而P、K含量繼續(xù)呈現(xiàn)下降趨勢，以滿足其生殖生長的需要。戴文圣等人[15]的研究結(jié)果表明，香榧林地土壤及種子中大量元素N、P、K含量豐富，但土壤中這三種元素比例失調(diào)；土壤有效P、K含量在一定范圍內(nèi)與種子中的P、K含量似有相關(guān)性。本實(shí)驗(yàn)著重研究葉片中的礦質(zhì)元素，葉片中的N、P、K這三個元素之間，僅P、K之間相關(guān)顯著，而土壤中并不缺乏三大元素，但它們彼此間比例失調(diào)。因此建議，在經(jīng)營管理上，施肥前應(yīng)進(jìn)行土壤診斷，以便合理施肥，節(jié)約成本，以免造成施肥過多而引起的面源污染及有毒重金屬的積累與污染，實(shí)驗(yàn)中已發(fā)現(xiàn)，大量施肥特別是有機(jī)肥與化肥混施，土壤中的Cd、Pb、Na含量有提高的趨勢。

香榧種子中鈣、鎂含量較多。Mg作為葉綠素的組成成分，在整個香榧生長過程中起著不可或缺的作用；同時，P和Mg具有極顯著的正相關(guān)，P和Ca呈顯著的負(fù)相關(guān)。因此，施肥時要考慮這些元素間的作用及其相互關(guān)系。

在對各個礦質(zhì)元素的比較分析中發(fā)現(xiàn)，除了Ca、Mn、Cu在種子體積膨大初期2012年5月至6月沒有下降外，其他幾種元素含量均呈現(xiàn)下降的變化趨勢，這說明，種子體積膨大初期葉子可能為種子生長發(fā)育提供了一部分的N、P、K、Mg、Zn，而種子中的Ca、Mn、Cu則可能主要不是來源于葉片。作為重金屬，Cu、Zn在種子中的含量豐富，但其含量在安全范圍以內(nèi)，且樣品間的變異系數(shù)小。因此，施用含有這些元素的肥料時要多加注意。此外，2012年5～6月也是香榧營養(yǎng)枝的生長期[9]，也要消耗一部分營養(yǎng)，這也可能是造成葉片中可移動元素含量下降的原因之一。就Mn元素而言，僅有關(guān)于香榧林地土壤的研究報道，香榧林地不缺Mn[15]，而其他方面的研究尚未見諸報道。

鑒于香榧葉片中不同礦質(zhì)元素間的協(xié)調(diào)或拮抗作用，在施肥時應(yīng)該注意各種礦質(zhì)元素用量比例的調(diào)整，以保證香榧樹體營養(yǎng)均衡，植株健康，以利于其早實(shí)及產(chǎn)量的提高。

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