3個(gè)核桃品種的光合-光響應(yīng)特性

楊雨華，宗建偉，2，3，楊風(fēng)嶺

(1.平頂山學(xué)院a.低山丘陵區(qū)生態(tài)修復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室；b.資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，河南 平頂山 467000；2.西北農(nóng)林科技大學(xué) 林學(xué)院，陜西 楊凌 712100；3.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院 林業(yè)研究所，北京 100091)

光合作用主要是由綠色植物葉綠素將太陽(yáng)光能轉(zhuǎn)化成化學(xué)能的復(fù)雜生理生化過(guò)程，它不僅受到植物自身因素的影響，而且受到環(huán)境生態(tài)因子的影響。光照是影響光合作用最主要的因子，植物與光環(huán)境的關(guān)系一直是科研工作者研究的熱點(diǎn)問(wèn)題[1-4]。隨著光照強(qiáng)度的變化，植物可以通過(guò)自身形態(tài)及生理變化產(chǎn)生可塑性，以適應(yīng)光環(huán)境[5]。植物光合作用的光響應(yīng)曲線反映了光合有效輻射與植物光合速率之間的關(guān)系，研究植物光合作用過(guò)程中的光化學(xué)效率至關(guān)重要[6]。光響應(yīng)曲線可以間接反映植物光合特性的相關(guān)生理參數(shù)，如最大(凈)光合速率(Amax)、暗呼吸速率(Rd)、表觀量子效率(AQY)、光飽和點(diǎn)(LCP)及光補(bǔ)償點(diǎn)(LSP)等重要生理參數(shù)[7]，這些參數(shù)能夠反映植物光合作用機(jī)構(gòu)是否正常運(yùn)轉(zhuǎn)，可用以判別植物在不同光照環(huán)境條件下的光適應(yīng)能力及光合作用能力等[8]。因此，通過(guò)測(cè)定光合作用光響應(yīng)曲線來(lái)確定植物光合生理生態(tài)特性，這已成為目前科研工作者研究的熱點(diǎn)[9-12]。

核桃Juglans regiaL.屬于胡桃科核桃屬落葉喬木，其果實(shí)含有多種氨基酸、蛋白質(zhì)、糖類物質(zhì)及人體必需的多種礦質(zhì)元素。此外，我國(guó)中醫(yī)學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)，核桃性溫、味甘、無(wú)毒，具有補(bǔ)血養(yǎng)氣、補(bǔ)腎填精、止咳平喘等功效，核桃中的精氨酸、油酸、抗氧化物質(zhì)等對(duì)保護(hù)心血管、預(yù)防腦血管疾病大有裨益。因此，核桃是一種集食用、保健和藥用功效于一體的堅(jiān)果。過(guò)去，科研工作者對(duì)于核桃種質(zhì)資源、生理生化、栽培管理等方面的研究已有一些報(bào)道[13-16]，但對(duì)于核桃光合特性的研究報(bào)道卻較少[17]。我國(guó)核桃品種豐富，研究和分析其生理變化特征，對(duì)于核桃的廣泛種植及開(kāi)發(fā)利用具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。為此，文中測(cè)定了3個(gè)核桃品種的光合參數(shù)，分析其對(duì)不同光照強(qiáng)度的響應(yīng)規(guī)律，以期為今后核桃的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培提供一些生理學(xué)方面的科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地選在陜西楊凌西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院苗圃(108°07′E、34°12′N)內(nèi)。楊凌位于陜西關(guān)中平原中部，屬暖溫帶半濕潤(rùn)大陸性季風(fēng)氣候，海拔454.5m，年均降水量660mm，年均溫12.9℃，年均積溫4 811℃，年均日照時(shí)數(shù)2 163.8h，年均輻射總量114.8 kJ/m2，無(wú)霜期220d。

1.2 材料與方法

試驗(yàn)材料為‘魯光’、‘扎343’和‘強(qiáng)特勒’這3個(gè)品種的1年生早實(shí)核桃嫁接苗。2011年3月上旬選擇長(zhǎng)勢(shì)一致、無(wú)病蟲(chóng)害的3個(gè)品種的嫁接核桃苗，分別栽植于規(guī)格相同的塑料桶內(nèi)，每桶1棵，培養(yǎng)基質(zhì)為熟土∶營(yíng)養(yǎng)土∶沙(3∶2∶1)的混合土。

試驗(yàn)選在2011年6月的晴朗天氣進(jìn)行，利用Li-6400便攜式光合分析系統(tǒng)( LI-COR,Lincoln,USA)的自動(dòng)光曲線程序，于上午10：30～11：30測(cè)定其光合-光響應(yīng)曲線。每個(gè)品種各選取5 株作為待測(cè)植株，先經(jīng)1h的光活化，然后每株選取當(dāng)年生成熟葉片3片進(jìn)行光響應(yīng)曲線的測(cè)定。依據(jù)前期預(yù)試驗(yàn)的結(jié)果，光合有效輻射強(qiáng)度依次設(shè)定為0、20、50、100、150、200、250、300、400、600、800、1 000、1 200、1 400、1 600、1 800、2 000 μmol·mm-2s-1。葉室選用紅藍(lán)LED光源，按照設(shè)定的光合有效輻射強(qiáng)度從小到大順序控制光合有效強(qiáng)度，測(cè)定3個(gè)品種成熟片葉在不同光合有效輻射梯度下的凈光合速率(Pn，μmol·mm-2s-1)、光合有效輻射(PAR，μmol·mm-2s-1)、胞間CO2濃度(Ci，μmol·mol-1)、氣孔導(dǎo)度(Gs，mol·m-2s-1)、 蒸 騰 速 率(Tr，mmol·m-2s-1)、葉片水壓虧缺值(Vapor pressure de fi cit at the leaf surface，即Vpdl，kPa)，葉片溫度(Tleaf，℃)等生理參數(shù)。光飽和點(diǎn)(LSP)、光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)、最大凈光合速率(Amax)、暗呼吸速率(Rd)和表觀量子效率(AQY)等參數(shù)，這些參數(shù)均可采用Photosynthesis Work Bench 程序分析得到。

葉片瞬時(shí)水分利用效率(WUE，μmol·mmol-1)的計(jì)算公式為：Pn/Tr。

采用Excel軟件處理試驗(yàn)中測(cè)定的所有數(shù)據(jù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 3個(gè)核桃品種光響應(yīng)曲線的特征參數(shù)

試驗(yàn)測(cè)定的3個(gè)核桃品種光響應(yīng)曲線的特征參數(shù)如表1。由表1可知，3個(gè)不同核桃品種光響應(yīng)曲線的特征參數(shù)間存在差異。在3個(gè)品種中，‘強(qiáng)特勒’的Amax、Rd、LSP和LCP值均達(dá)到了最高值，而‘魯光’的AQY值最高。在一定環(huán)境條件下，葉片Amax反映了植物葉片的最大光合能力[18]，而Rd與葉片的生理活性有關(guān)[19]，AQY則反映了植物在弱光條件下的光合能力[20]。與‘魯光’和‘扎343’相比，‘強(qiáng)特勒’對(duì)PAR的響應(yīng)相對(duì)較快，其光合潛力最大，生理活性較強(qiáng)。

表1 3個(gè)核桃品種光響應(yīng)曲線的特征參數(shù)Table 1 Characteristic parameters of light response curves of three J.regia cultivars μmol?m-2s-1

2.2 3個(gè)核桃品種光合速率隨光強(qiáng)而變化的曲線

試驗(yàn)測(cè)得的3個(gè)核桃品種的光合-光響應(yīng)曲線如圖1 所示。由圖1可知，3個(gè)不同核桃品種的Pn值均表現(xiàn)為先增后減的變化趨勢(shì)，即起初隨著PAR的增強(qiáng)而增大，且增幅較大，隨后增幅減小，達(dá)到一定數(shù)值后，Pn值開(kāi)始呈下降趨勢(shì)。進(jìn)一步分析3個(gè)核桃品種的Pn值隨PAR值而變化的規(guī)律可以看出，在PAR值低于300 μmol·m-2s-1時(shí)，3個(gè)核桃品種的Pn值的差異不顯著，均隨著PAR的加強(qiáng)而上升，但‘魯光’的Pn值略高于‘扎343’和‘強(qiáng)特勒’，這說(shuō)明，在弱光條件下，‘魯光’的光合能力要強(qiáng)于‘扎343’和‘強(qiáng)特勒’；當(dāng)PAR值為300～1 000 μmol·m-2s-1時(shí)，與‘扎343’和‘強(qiáng)特勒’相比，‘魯光’的Pn值最低，而‘扎343’和‘強(qiáng)特勒’兩個(gè)品種的Pn值之間的差異較小，這說(shuō)明，在中等強(qiáng)度的光強(qiáng)下，‘扎343’和‘強(qiáng)特勒’能夠更好得利用光環(huán)境，其葉片具有較高的光合速率；當(dāng)PAR值大于1 000 μmol·m-2s-1時(shí)，‘扎343’和‘魯光’的Pn值的變化趨于平緩，而‘強(qiáng)特勒’的Amax值則顯著高于前兩者。進(jìn)一步分析3個(gè)核桃品種的光響應(yīng)曲線可知，‘魯光’能夠有效利用弱光環(huán)境，在弱光強(qiáng)下能夠保持較高的光合速率，宜于發(fā)揮群體優(yōu)勢(shì)，可以密植；在強(qiáng)光環(huán)境下，‘強(qiáng)特勒’更容易發(fā)揮其較大的光合能力，宜于一般密度的種植；‘扎343’的整體表現(xiàn)介于‘魯光’和‘強(qiáng)特勒’之間。

圖1 3個(gè)核桃品種的光合-光響應(yīng)曲線Fig.1 Light response curves of photosynthesis in three J.regia cultivars

2.3 3個(gè)核桃品種其它光合參數(shù)隨光強(qiáng)而變化的曲線

圖2 3個(gè)核桃品種的蒸騰速率和葉片水壓虧缺隨光強(qiáng)而變化的曲線Fig.2 Change curves of transpiration rate and vapor pressure de fi cit at leaf surface of three J.regia cultivars with light intensity increasing

3個(gè)核桃品種各光合參數(shù)隨光強(qiáng)而變化的曲線分別如圖2～4所示。從圖2～4中可以看出，Tr和Vpdl值均隨著PAR的增強(qiáng)而逐漸增大。其原因在于，光強(qiáng)的增強(qiáng)導(dǎo)致了空氣濕度的降低，從而增大了葉片與大氣間的水勢(shì)差，致使Tr值增加[19]；而葉片內(nèi)水勢(shì)下降，使得Vpdl值升高。Gs和Tleaf值同樣隨著PAR的增強(qiáng)而增大，Ci的變化趨勢(shì)則是隨著PAR的增強(qiáng)而迅速減小，當(dāng)PAR值達(dá)到300 μmol·m-2s-1時(shí)，Ci值最小，隨后略有升高，且漸趨于平緩。其原因在于，前期Gs的增幅較小，Amax值不斷提高，使得Ci急劇下降，CO2的供應(yīng)滿足不了Amax的需求，表現(xiàn)出氣孔限制現(xiàn)象；后期光強(qiáng)增強(qiáng)，對(duì)氣孔的刺激也加強(qiáng)，導(dǎo)致氣孔開(kāi)放，Gs增幅較大，Ci表現(xiàn)出升高的趨勢(shì)[19]。3個(gè)核桃品種其生理活性對(duì)PAR的適應(yīng)性不盡相同?！敼狻谌豕獾拇碳は?，可使氣孔很快地打開(kāi)，使Tr迅速增加，從而使Pn值快速提高；在高光強(qiáng)下，‘強(qiáng)特勒’的Gs值高于‘魯光’和‘扎343’，其原因可能是，在高光強(qiáng)條件下，‘強(qiáng)特勒’的Pn值較高。水分利用效率取決于植物的光合速率與蒸騰速率。3個(gè)核桃品種的WUE值均隨著PAR的增強(qiáng)而呈現(xiàn)出先增后降的變化趨勢(shì),‘魯光’和‘扎343’的WUE值在光強(qiáng)為250 μmol·m-2s-1時(shí)達(dá)到了最大，而‘強(qiáng)特勒’的WUE值在光強(qiáng)為300 μmol·m-2s-1時(shí)達(dá)到最大。

圖3 3個(gè)核桃品種胞間CO2濃度和氣孔導(dǎo)度隨光強(qiáng)而變化的曲線Fig.3 Change curves of intercellular CO2 concentration and stomatal conductance of three J.regia cultivars with light intensity increasing

圖4 3個(gè)核桃品種葉片溫度和水分利用效率隨光強(qiáng)而變化的曲線Fig.4 Change curves of leaf temperature and water use ef fi ciency of three J.regia cultivars with light intensity increasing

3 結(jié)論與討論

LSP和LCP是植物的兩個(gè)重要的光合生理指標(biāo)。植物葉片的LSP與LCP可以反映植物對(duì)光照條件的要求，LSP值較低且LCP值越低，表明其對(duì)弱光的利用能力越強(qiáng)；而LSP值越高，則表明其對(duì)強(qiáng)光的利用能力越強(qiáng)，即LCP值較低而LSP值較高的植物對(duì)環(huán)境適應(yīng)性很強(qiáng)；LCP值較高而LSP值較低的植物對(duì)光照的適應(yīng)范圍相對(duì)較窄[21-22]。文中對(duì)3個(gè)核桃品種的光合-光響應(yīng)曲線的分析結(jié)果表明，不同核桃品種的光響應(yīng)特征參數(shù)之間存在差異。‘強(qiáng)特勒’的LCP和LSP值均高于‘扎343’和‘魯光’，這在一定程度上說(shuō)明了‘強(qiáng)特勒’對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性要弱于‘扎343’和‘魯光’。Amax是衡量群體光合能力的重要指標(biāo)[23]，在3個(gè)核桃品種中，‘強(qiáng)特勒’的Amax值最大，說(shuō)明‘強(qiáng)特勒’的光能利用能力最強(qiáng)。從光合生產(chǎn)角度來(lái)看，在高光強(qiáng)下，‘強(qiáng)特勒’能夠充分利用光能，宜于一般密度的栽培；‘魯光’的AQE值最高，表明其在弱光環(huán)境下可以有效利用光能，適宜密植；‘扎343’則宜于適度密植。目前，高光效育種已經(jīng)越來(lái)越受到科學(xué)研究者的重視，而在遺傳特性方面尋找具有高光合效率的新品種尤為有關(guān)科研工作者關(guān)注。

[1] Awada T,Radoglou K,Fotelli M N,et al.Eco physiology of seedlings of three Mediterranean pine species in contrasting light regimes [J].Tree Physiology,2003,23: 33-41.

[2] Moreno-Sotomayor A,Weiss A,Paparozzi E T,et al.Stability of leaf anatomy and light response curves of fi eld grown maize as a function of age and nitrogen status [J].Journal of Plant Physiology,2002,159: 819-826.

[3] 張小全,徐德應(yīng).18年生杉木不同部位葉齡光響應(yīng)研究[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2001,21(3): 409-404.

[4] 陳根云,俞冠路,陳 悅,等.光合作用對(duì)光和二氧化碳響應(yīng)的觀測(cè)方法探討[J].植物生理與分子生物學(xué)報(bào),2006,32(6):691-696.

[5] 錢蓮文,張新時(shí),楊智杰,等.幾種光合作用光響應(yīng)典型模型的比較研究[J].武漢植物學(xué)研究,2009,27(2):197-203.

[6] Robert E S,Mark A,John S B.Kok effect and the quantum yield of photosynthesis [J].Plant Physiology,1984,75:95-101.

[7] 葉子飄,康華靖.植物光響應(yīng)修正模型中系數(shù)的生物學(xué)意義研究[J].揚(yáng)州大學(xué)學(xué)報(bào)(農(nóng)業(yè)與生命科學(xué)版),2012,32(2):51-57.

[8] 王榮榮,夏江寶,楊吉華,等.貝殼砂生境干旱脅迫下杠柳葉片光合光響應(yīng)模型比較[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2013,37(2):111-121.

[9] 周玉梅,韓士杰,張軍輝,等.不同CO2濃度下長(zhǎng)白山3種樹(shù)木幼苗的光合特性[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2002,(1):41-44.

[10] Damesin C.Respiration and photosynthesis characteristics of current-year stems of Fagus sylvatica from the seasonal pattern to an annual balance[J].New Phytologist,2003,158: 465-475.

[11] Mao Zijun,Wang Yanjun,Wang Xiuwei,et al.Effect of Doubled CO2on Morphology: Inhibition of Stomata Development in Growing Birch(Betula platyphyllaSuk)Leaves[J].Russian Journal of Plant Physiology,2005,52:198-202.

[12] 邱 權(quán),潘 昕,李吉躍,等.速生樹(shù)種尾巨桉和竹柳幼苗的光合特性和根系特征比較[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào),2014,34(1): 53-59.

[13] 馬和平,朱雪林,劉務(wù)林,等.西藏核桃種質(zhì)資源研究[J].果樹(shù)學(xué)報(bào),2011,(1):151-155.

[14] 黃少勇,張智俊,羅淑萍,等.山核桃EST-SSR引物的篩選及通用性分析[J].經(jīng)濟(jì)林研究,2013,31(3):10-15.

[15] 高 英,董寧光,張志宏,等.早實(shí)核桃雌花芽分化外部形態(tài)與內(nèi)部結(jié)構(gòu)關(guān)系的研究[J].林業(yè)科學(xué)研究,2010,(2):241-245.

[16] 張 瑞,李永榮,彭方仁.薄殼山核桃品種“馬漢”的栽培適應(yīng)性及其評(píng)價(jià)[J].經(jīng)濟(jì)林研究,2013,31(2):176-180.

[17] 宗建偉,楊雨華,楊風(fēng)嶺,等.四個(gè)核桃品種光合日變化的比較研究[J].草業(yè)科學(xué),2013,30(3):397-401.

[18] 陸佩玲,羅 毅,劉建棟,等.華北地區(qū)冬小麥光合作用的光響應(yīng)曲線的特征參數(shù)[J].應(yīng)用氣象學(xué)報(bào),2000,11(2):236-241.

[19] 郭 江,郭新宇,王紀(jì)華,等.不同株型玉米光響應(yīng)曲線的特征參數(shù)研究[J].西北植物學(xué)報(bào),2005,25(8):1612-1617.

[20] 蹇洪英,鄒壽青.地毯草的光合特性研究[J].廣西植物,2003,23(2): 181-184.

[21] 楊秀芳,玉 柱,徐妙云,等.2種不同類型的尖葉胡枝子光合-光響應(yīng)特性研究[J].草業(yè)科學(xué),2009,26(7):61-65.

[22] 王旭軍,潘百紅,程 勇,等.紅櫸不同種源光合特性的比較[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào),2013,33(6):38-42.

[23] 譚曉紅,彭祚登,賈忠奎,等.不同刺槐品種光合光響應(yīng)曲線的溫度效應(yīng)研究[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2010,32(2):64-68.