聊城金橋藍(lán)狐育種核心群選育研究

王建英，王貴升，崔緒奎，宋懷寧，徐敏麗，白莉雅，田夫林，王金文，張果平＊

（1.山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜牧獸醫(yī)研究所／山東省畜禽疫病防治與繁育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東濟(jì)南250100；2.山東省動(dòng)物疫病預(yù)防與控制中心，山東濟(jì)南250022；3.聊城市金橋養(yǎng)狐場(chǎng)，山東聊城252028）

我國(guó)養(yǎng)狐業(yè)起步于20世紀(jì)50年代，為發(fā)展毛皮動(dòng)物產(chǎn)業(yè)，我國(guó)先后從俄羅斯、挪威等地引進(jìn)種藍(lán)狐［1］。這些品種體型小、繁殖能力高適應(yīng)能力強(qiáng)，逐步形成了適應(yīng)當(dāng)?shù)貤l件的地產(chǎn)狐群。地產(chǎn)狐（又名本地狐）具有母性好、產(chǎn)仔多、育成率高的優(yōu)點(diǎn)，但體重小、毛絨短、皮張小、商品性差［2－3］。由于長(zhǎng)期閉鎖繁殖，藍(lán)狐近交衰退現(xiàn)象嚴(yán)重，導(dǎo)致毛皮質(zhì)量差、等級(jí)低，養(yǎng)狐者經(jīng)濟(jì)效益低。為提高藍(lán)狐的生產(chǎn)性能和種質(zhì)水平，我國(guó)于1996年從芬蘭引進(jìn)種藍(lán)狐對(duì)我國(guó)地產(chǎn)狐進(jìn)行改良，極大提高了藍(lán)狐的生產(chǎn)性能［3－4］。經(jīng)過(guò)半個(gè)多世紀(jì)的發(fā)展，藍(lán)狐養(yǎng)殖業(yè)逐漸成為一項(xiàng)重要的產(chǎn)業(yè)，但目前為止，我國(guó)飼養(yǎng)的仍然是由芬蘭引進(jìn)的種狐或其在中國(guó)的后代和雜交改良的后代，尚未育成新的藍(lán)狐品種或品系［5］。

在藍(lán)狐育種核心群中開(kāi)展選育工作，對(duì)促進(jìn)基因組合、固定優(yōu)良性狀、加速群體改良和培育適合我國(guó)的高產(chǎn)藍(lán)狐新品種或品系有積極的意義。聊城金橋養(yǎng)狐場(chǎng)是魯西規(guī)模最大的毛皮動(dòng)物養(yǎng)殖場(chǎng)，始建于1985年。該場(chǎng)自創(chuàng)建以來(lái)，十分注重藍(lán)狐的選育工作，為不斷鞏固和提高藍(lán)狐的優(yōu)良性狀，于2008～2013年開(kāi)展了藍(lán)狐育種核心群選育工作。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)動(dòng)物

供試藍(lán)狐均來(lái)自聊城市金橋養(yǎng)狐場(chǎng)，供試公母狐符合種狐最低等級(jí)要求，綜合評(píng)定在二級(jí)以上，年齡1～5歲，體重6～15kg，性機(jī)能正常，體質(zhì)健康。

1.2 育種核心群培育

以常規(guī)育種技術(shù)為主要手段，以分子育種技術(shù)為補(bǔ)充，全面開(kāi)展藍(lán)狐核心群選育工作（圖1）。聊城金橋藍(lán)狐是以地產(chǎn)狐為基礎(chǔ)，選擇體型碩大、頭大、脖粗、腹部下垂、耳吻短而寬、全身皺褶大而多、毛絨品質(zhì)好、毛絨平齊、被毛密度大、絨毛長(zhǎng)度42 mm 以上、母性好、同窩仔獸多、繁殖性能優(yōu)、無(wú)遺傳疾患的母狐組建基礎(chǔ)群，以優(yōu)良的芬蘭種藍(lán)狐為父本，經(jīng)過(guò)6個(gè)世代選育而成。聊城市金橋養(yǎng)狐場(chǎng)現(xiàn)存欄藍(lán)狐2 625只，其中種公狐500只。

1.2.1 建立育種核心群 在核心群的組建上，實(shí)行內(nèi)選外引相結(jié)合。在組建核心群之前，進(jìn)行藍(lán)狐種群調(diào)查和公、母狐登記建檔工作，制定了選配計(jì)劃。對(duì)原有種狐的毛絨品質(zhì)（針絨毛顏色、長(zhǎng)度和密度比，被毛密度，毛的清晰度、質(zhì)地、光澤等）和主要生產(chǎn)性能（斷乳體重，成年體重、體長(zhǎng)，種公狐的精液品質(zhì)，公狐配種能力，母狐的發(fā)情期，產(chǎn)仔率，胎平均產(chǎn)仔數(shù)，斷奶成活數(shù)，繁殖成活率，皮張尺碼及等級(jí)）逐個(gè)進(jìn)行鑒定，根據(jù)鑒定結(jié)果，優(yōu)中選優(yōu)，選擇其中優(yōu)良者進(jìn)入核心群。公狐選育注重穩(wěn)定生長(zhǎng)速度和繁殖性狀的選育提高，母狐選育注重穩(wěn)定提高胎產(chǎn)仔數(shù)、母性好、適應(yīng)性強(qiáng)和生長(zhǎng)快等性狀的選育提高。核心群種狐數(shù)量占基礎(chǔ)群數(shù)量的1／3～1／4，核

圖1 金橋藍(lán)狐培育技術(shù)路線Fig.1 Breeding technology of Golden Bridge Blue Foxes

起共同組成新的核心群，更疊比例不超過(guò)25%；二是允許導(dǎo)入其它純種藍(lán)狐血液，在核心群近交增量過(guò)大或有優(yōu)秀外血情況下，適當(dāng)引入外來(lái)種狐，豐富核心群遺傳資源。核心群的選育采取一年一世代，新的核心群組建后，按核心群管理方法進(jìn)行配種、繁殖記錄及后代生長(zhǎng)性能測(cè)定，每年對(duì)核心群種狐評(píng)定一次，最后依據(jù)評(píng)定等級(jí)排序，在保證血緣的情況下按要求組建新一代核心群。圍繞育種目標(biāo)不斷從基礎(chǔ)群中吸收優(yōu)良的個(gè)體，提高核心群群體水平和目標(biāo)性狀的遺傳進(jìn)展。

1.2.3 主效基因檢測(cè) 對(duì)核心群的種狐進(jìn)行生長(zhǎng)和繁殖性狀主基因及候選基因（生長(zhǎng)激素基因、生長(zhǎng)激素受體基因、肥胖基因、肥胖受體基因、增食欲素受體基因、促卵泡素受體基因和雌激素受體基因）的遺傳檢測(cè)。在此基礎(chǔ)上，運(yùn)用QTL 主基因遺傳效應(yīng)鑒定的差異化選種。對(duì)核心群中出現(xiàn)的經(jīng)遺傳檢心群內(nèi)公母比例為1∶4～10。育種核心群建有完整清晰的系譜檔案，按照系譜檔案進(jìn)行選種選配，加強(qiáng)定向培育，不斷完善育種核心群（圖2）。

1.2.2 選育方法 運(yùn)用數(shù)量遺傳學(xué)原理，以高強(qiáng)度的本品種選育為主，依據(jù)《藍(lán)狐種狐標(biāo)準(zhǔn)》（GB／T 24873－2010），根據(jù)毛絨品質(zhì)和主要生產(chǎn)性能對(duì)種狐進(jìn)行評(píng)定分級(jí)。在選配上，實(shí)行等級(jí)選配、品質(zhì)選配與親緣選配相結(jié)合，在后代出現(xiàn)分離后，加強(qiáng)選擇，為品種保護(hù)和選育奠定基礎(chǔ)。采用“閉鎖－開(kāi)放”相結(jié)合的開(kāi)放核心群育種方案（ONBS），建立動(dòng)態(tài)的育種核心群：一是允許世代交替，即對(duì)核心群中性能表現(xiàn)特別好的種狐，允許再留至下一世代，與后代一測(cè)為優(yōu)異的個(gè)體，進(jìn)行快速擴(kuò)繁，提高遺傳同質(zhì)個(gè)體比例，加快育種進(jìn)程。

圖2 開(kāi)放核心群育種體系Fig.2 Open nucleus breeding system

1.2.4 育種核心群的管理 育種核心群選派素質(zhì)較高的飼養(yǎng)人員專人管理，種狐系譜必須準(zhǔn)確明晰，建立種狐登記卡。育種核心群種狐組成是動(dòng)態(tài)的、可變的，優(yōu)選遺傳性狀好且遺傳力高的個(gè)體組成，嚴(yán)格選擇，寧缺勿濫。育種核心群淘汰的個(gè)體，其品質(zhì)高于生產(chǎn)群時(shí)，可移到生產(chǎn)群作種用，補(bǔ)充生產(chǎn)群的淘汰更新。核心群的種狐不斷向生產(chǎn)群擴(kuò)大，以逐漸代替原有生產(chǎn)群，使整個(gè)狐群的生產(chǎn)性能及質(zhì)量不斷提高。生產(chǎn)群中發(fā)現(xiàn)特別優(yōu)秀的個(gè)體時(shí)，也可先移至育種核心群中，并嚴(yán)格考察其種用價(jià)值。注意育種核心群中優(yōu)良遺傳性狀的變化，尤其出現(xiàn)有益性狀時(shí)，有目的地積累這些有益性狀，及時(shí)進(jìn)行選育提高，進(jìn)一步提高核心群的質(zhì)量。為加強(qiáng)選育進(jìn)展，一般核心群母狐使用不應(yīng)超過(guò)3胎，公狐使用不應(yīng)超過(guò)5歲。

1.3 育種核心群的繁育

育種核心群進(jìn)行自群純種繁育。采取先異質(zhì)、再同質(zhì)的步驟加強(qiáng)選配，尤其注重特別優(yōu)秀的公母狐之間的同質(zhì)選配。一般公狐品質(zhì)應(yīng)高于母狐品質(zhì)，并盡量避免近親交配。經(jīng)過(guò)純種繁育，藍(lán)狐各個(gè)世代的體尺、體重等性狀均有所提高。在選育過(guò)程中根據(jù)后裔鑒定和同胞鑒定的結(jié)果，優(yōu)選遺傳性能強(qiáng)的種狐及其后裔擴(kuò)充育種核心群。嚴(yán)格淘汰遺傳性能不穩(wěn)定的老種狐及其后裔。幼狐的淘汰率不低于50%。

1.4 數(shù)據(jù)處理

針絨毛長(zhǎng)度、針絨毛細(xì)度、被毛密度、體長(zhǎng)、體重、同窩仔獸數(shù)和斷奶成活數(shù)等數(shù)據(jù)以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示，皮張質(zhì)量等級(jí)以百分?jǐn)?shù)表示，并應(yīng)用t檢驗(yàn)對(duì)體長(zhǎng)、體重、同窩仔獸數(shù)和斷奶成活數(shù)進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)，皮張質(zhì)量等級(jí)應(yīng)用U 檢驗(yàn)進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 金橋藍(lán)狐育種核心群現(xiàn)狀

2.1.1 藍(lán)狐品質(zhì)評(píng)定 依照《藍(lán)狐種狐標(biāo)準(zhǔn)》（GB／T 24873－2010），在核心群種狐全面評(píng)定的基礎(chǔ)上，規(guī)定種公狐的品種等級(jí)不得低于一級(jí)。母狐的品種等級(jí)一般應(yīng)達(dá)到一級(jí)，個(gè)別有突出性能或特點(diǎn)的母狐容許二級(jí)以上。到目前，現(xiàn)存欄育種核心群種狐品質(zhì)評(píng)定所占比例見(jiàn)表1。

表1 種狐品質(zhì)評(píng)定結(jié)果Table 1 Quality evaluative of breeding foxes%

2.1.2 體型外貌 體型碩大，外形勻稱，體質(zhì)結(jié)實(shí)、健壯，尾細(xì)致疏松。頭型較小而圓；耳小，耳部有柔軟的絨毛；吻短。頸與頭、肩部銜接良好；肩高平、中等寬；胸肩后方無(wú)顯著凹陷；背腰平直；臀充實(shí)、豐滿；尾長(zhǎng)，尾毛蓬松。四肢強(qiáng)壯，短小而勻稱；足墊部生有密毛。被毛豐厚平齊，富有光澤，毛色純正；針毛可分為褐色、淺褐色、藍(lán)色和白色；絨毛柔軟、纖細(xì)、致密，呈灰色、淺灰色和白色。

2.1.3 生產(chǎn)性能 金橋藍(lán)狐為季節(jié)性單次發(fā)情，一般10～11月齡性成熟，年季節(jié)性繁殖一胎，配種多集中在3月上旬至4月下旬，產(chǎn)仔集中在四月下旬至6月中旬，妊娠期平均為52天。母狐人工授精受胎率90%以上，胎平均產(chǎn)仔7～11 只，斷奶成活5～9只，仔狐斷乳成活率70%～80%。同時(shí)具有抗病能力強(qiáng)，適應(yīng)性廣泛的優(yōu)勢(shì)。

金橋藍(lán)狐的針毛率在2.9%以上，公狐皮長(zhǎng)138～150cm，尾長(zhǎng)44～51cm；母狐皮長(zhǎng)125～140cm，尾長(zhǎng)42～50cm。皮張尺碼等級(jí)在000級(jí)以上占95.94%。

成年種公狐平均體長(zhǎng)78.3cm，體重14.90kg（n＝235），達(dá)到或超過(guò)芬蘭種公狐的水平［6］；成年母狐平均體長(zhǎng)65.22cm，體重8.49kg（n＝247），體尺參數(shù)表明該狐體型碩大。

2012年采集第5代核心群中種狐（母6只、公6只）十字部、背中部、腹部和臀部的毛樣若干，在自然伸直的狀態(tài)下，測(cè)量其毛用性狀，結(jié)果見(jiàn)下表。從表2可以看出金橋藍(lán)狐在被毛品質(zhì)方面有較好表現(xiàn)。

表2 金橋藍(lán)狐被毛品質(zhì)Table 2 Hair quality of Golden Bridge Blue Foxes

2.2 育種進(jìn)展情況

2.2.1 體尺性狀 通過(guò)連續(xù)六個(gè)世代對(duì)育種核心群的選育，聊城金橋藍(lán)狐現(xiàn)有育種核心群初選、復(fù)選和終選的體長(zhǎng)和體重均有顯著提高。與第一批種狐相比，經(jīng)過(guò)培育，2013年成年公狐體長(zhǎng)達(dá)到78.3 cm，體重14 899g；體長(zhǎng)增加了11.22%，體重增加了48.70%。成年母狐體長(zhǎng)達(dá)到65.22cm，體重8487g，體長(zhǎng)與體重分別增加了13.23%和22.16%。經(jīng)平均數(shù)差異的顯著性檢驗(yàn)分析，差異極顯著（P＜0.01，見(jiàn)表3和表4）。

表3 2008及2013年金橋藍(lán)狐公狐體尺比較分析Table 3 Body size of male Golden Bridge Blue Foxes in 2008and 2013

表4 2008及2013年金橋藍(lán)狐母狐體尺比較分析Table 4 Body size of female Golden Bridge Blue Foxes in 2008and 2013

2.2.2 繁殖性能 對(duì)表5的數(shù)據(jù)分析得出，整個(gè)群體的繁殖性能略有下降。但世代間差異不顯著（P＞0.05），說(shuō)明選育對(duì)低遺傳力的繁殖性狀作用不大。

2.2.3 皮張質(zhì)量 圖3統(tǒng)計(jì)了2008～2013年出欄皮張質(zhì)量情況，2008～2013年000號(hào)以上的皮所占比例分別為69.92%、80.09%、90.16%、91.88%、94.9%和95.94%，可以看出隨著選育代數(shù)的增加，皮張質(zhì)量逐年得以提高，且提高的幅度逐漸趨于平緩。

表5 繁殖性能比較Table 5 Comparison of reproductive performance

2.3 遺傳穩(wěn)定性

金橋藍(lán)狐的選育嚴(yán)格按照選育方案，逐步淘汰不良個(gè)體，優(yōu)良性狀基因逐步純合。經(jīng)過(guò)6個(gè)世代自群繁育和長(zhǎng)期選育，變異逐漸減少（表6），群體整齊度逐年提高，群體遺傳性能趨于穩(wěn)定，2013年對(duì)核心群種狐生產(chǎn)性能進(jìn)行了測(cè)定，與2012年相比無(wú)顯著差異（表7）。

2.4 與國(guó)內(nèi)外品種的比較

由表8可以看出，與芬蘭狐相比，金橋藍(lán)狐的成年體長(zhǎng)、成年體重和毛皮性狀指標(biāo)均接近或達(dá)到同類型優(yōu)良品種芬蘭藍(lán)狐水平較芬蘭藍(lán)狐有所提高。

圖3 歷年皮張質(zhì)量等級(jí)情況Fig.3 Leather quality in recent years

表6 金橋藍(lán)狐6個(gè)世代體尺性狀變異系數(shù)比較Table 6 Coefficient variation of Golden Bridge Blue Foxes in 6generations

表7 2012和2013年種狐生產(chǎn)性能比較Table 7 Production performance of breeding foxes of Golden Bridge Blue Foxes in 2012and 2013

表8 金橋狐與芬蘭狐的生產(chǎn)性能對(duì)照Table 8 Production performance of Golden Bridge Blue Foxes，Local Foxes and Finland Foxes

通過(guò)采用同期同齡法與國(guó)內(nèi)地產(chǎn)狐對(duì)比研究表明，成年體長(zhǎng)、體重、被毛密度、針絨毛長(zhǎng)度比、針絨毛密度比、皮張延伸率和皮張尺碼等級(jí)等指標(biāo)有明顯提高，被毛性狀指標(biāo)（針絨毛長(zhǎng)度和針毛細(xì)度）亦有明顯改進(jìn)，同窩仔獸數(shù)有所降低。金橋狐的體尺性狀、毛皮質(zhì)量和繁殖性能等指標(biāo)均達(dá)到了國(guó)內(nèi)藍(lán)狐品種領(lǐng)先水平或先進(jìn)水平。

3 討論

隨著養(yǎng)狐業(yè)的不斷發(fā)展，市場(chǎng)對(duì)種狐的需求越來(lái)越大，亟需培育出適合我國(guó)氣候條件和環(huán)境狀態(tài)的藍(lán)狐新品種，全面提升毛皮動(dòng)物養(yǎng)殖業(yè)的品質(zhì)，做大做強(qiáng)毛皮動(dòng)物產(chǎn)業(yè)［9］。本研究在芬蘭藍(lán)狐與地產(chǎn)狐雜交后代中選拔優(yōu)秀個(gè)體組建核心群，運(yùn)用開(kāi)放核心群育種體系（ONBS），圍繞育種目標(biāo)不斷從生產(chǎn)群中吸收優(yōu)良的個(gè)體，并利用分子標(biāo)記輔助選擇技術(shù)進(jìn)行種獸預(yù)選以擴(kuò)大育種群規(guī)模、改善育種質(zhì)量和縮短品種育成時(shí)間。

本研究顯示，金橋藍(lán)狐的體尺性狀、毛皮質(zhì)量和繁殖性能等指標(biāo)較地產(chǎn)狐有明顯提高，體尺性狀和毛皮質(zhì)量均接近或達(dá)到同類型優(yōu)良品種芬蘭藍(lán)狐水平，繁殖性能高于芬蘭藍(lán)狐。經(jīng)連續(xù)幾年的選配與選育，對(duì)現(xiàn)有育種核心群的體尺性狀、繁殖性能和皮張質(zhì)量與2008年的統(tǒng)計(jì)結(jié)果進(jìn)行了對(duì)比分析。結(jié)果表明成年公狐的體重和體長(zhǎng)分別增加了11.22%和48.70%（P＜0.01），成年母狐的體長(zhǎng)與體重分別增加了13.23%和22.16% （P＜0.01）。000級(jí)以上皮由2008年的70%上升到96%。狐的皮張質(zhì)量與皮張大小密切相關(guān)，因?yàn)楹w尺性狀與皮張大小呈正相關(guān)，加大對(duì)體尺性狀的選擇權(quán)重，皮張尺碼及等級(jí)得以逐年提高并趨于穩(wěn)定。2013年與2008年相比，現(xiàn)有育種核心群的同窩仔獸數(shù)和斷奶成活數(shù)均略有下降，但世代間差異不顯著（P＞0.05）。這是由于狐的體尺性狀與繁殖力呈負(fù)相關(guān)，在研究中加大了對(duì)體尺性狀的選擇權(quán)重，加強(qiáng)了種狐體尺育種和選育、淘汰力度，故繁殖性能有一定下降。金橋藍(lán)狐的被毛性狀指標(biāo)與國(guó)內(nèi)其它改良狐［10］相比存在差異，其差異的原因除遺傳因素外，還可能與飼料營(yíng)養(yǎng)水平和地理緯度有關(guān)。在今后的品種選育工作中，還應(yīng)當(dāng)繼續(xù)通過(guò)聚合育種工作有效篩選優(yōu)良性狀基因型，加大其選育進(jìn)展，進(jìn)一步提高育種核心群的質(zhì)量。

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