豬飼糧中纖維的利用及其酶

■Brian J.Kerr Gerald C.Shurson

(1.USDA-ARS-國家農(nóng)業(yè)與環(huán)境實(shí)驗室，美國愛荷華州艾姆斯市；2.明尼蘇達(dá)州大學(xué)，美國明尼蘇達(dá)州圣保羅市)

植物碳水化合物可分為三類：①單糖和二糖(葡萄糖、果糖等)；②儲存化合物(淀粉)；③結(jié)構(gòu)性碳水化合物(纖維素、半纖維素等)。單糖和儲存化合物主要在豬的前腸被消化，雖然不能消化完全，而結(jié)構(gòu)性碳水化合物只能被盲腸和大腸微生物部分降解(Slominski,1991)。由于玉米中大多數(shù)的淀粉被用于生產(chǎn)乙醇和各類糖，小麥被用以生產(chǎn)面粉，所以它們產(chǎn)生的副產(chǎn)品(分別為含有可溶固形物的干酒精糟DDGS、玉米蛋白飼料和小麥粉)濃縮了蛋白質(zhì)、礦物質(zhì)和纖維等營養(yǎng)物質(zhì)(NRC,2012)。豬可以適度利用這些副產(chǎn)物，但是保育階段(Whitney等,2004;Weber等,2008)和生長育肥階段豬對纖維的利用水平并不高(Whitney等，2006)，因此有必要提高豬對結(jié)構(gòu)性碳水化合物的利用能力，包括各種高纖維副產(chǎn)物，以此提高日糧中能量的利用率(Muley等，2007)。由于世界各地的飼料價格不斷攀升，因此我們必須找到一個有效的方法，在滿足所有家畜(豬)和家禽能量和氨基酸需要量的前提下，盡可能地降低飼料成本。為了實(shí)現(xiàn)這個目標(biāo)，我們需要開發(fā)和評估提高谷物副產(chǎn)物的能量和其他養(yǎng)分利用率的技術(shù)。而各種飼糧加工技術(shù)的使用和外源酶的添加，是提高高纖維副產(chǎn)品營養(yǎng)價值的兩項關(guān)鍵技術(shù)。

1 豬營養(yǎng)中的纖維

1.1 定義

至今為止，“纖維”也許是豬飼糧中最知之甚少的組分，通常它被描述為植物性原料中一種復(fù)雜而又充滿不確定性的成分(NRC,2007)(見圖1)。值得注意的是，“纖維”的分析方法要么使纖維組分發(fā)生重疊，要么包括其他方法沒法檢測到的組分；因此，我們對纖維利用率的分析測定一直是個問題。某些種類的纖維比其它種類的纖維更易消化，盡管纖維不能被哺乳動物的酶降解，但可以在后腸道被細(xì)菌發(fā)酵利用(Grieshop等,2001)。這些纖維通常被稱為“非淀粉多糖”(NSP)，植物細(xì)胞壁的90%部分是由非淀粉多糖構(gòu)成的，這其中的纖維素、半纖維素和果膠的含量最為豐富(Selvendran等,1990)。而果聚糖、葡甘露聚糖、半乳甘露聚糖、膠質(zhì)、β-葡聚糖和樹膠所含的非淀粉多糖較少。研究發(fā)現(xiàn)，植物中的纖維素呈緊密地結(jié)合在一起的聚合物，而半纖維素和果膠則存在易被降解的糖支鏈上。木質(zhì)素不是一種多糖，是一種高分子聚合物，由于它不能被豬消化，所以不被認(rèn)為是一種功能性膳食纖維(Grieshop等，2001)。正如圖1所示，通常用來確定高纖維原料和飼料中復(fù)雜碳水化合物的分析方法有：測定粗纖維、酸性洗滌纖維(ADF)、中性洗滌纖維(NDF)、總膳食纖維(TDF)的可溶性和不溶性組分以及非淀粉多糖(NSP)。由于每一種纖維分析方法測定的是復(fù)雜碳水化合物中的幾種，有時是幾個不同的組分，這就使得我們無法充分確定豬飼料的能值。

圖1 植物碳水化合物典型的營養(yǎng)和分析分類

1.2 纖維的能值

由于纖維的來源(Bach Knudsen等,1991)、加工方法(Fadel等，1989)和日糧中濃度的不同(Stanogias等,1985；Goodlad等,1991)，豬飼料中“纖維”的消化率在0～97%之間變化。然而，大多非淀粉多糖可以在后腸道部分發(fā)酵并生成揮發(fā)性脂肪酸(VFA)，如乙酸、丙酸和丁酸。這些VFA被迅速吸收，并已證明可以為豬提供5%～28%的維持能量需要(Farrell等,1970；Imoto等,1978；Kass等,1980；Latymer等,1987；Rérat等,1987；Yen，1997)。然而，由于甲烷、氫氣和發(fā)酵熱增耗造成了能量的流失，減少了豬后腸道發(fā)酵纖維產(chǎn)生的有效能量(Grieshop,2001)，從而降低能源利用效率(Giusi-Perier等，1989；Noblet等，1994)。

1.3 纖維對胃腸道的改變

1.3.1 重量

飼喂高纖維日糧會增加胃腸道的總空重量(Kass等,1980；Stanogias等,1985；Anugwa等，1989)，同時增加胃腸道分泌物量(Grieshop等，2001)。Jorgensen等(1996)研究表明，與飼喂低纖維日糧(59 g/kg，干物質(zhì))的生長育肥豬相比，飼喂高纖維日糧(非淀粉多糖+木質(zhì)素)(268 g/kg，干物質(zhì))能顯著地增加胃、盲腸和結(jié)腸的重量以及增加結(jié)腸的長度。

1.3.2 腸上皮細(xì)胞增殖

飼喂高水平非淀粉多糖會刺激腸上皮細(xì)胞增殖率(Jin等，1994;Howard等，1995)，導(dǎo)致細(xì)胞周轉(zhuǎn)率的增加。生長豬采食含有10%小麥秸稈的日糧，空腸和結(jié)腸細(xì)胞的增殖率增加了33%，同時死亡細(xì)胞也增長了65%(Jin等，1994)。

1.3.3 內(nèi)源分泌液

飼喂高纖維日糧時，豬內(nèi)源分泌液也隨之增加(Wenk,2001)。而且，當(dāng)日糧纖維添加量從50 g/kg增加到180 g/kg時，50 kg豬的唾液、胃液和胰液的分泌量都提高了1倍 (Zebrowska等，1983)。

1.3.4 維持能量需要量

由于飼喂高纖維日糧，導(dǎo)致胃腸道發(fā)生了很多特征性的變化，豬的維持能量需要量也會因為額外的代謝需求而增加，這些額外的需求是指內(nèi)臟器官發(fā)育和維持的能量需要量(Grieshop等，2001;Wenk,2001)。因此，改善纖維消化的方法有利于減少動物代謝的負(fù)面影響。

1.3.5 胃排空和飽感

日糧中添加某些形式的非淀粉多糖時，胃的排空率可能會降低。瓜爾豆膠和果膠增加了食糜的黏度(Grieshop等，2001)和水在腸道的滯留(Johansen等，1996)。生長豬飼喂添加了40～60 g/kg瓜爾豆膠的高能量日糧(淀粉、酪蛋白、大豆油和牛油)后，胃排空率降低了33%～52%，食糜的干物質(zhì)含量也降低了27%(Rainbird,1986；Rainbird等,1986)。高纖維日糧也會因胃壁延伸產(chǎn)生信號而有較早的飽感。飼喂高纖維日糧可能會導(dǎo)致胃中食糜體積的增加，減少通過時間，增加飽感。纖維的這一特性對妊娠母豬尤其重要，因為當(dāng)妊娠母豬生理上和營養(yǎng)上都得到了滿足后，他們就會受到更少的應(yīng)激，從而降低了他們無謂的身體運(yùn)動(Rijhen等，1999)。

1.3.6 食糜的腸道通過率和養(yǎng)分利用率

飼喂高纖維日糧也能影響腸道食糜通過率。有研究表明，當(dāng)日糧中性洗滌纖維(NDF)水平升高時，回腸末端干物質(zhì)的通過量會增加(Schulze等，1995)。也有研究表明，當(dāng)日糧中的麩皮或燕麥副產(chǎn)物分別從75 g增加到300 g時，食糜的通過率分別增加了14%和23%(Potkins等，1991)。這些結(jié)果表明，整個消化道通過率的差異可能只是由于食糜在大腸通過率的差異引起的，因為纖維來源對胃的排空和小腸通過速率都沒有顯著影響(Potkins等，1991)。此外，不同纖維的粒徑大小也可以影響食糜的通過率。Bardon等(1983)研究表明，與顆粒較小的小麥麩相比，大顆粒小麥麩會減少食糜的通過時間。

食糜在大腸中滯留時間的長短也可以影響發(fā)酵能力。纖維在盲腸和結(jié)腸中發(fā)酵能產(chǎn)生揮發(fā)性脂肪酸(主要是乙酸、丙酸、丁酸)，這些短鏈脂肪酸可以作為能量來源。然而，日糧中添加了非淀粉多糖常常降低日糧能量濃度，并降低其消化率(Grieshop等，2001)。同時，非淀粉多糖還能降低豬對脂質(zhì)的吸收，由于非淀粉多糖對脂質(zhì)分解和腸道的脂肪吸收具有部分抑制作用(Borel等，1989)。非淀粉多糖還可以通過增加內(nèi)源性氮的分泌，降低日糧中氮(N)沉積，這會導(dǎo)致增加細(xì)菌氮的排出(Grieshop等，2001)。雖然礦物質(zhì)不直接為日糧提供能量，但仍考慮非淀粉多糖對礦物質(zhì)的利用率產(chǎn)生的影響(即礦物質(zhì)的不足或過量，可能會導(dǎo)致不正常的生理條件，從而影響能量的吸收)。然而，各種非淀粉多糖對礦物利用率的影響微乎其微(Kornegay等,1986;Grieshop等，2001)。

2 加工工藝對纖維利用率的影響

有關(guān)加工工藝(機(jī)械或化學(xué))影響單胃動物纖維利用的數(shù)據(jù)相對來說還比較少。Teitge等(1991)報道，采用造粒和微粉(沒有蒸汽壓片)工藝，提高了肉雞含黑麥日糧中戊聚糖酶的作用效果。而Brenes等(1993a)研究表明，高壓蒸煮羽扇豆對小雞性能沒有影響。與低單寧豌豆相比，高壓蒸煮高單寧的豌豆，提高了來航雛雞的表觀代謝能和蛋白質(zhì)的表觀消化率(Brenes等，1993b)。用大麥日糧飼喂80 kg的育肥豬，造粒盡管增加了回腸前段淀粉的表觀消化率，但是對回腸和糞便干物質(zhì)、能量、粗蛋白質(zhì)(CP)、脂肪或纖維(NSP+木質(zhì)素)的表觀消化率都沒有影響(Graham等，1989)。與Teitge等(1991)的結(jié)果相反，Graham等(1989)報道，日糧中添加?-葡聚糖酶，造粒對日糧養(yǎng)分消化率沒有影響。

Poel等(1992)報道，蒸汽處理蠶豆子葉沒有改善粗蛋白質(zhì)的回腸消化率，這是因為蠶豆中胰蛋白酶抑制劑活性很低，或因胰蛋白酶抑制劑對試驗中所用的100℃以上的溫度敏感。同樣地，Thacker等(1999)和Nyachoti等(2006)研究表明，微粉對養(yǎng)分消化率的影響不大。對含高玉米纖維(玉米蛋白飼料)飼料造粒，增加了色氨酸的利用率，從而改善了氮平衡(Yen等，1971)。膨化是一種對飼料原料進(jìn)行熱處理的加工方式，廣泛地用于商業(yè)飼料工業(yè)。然而，膨化對玉米和玉米副產(chǎn)品營養(yǎng)價值的影響還不清楚(Muley等，2007)。在 Hancock 等(2001)以及 Stark(2012) 的綜述中，有更詳細(xì)的飼料加工對能量和養(yǎng)分消化率影響的額外數(shù)據(jù)。

3 外源酶對纖維利用的影響

3.1 家禽飼料與豬飼料

在動物飼料中添加外源酶，來提高營養(yǎng)物質(zhì)消化率并不是一個新概念，作用效果已有詳細(xì)地綜述(Chesson,1987;Bedford,2000)。大多數(shù)商業(yè)酶制劑產(chǎn)品主要針對家禽(Annison等,1991;Cowan,1993)，通常被添加到含有大麥、燕麥、豌豆、黑麥或小麥的家禽飼料中(Aimonen等,1991;Thacker等，1992;Viveros等，1994;Huberner等，2002)。然而，評估外源酶在玉米-豆粕型豬的日糧中的應(yīng)用效果的報道還很少(Saleh等，2005)。

3.2 外源酶在非玉米型豬日糧中的添加效果

同家禽一樣，針對豬日糧中添加外源酶的大多研究是非玉米型日糧的。10 kg的豬飼喂添加復(fù)合酶的大麥和小麥日糧，對生產(chǎn)性能沒有影響，卻提高了可溶性NSP的消化率(Inborr等，1993)。類似地，Nonn等(1999)報道，豬日糧中添加酶制劑，反映各不一致。同時，添加酶制劑對豬生長性能沒有效果，但觀察到粗纖維和纖維素的消化率提高了。同樣地，Thacker等(1999)的研究也表明，酶制劑能提高養(yǎng)分消化率，卻不影響豬的生產(chǎn)性能。與之相反，Omogbenigun等(2004)研究表明，給6 kg豬飼喂添加雞尾酒酶(纖維素、半乳聚糖酶、甘露聚糖酶、果膠酶)的小麥型日糧，超過38 d飼養(yǎng)期改善了仔豬的生產(chǎn)性能(生長速度和飼料轉(zhuǎn)化率)。Yin等(2000)報道，在含小麥副產(chǎn)物日糧中添加木聚糖酶，飼喂15 kg豬，也發(fā)現(xiàn)了養(yǎng)分消化率的改善：干物質(zhì)、粗蛋白質(zhì)和能量回腸和整個消化道的表觀消化率，特別是在含有不溶性非淀粉多糖日糧中的效果尤其明顯。最后，給33～51 kg豬飼喂添加了雞尾酒酶(A.niger和T.longibrachautum發(fā)酵提取物和可溶物)的日糧(含有20%大豆皮)，改善了干物質(zhì)和能量的消化率，而不影響N的消化率(Moeser等,2002)。相對于其它非淀粉多糖，大豆皮含有大量的纖維素。這些數(shù)據(jù)證實(shí)，纖維素(包括半纖維素)的消化率得到提高，纖維中的可溶性部分越多提高得越大。

3.3 外源酶在玉米-豆粕型豬日糧中的添加效果

給豬飼喂玉米-豆粕型日糧，外源酶對養(yǎng)分消化率或豬生產(chǎn)性能影響的研究報道并不多。在玉米-豆粕型豬日糧中添加β-葡聚糖酶并不影響6 kg豬的干物質(zhì)、能量和粗蛋白質(zhì)消化率(Li等，1996)。同樣地，玉米-豆粕型日糧中添加β-甘露聚糖酶(β-甘露聚糖酶是半纖維素酶的一種)，并沒有發(fā)現(xiàn)對93 kg閹公豬的干物質(zhì)、能量和N消化率的影響(Petty等，2002)。然而，添加β-甘露聚糖酶提高了6 kg豬(42 d飼喂期)和14 kg豬(21 d飼喂期)增重和飼料轉(zhuǎn)化效率，但不影響23～110 kg豬的屠體組成(Pettey等，2002)。Kim 等(2003)報道，在兩組試驗(試驗期為35 d，體重6.3～19.1 kg;試驗期為21 d，體重8.0～15.2 kg)中，保育豬玉米-豆粕型日糧中添加混合碳水化合物酶(α-1,6-半乳糖苷酶和β-1,4甘露聚糖酶)都提高了飼料轉(zhuǎn)化效率以及回腸能量消化率?；旌咸妓衔锩高€能降低小腸近端和遠(yuǎn)端的水蘇糖濃度以及小腸遠(yuǎn)端的棉籽糖濃度。這些結(jié)果表明，混合碳水化合物酶能提高豆粕中碳水化合物的消化率。以類似的方式，給7 kg豬飼喂玉米-豆粕型日糧(少量的小麥、小麥篩渣、大麥、粗粉、菜籽粕和豌豆)28 d，添加幾種復(fù)合酶制劑均提高了生長性能和回腸及全腸道中各種養(yǎng)分的消化指數(shù)(見表1，Omogbenigun等，2004)。

最近，Ji等(2008)評估了38 kg豬的玉米-豆粕型日糧中添加β-葡聚糖酶和蛋白酶混合酶的效果(見表2)。發(fā)現(xiàn)提高了干物質(zhì)、能量、粗蛋白質(zhì)、總膳食纖維和磷的全腸道消化率，僅僅增加了中性洗滌纖維(NDF)的回腸消化率，而粗蛋白質(zhì)的回腸消化率反而降低。這些研究者指出，添加酶制劑提高了中性洗滌纖維(NDF)(包括半纖維素)的回腸消化率，但沒有改變糞便消化率，可能是添加酶制劑可改變中性洗滌纖維消化部位，使中性洗滌纖維由原在后腸道被消化轉(zhuǎn)移到小腸中被消化，避免了由發(fā)酵引起的能量損失，提高了纖維消化的能量效率。

3.4 酶制劑在含有玉米酒精糟豬日糧中的使用

表1 外源酶對7 kg仔豬生產(chǎn)性能、表觀回腸消化率(AID)和全腸道養(yǎng)分消化率(TTD)的影響

表2 外源酶對38 kg豬表觀回腸消化率(AID)和全腸道養(yǎng)分消化率(TTD)的影響

Spencer等(2007)報道，在含30%DDGS的日糧中添加酶制劑，提高了保育豬的生長性能。不過，在富含玉米副產(chǎn)物的育肥豬日糧中，添加酶制劑帶給豬生長性能的潛在好處仍然不知。

最近，我們完成了一個多家美國的商業(yè)酶制劑/飼料添加劑的表觀全腸道消化率和生產(chǎn)性能的試驗。表3中飼料添加劑的選擇依據(jù)是它們對能量和纖維消化的潛在影響，以及它們調(diào)控胃腸道內(nèi)微生態(tài)菌群的能力?；A(chǔ)日糧中各養(yǎng)分營養(yǎng)水平參考NRC(1998)超過5周特定體重階段的營養(yǎng)需求，每一個生長階段日糧中都添加30%的玉米酒精糟。適應(yīng)期：開始階段，從第1周到第5周，總能、氮、碳、硫、酸性洗滌纖維、中性洗滌纖維和粗脂肪的消化率都提高了，表明12 kg豬的胃腸道適應(yīng)了日糧中玉米酒精糟的纖維，而且養(yǎng)分消化率隨著飼養(yǎng)時間的推移得到改善。同時，這一發(fā)現(xiàn)在生長豬上也同樣一致，隨著日齡增長，豬對養(yǎng)分(尤其是纖維)的消化能力也隨之提高。相反，從第1周到第5周肥育豬對養(yǎng)分消化率并沒有變化。加性效應(yīng)研究的結(jié)果表明，評定的部分飼料添加劑產(chǎn)品表現(xiàn)并不一致，但對養(yǎng)分消化率有一定的影響(表4和表5)。飼喂?fàn)I養(yǎng)充足并含30%DDGS玉米-豆粕型日糧，沒有一個產(chǎn)品對保育豬和肥育豬促生長方面有效果(表6)。本研究中評估的大多酶制劑/添加劑產(chǎn)品及所含組分對改善含30%DDGS日糧的能量/纖維的消化率。然而，我們無法確定特定酶/添加劑中的活性成分活力，因為有這樣一種可能，酶制劑所含有的活性成分活力不足以顯著地改善評定的營養(yǎng)素的消化率。此外，因為日糧的配制是滿足豬不同生長階段的營養(yǎng)需要，發(fā)生的營養(yǎng)消化率提高或降低太小而不足于影響豬全程的生產(chǎn)性能。

添加酶制劑對豬生長性能沒有效果的研究往往并沒有在科學(xué)文獻(xiàn)中公開發(fā)表，以致于養(yǎng)豬生產(chǎn)者、豬營養(yǎng)學(xué)家和其他養(yǎng)豬業(yè)專業(yè)人士缺乏足夠的數(shù)據(jù)來綜述。

表3 外源添加劑的特性

4 單一植酸酶或與其它酶的聯(lián)合使用

日糧中添加植酸酶對能量消化率的影響報道并不一致。雖然大多數(shù)研究(Adeola等,2004、2006；Liao等，2005；Jendza等，2006；Beaulieu等，2007)表明，植酸酶并不影響能量消化率，但是也有研究表明了(Brady 等，2002；Shelton等，2003；Jendza等，2005；Veum等，2006)植酸酶對能量消化率的正面作用。Kerr等(2010)的最近研究結(jié)果同樣是沒有結(jié)論的，研究表明如果存在植酸酶對能量消化率的影響，這種影響相對小，或者變異上相對大。

植酸酶單獨(dú)或和其它酶聯(lián)合使用，對營養(yǎng)物質(zhì)(能量)消化率影響的數(shù)據(jù)不足。Olukosi等(2007)在由玉米、次粉、豆粕和油菜籽組成的日糧中，或者使用植酸酶，或者使用雞尾酒酶(木聚糖酶、淀粉酶、蛋白酶)，單獨(dú)或聯(lián)合添加，飼喂體重10～23 kg的豬(表7)。這些數(shù)據(jù)表明，單獨(dú)添加雞尾酒酶或與植酸酶聯(lián)合添加，即使植酸酶改善了豬的增重和飼料轉(zhuǎn)化效率，但對豬的生產(chǎn)性能沒有影響。然而，無論是植酸酶還是雞尾酒酶，單獨(dú)或聯(lián)合使用都對干物質(zhì)、能量和氮消化率的影響并不一致，但都提高了磷的消化率。然而，這樣的效應(yīng)并不是加性的。在另一個試驗中，用小麥替代玉米日糧(23～52 kg體重，42 d試驗期)，植酸酶或木聚糖酶(分別添加500 U/kg和4 000 U/kg)對豬生產(chǎn)性能、氮和能量的消化率都沒有作用(Olukosi等,2007)。植酸酶提高了磷的消化率。

表4 外源酶對豬開始階段全腸道養(yǎng)分消化率的影響(%)1

試驗評價含玉米酒精糟日糧，植酸酶或與其它酶聯(lián)合使用對營養(yǎng)(能量)消化率影響的報道很少，也不一致。在含20%玉米酒精糟日糧中添加500個單位植酸酶改善了保育豬和肥育豬磷的消化率，但不影響干物質(zhì)消化率(Xu等，2006a、b)。相比之下，Lindemann等(2009)報道，250 U/kg或500 U/kg的植酸酶添加到20%的玉米酒精糟日糧中，大大地提高了64～123 kg豬干物質(zhì)、能量和氮的消化率，但再添加木聚糖酶，并沒有進(jìn)一步提高糞便中干物質(zhì)、能量和氮的消化率。

5 玉米副產(chǎn)品的能量和纖維水平

DDGS的平均總能(GE)是5 434 kcal/kg干物質(zhì)，比玉米中的總能濃度高(表8，Stein等,2009)。然而，能量消化率表示為總能的百分比，DDGS卻低于玉米(Stein等，2009)。DDGS的消化能和代謝能含量分別是4 140 kcal/kg和3 897 kcal/kg干物質(zhì)(Pedersen等，2007)，這與玉米的消化能和代謝能相似(表8)。DDGS的凈能值尚未確定，目前的研究正在測定這些指標(biāo)。

表5 外源添加劑對育肥豬全腸道養(yǎng)分消化率的影響1(%)

由于玉米中的大部分淀粉已被轉(zhuǎn)化為乙醇，DDGS含有約35%不可溶性和6%可溶性膳食纖維(Stein等，2009，見表9)。同樣地，大多數(shù)玉米副產(chǎn)物含有較高比例的不溶性纖維，通過比較總膳含纖維(TDF)和中性洗滌纖維(NDF)的含量，兩者含量相近似，可發(fā)現(xiàn)大多數(shù)副產(chǎn)物中含有較高的比例的不溶性纖維(Anderson等，2012，見表10)。此外，玉米“纖維”含有大量的半纖維素組分，它的量為中性洗滌纖維(NDF)和酸性洗滌纖維(ADF)之差。這些結(jié)果與Leathers(1998)報道一致，從6個不同地理區(qū)域玉米纖維組成分析，半纖維素是主要的成分，然后是木糖(表11)。

DDGS中的膳食纖維表觀全腸消化率平均為43.7%，范圍從23%～55%。這樣大的變異被認(rèn)為是影響玉米酒精糟能量消化率的原因。DDGS的膳食纖維表觀回腸消化率和表觀全腸道消化率都高于玉米，推測原因是乙醇工廠的工藝和發(fā)酵過程提高了DDGS的消化率(Urriola等，2010)。然而，只有不到50%的總膳食纖維在整個消化道中得到發(fā)酵，表明50%以上膳食纖維在通過腸道時并沒有發(fā)酵(Urriola等，2010)。因此，開發(fā)合適的外源酶用于DDGS中大量的未發(fā)酵的碳水化合物，很可能更大程度地利用它們，提高DDGS日糧中這些物質(zhì)的利用效率。

因此，在評估外源酶的有效性時，“纖維”的成分必須是認(rèn)為改善提高能量和養(yǎng)分消化率的。Li等(1996)研究已經(jīng)清楚地證明，在β-葡聚糖差異很大的日糧中，評價添加β-葡聚糖酶的效果。他們的數(shù)據(jù)表明，添加β-葡聚糖酶并不影響小麥、玉米或黑麥-豆粕型日糧中能量消化率，卻可以提高大麥-豆粕型日糧中能量消化率(表12)，反映了不同β-葡聚糖濃度日糧的差異。

表6 外源添加劑對豬生產(chǎn)性能的影響

表7 植酸酶或雞尾酒酶的添加對10～23 kg豬生產(chǎn)性能和全腸道總表觀消化率的影響1

表8 玉米和10種DDGS的能量濃度1

表9 玉米酒精糟碳水化合物的濃度和膳食纖維全腸道表觀消化率(ATTD，%)

6 酶的活性和底物

很清楚，我們需要改進(jìn)所有飼料原料中纖維組分的分類(NRC,2012)。需要在關(guān)鍵酶及其酶活的分析上達(dá)成共識，以實(shí)現(xiàn)酶/飼料添加劑產(chǎn)品的科學(xué)評估。最后，我們應(yīng)該更好地了解酶和底物的關(guān)系，這將幫助我們更好地理解添加外源飼料酶制劑獲得顯著的、正面的效果，一些關(guān)鍵酶列于表13。

7 結(jié)論

對豬和家禽，利用酶制劑改善植物性飼料原料的養(yǎng)分消化率已研究了幾十年。然而，由于植物性飼料中存在著大量多樣和濃度不一的化學(xué)物質(zhì)，以及飼料原料和日糧中各種組分的互作，要想在生長豬日糧中通過添加外源酶來改善養(yǎng)分消化率和生產(chǎn)性能，取決于我們對這些化合物和酶活之間關(guān)系的了解。本質(zhì)上講，酶必須與目標(biāo)底物相配合，或許需要一種“雞尾酒”酶能有效地分解纖維類碳水化合物復(fù)合物，同時考慮這些底物對養(yǎng)分消化率或自愿采食的負(fù)面影響。已經(jīng)清楚，在一些飼料原料中，纖維含量和能量消化率成負(fù)相關(guān)的關(guān)系；具有降解纖維，提高能量消化率或自愿采食的酶制劑的開發(fā)，能同時滿足動物代謝需求和經(jīng)濟(jì)合算，獲得較大的好處。我們的研究結(jié)果表明，雖然一些酶/添加劑產(chǎn)品評價并不一致，但在養(yǎng)分消化率上仍有一定的作用，當(dāng)飼喂含30%DDGS的玉米-豆粕型日糧時，這些酶制劑對保育階段和育肥階段的豬生產(chǎn)性能改進(jìn)上有效果。

表10 玉米副產(chǎn)物成分分析(干物質(zhì)基礎(chǔ)，%)

表11 不同地區(qū)玉米纖維的主要成分(%)

表12 β-葡聚糖酶對能量消化率的影響(%)

表13 關(guān)鍵酶和相關(guān)底物