植物精油對(duì)果蔬中微生物的抑菌效果及作用機(jī)理研究進(jìn)展

李亞茹，周林燕，李淑榮,*，曹珍珍，張 樂(lè),2，魏 明,2，彭春紅,2

（1.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)產(chǎn)品加工研究所，農(nóng)業(yè)部農(nóng)產(chǎn)品加工綜合性重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100193；2.福建農(nóng)林大學(xué)食品科學(xué)學(xué)院，福建 福州 350002）

植物精油對(duì)果蔬中微生物的抑菌效果及作用機(jī)理研究進(jìn)展

李亞茹1，周林燕1，李淑榮1,*，曹珍珍1，張 樂(lè)1,2，魏 明1,2，彭春紅1,2

（1.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)產(chǎn)品加工研究所，農(nóng)業(yè)部農(nóng)產(chǎn)品加工綜合性重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100193；2.福建農(nóng)林大學(xué)食品科學(xué)學(xué)院，福建 福州 350002）

植物精油對(duì)引起果蔬腐爛的微生物具有較強(qiáng)的抑制作用，其抑菌機(jī)理已成為目前國(guó)內(nèi)外研究的熱點(diǎn)問(wèn)題。本文全面介紹了植物精油對(duì)果蔬中微生物的抑制效果、植物精油對(duì)微生物的作用機(jī)理。植物精油對(duì)果蔬中常見(jiàn)微生物具有較強(qiáng)的抑菌效果，主要通過(guò)破壞微生物的細(xì)胞膜、細(xì)胞壁和DNA等結(jié)構(gòu)，影響基因表達(dá)、細(xì)胞呼吸作用和能量代謝等途徑，最終導(dǎo)致微生物細(xì)胞死亡。本文還提出植物精油抑菌作用機(jī)理研究中存在的問(wèn)題，以期為精油的研究和應(yīng)用提供依據(jù)。

植物精油；抑菌效果；作用機(jī)理

水果和蔬菜中富含維生素、礦物質(zhì)和膳食纖維等人們?nèi)粘Ｋ璧臓I(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，但果蔬含水量高、營(yíng)養(yǎng)豐富，易發(fā)生腐爛變質(zhì)，使其營(yíng)養(yǎng)價(jià)值下降，并造成巨大的經(jīng)濟(jì)損失[1]?？刂乒哔|(zhì)量和延長(zhǎng)貨架期最常用的方法是低溫控制和保鮮劑處理，低溫貯藏能有效延長(zhǎng)產(chǎn)品的貨架期，控制其品質(zhì)，但存在成本高、耗能大、冷鏈設(shè)施不完善等問(wèn)題，采用保鮮劑作為輔助措施能有效保持果蔬的品質(zhì)。常用的保鮮劑多為焦亞硫酸鉀、二氧化硫、1-甲基環(huán)丙烯等化學(xué)保鮮劑，化學(xué)保鮮劑雖可較有效的控制果蔬質(zhì)量，但對(duì)人體健康和對(duì)農(nóng)業(yè)生態(tài)產(chǎn)生危害[2]。

隨著人們生活水平提高，生活模式與消費(fèi)觀念的改變，人們對(duì)食品的要求已不僅僅滿足于傳統(tǒng)上的色、香、味，而更加關(guān)注食品的安全和對(duì)健康的影響。因此，植物精油、Nisin、殼聚糖等生物抑菌劑成為控制果蔬微生物的研究熱點(diǎn)，其中植物精油不但抑菌譜廣，且安全可靠，可以以直接接觸和熏蒸的方式用于果蔬的保鮮[3]。近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外研究者關(guān)于植物精油及其主要成分對(duì)果蔬中微生物的抑菌效果和作用機(jī)理作了大量研究，取得了相當(dāng)大的進(jìn)展。

1 植物精油對(duì)果蔬中微生物的抑菌效果

表1 植物精油及其主要成分對(duì)果蔬中微生物的抑制效果Table1 Antibacterial activity of plant essential oils and their major components in fruits and vegetables

研究[4-9]表明植物精油類(lèi)物質(zhì)大多具有殺菌、防腐等作用，對(duì)食品中常見(jiàn)的大腸桿菌O157∶H7、金黃色葡萄球菌、單增李斯特菌等細(xì)菌，酵母菌和擴(kuò)展青霉、黃曲霉、黑根霉等真菌都具有很強(qiáng)的抑殺作用。表1列出了目前研究中植物精油及其主要成分對(duì)果蔬中微生物的抑菌效果（最低抑菌濃度（minimum inhibitory concentration，MIC），指能夠抑制微生物生長(zhǎng)、繁殖的最低藥物濃度）。植物精油對(duì)引起圣女果、葡萄、柑橘等果蔬腐敗的真菌如黃曲霉、黑根霉、擴(kuò)展青霉、鏈格孢菌等都有強(qiáng)烈的抑制作用[10-24]。在已有[10-13]的研究中，丁香精油及其主要成分丁子香酚對(duì)灰霉菌、鏈格孢菌、擴(kuò)展青霉、果產(chǎn)鏈核盤(pán)菌等有明顯的抑制作用，丁子香酚的最低抑菌濃度更低；羅勒精油、檸檬醛、亞香茅精油、檸檬草精油等多種精油在較低濃度下即能完全抑制導(dǎo)致香蕉的炭疽病和冠腐病等的病菌[13-14]；肉桂精油、百里香精油、百里香酚等對(duì)多種水果的主要采后病原菌黃曲霉、米曲霉、鏈格孢菌等具有良好的抑制效果[20-24]。由表中數(shù)據(jù)分析可知，不同的植物精油對(duì)同一種菌的抑制活性不同，如丁香精油、百里香酚和蒔蘿精油對(duì)鏈格孢菌的MIC分別為600 μg/mL、2 μL/mL和0.5 μL/mL[13,21,23]；同一種精油對(duì)不同菌種的抑制效果也存在差異，亞香茅精油對(duì)炭疽菌的抗性很強(qiáng)，當(dāng)添加量達(dá)到0.2%時(shí)平板中沒(méi)有檢出菌落，對(duì)柯柯豆毛色二孢的抑制作用較差，添加量為2%才可以完全抑制菌的生長(zhǎng)[17]。不同植物精油中抑菌成分不同，人們?cè)谘芯恐袊L試將具有不同抑菌譜的植物精油適當(dāng)配合，觀察它們是否有協(xié)同或增效功能，以開(kāi)發(fā)出高效、廣譜的復(fù)合型殺菌劑。劉曉麗等[25]研究丁香、肉桂及黑胡椒精油單獨(dú)和復(fù)配后對(duì)單核增生性李斯特菌的抑制效果，發(fā)現(xiàn)單一精油的最低抑菌濃度分別為96、72、48 mg/L，復(fù)合精油最低抑菌濃度為16 mg/L，說(shuō)明不同精油之間有協(xié)同作用，可以增強(qiáng)抑菌效果。

2 植物精油主要成分的抑菌機(jī)理

植物精油的成分組成十分復(fù)雜，經(jīng)氣相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用儀（gas chromatograph-mass spectrometer，GC-MS）分析，通常有幾十至上百種化合物。植物精油的化學(xué)成分一般分為4種：萜類(lèi)化合物、芳香族化合物、脂肪族化合物、含氮含硫化合物[26]。研究表明[27-29,30-31]，在這些大量的精油成分中，小分子的酚類(lèi)物質(zhì)、萜烯類(lèi)物質(zhì)和醛酮類(lèi)物質(zhì)是主要的抑菌有效成分。此外，醇類(lèi)、醚類(lèi)和烴類(lèi)物質(zhì)也具有一定的抑菌活性。植物精油的抑菌活性由精油的主要成分決定或者多種成分協(xié)同作用，不同成分的抑菌機(jī)理可能不盡相同，因此植物精油抑菌機(jī)制通常不是單一的作用方式，而是多點(diǎn)作用機(jī)制[27,30-32]。植物精油及其主要成分對(duì)微生物的影響方式主要有兩種。一是改變微生物細(xì)胞和菌絲體的形態(tài)結(jié)構(gòu)和組成，如細(xì)胞膜、細(xì)胞壁和細(xì)胞器等結(jié)構(gòu)，造成細(xì)胞不可逆的損傷，誘發(fā)菌絲體溶解，最終導(dǎo)致微生物死亡[20,33-34]；二是降低或抑制分生孢子的產(chǎn)生和萌發(fā)，降低或阻斷病菌后代繼續(xù)危害的可能[34-35]。

2.1 對(duì)微生物細(xì)胞壁的作用

微生物細(xì)胞壁的屏障作用可以降低微生物對(duì)抑菌劑的敏感性，細(xì)胞壁的主要成分和與細(xì)胞壁有關(guān)的酶成為精油分子的重要作用點(diǎn)。α-蒎烯可以抑制白色念珠菌的病菌胞壁的肽聚糖和真菌胞壁的甘露聚糖、幾丁質(zhì)的合成，從而起到殺菌作用[36]。王桂清等[37]在活體條件下，研究了遼細(xì)辛精油對(duì)灰葡萄孢菌細(xì)胞壁降解酶(胞內(nèi)果膠甲基反式消除酶（pectin methyltranseliminase，PMTE酶）、果膠總酶、胞外羧甲基纖維素酶(Cx酶)、胞內(nèi)1,2-β-D-葡聚糖酶(C1酶)和蛋白酶等) 活性的影響，認(rèn)為Cx酶可能是遼細(xì)辛精油的作用位點(diǎn)之一，對(duì)Cx酶的抑制作用可能是遼細(xì)辛精油對(duì)灰葡萄孢菌的抑菌機(jī)制之一。

2.2 對(duì)微生物細(xì)胞膜的作用

細(xì)胞膜在維持微生物的正常生命活動(dòng)中具有非常重要的地位。精油能夠直接作用于微生物細(xì)胞膜，破壞細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)、增加細(xì)胞膜的通透性，使細(xì)胞內(nèi)部的重要離子和內(nèi)溶物會(huì)滲出，最終導(dǎo)致細(xì)胞死亡[38-40]。植物精油主要通過(guò)以下幾種方式影響細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)。1）抑制蛋白質(zhì)合成，破壞蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)。丁香酚是通過(guò)使細(xì)胞膜中的蛋白質(zhì)變性、與細(xì)胞膜中的磷脂反應(yīng)破壞細(xì)胞膜的透性，從而抑制微生物的生長(zhǎng)的[41]，百里香精油及其主要成分百里香酚和香芹酚具有與抗生素相似的功能，可抑制蛋白質(zhì)的合成，導(dǎo)致細(xì)菌外膜蛋白質(zhì)構(gòu)成發(fā)生顯著改變，這種改變可能會(huì)影響細(xì)菌的侵入能力，從而發(fā)揮抑菌作用[42]。2）和磷脂分子相互作用，改變膜的脂肪酸比例和結(jié)構(gòu)。香芹酚[43-44]可使枯草芽孢桿菌細(xì)胞膜中的脂肪酸的比例和結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，從而降低其細(xì)胞膜的流動(dòng)性。百里香酚、香芹酚、丁子香酚和肉桂醛可以改變大腸桿菌O157∶H7、金黃色葡萄球菌、傷寒沙門(mén)氏菌和熒光假單胞菌的細(xì)胞膜脂肪酸結(jié)構(gòu)和比例，不飽和脂肪酸含量（尤其是C18∶2trans和C18∶3cis含量）急劇下降，飽和脂肪酸含量（尤其是C17∶0含量）增加[45]。3）抑制膜組成成分麥角甾醇的合成，丁香酚、蒔蘿精油可以抑制微生物麥角甾醇的合成，從而破壞細(xì)胞膜的完整性[46-47]。

2.3 對(duì)微生物DNA的作用

微生物DNA作為遺傳信息的載體，在細(xì)胞物質(zhì)的合成和遺傳過(guò)程中具有重要作用。DNA的任何損傷都會(huì)影響遺傳物質(zhì)正常的復(fù)制及生物體的繁殖。萜烯和酚類(lèi)化合物[48]能夠通過(guò)抑制大腸桿菌胞內(nèi)氧化反應(yīng)來(lái)阻礙DNA修復(fù)。Sperotto等[31]以釀酒酵母為模式菌研究胡椒（Piper gaudichaudianum Kunth）精油及其主要成分苦橙花醇的抑菌機(jī)理，結(jié)果表明，精油和苦橙花醇可以誘導(dǎo)細(xì)胞產(chǎn)生活性氧自由基，引起單鏈DNA斷裂，同時(shí)抑制BER酶活性，妨礙DNA修復(fù)。蒿屬植物茵陳蒿（Artemisia iwayomogi）精油可以與微生物DNA相互作用，導(dǎo)致DNA裂解[49]。

植物精油及其主要成分不但可以破壞DNA結(jié)構(gòu)，還可以抑制基因表達(dá)。Parveen等[50]研究表明α-萜品烯是通過(guò)影響控制釀酒酵母細(xì)胞膜上麥角甾醇的生物合成、脂代謝、細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)和功能等相關(guān)基因來(lái)發(fā)揮作用。冷榨巴倫西亞橘（Valencia orange）精油通過(guò)影響金黃色葡萄球菌中和細(xì)胞壁有關(guān)基因表達(dá)，來(lái)抑制細(xì)胞壁合成，促進(jìn)細(xì)胞溶解[51]。

2.4 對(duì)呼吸作用和能量代謝的作用

呼吸作用是生物體細(xì)胞氧化分解有機(jī)物并產(chǎn)生能量的化學(xué)過(guò)程，所產(chǎn)生的能量能維持細(xì)胞的正常生命活動(dòng)，呼吸作用的任何一環(huán)被抑制都可能導(dǎo)致生命活動(dòng)停止。桂皮、丁香、生姜、洋蔥、牛至和百里香精油[52]，能夠損傷酵母菌的呼吸系統(tǒng)，延遲乙醇生產(chǎn)出現(xiàn)。Knobloch等[53]報(bào)道了萜類(lèi)的抑菌機(jī)理，研究了多種萜類(lèi)對(duì)菌類(lèi)的初生能量代謝、NADH及丁二酸脫氫酶活性、呼吸過(guò)程的電子傳遞過(guò)程的影響作用，發(fā)現(xiàn)在5×10-3mol/L 濃度下，所有供試萜類(lèi)都能抑制上述反應(yīng)，從而推測(cè)萜類(lèi)物質(zhì)可能通過(guò)影響菌類(lèi)的呼吸作用，從而起到抑菌的作用。百里香酚則可以干擾沙門(mén)氏菌的蛋白質(zhì)合成和表達(dá)，破壞檸檬酸代謝途徑和涉及ATP合成的酶[54]。

線粒體是參與呼吸作用的重要細(xì)胞器，植物精油可以破壞線粒體的膜、DNA修復(fù)系統(tǒng)等造成線粒體結(jié)構(gòu)異常，還可以影響氧化還原酶系，破壞細(xì)胞的能量代謝，最終導(dǎo)致細(xì)胞死亡。Nogueira等[55]用透射顯微鏡觀察勝紅薊（Ageratum conyzoides）精油處理的黃曲霉的超微結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)勝紅薊精油主要作用于內(nèi)膜系統(tǒng)，尤其是線粒體的膜。檸檬醛[56-57]影響黃曲霉細(xì)胞中線粒體DNA復(fù)制系統(tǒng)，使線粒體增生變異，誘發(fā)自由基使線粒體損傷，還可以降低黃曲霉細(xì)胞內(nèi)蘋(píng)果酸脫氫酶和琥珀酸脫氫酶活力，影響細(xì)胞內(nèi)三羧酸循環(huán)代謝的正常進(jìn)行，有效地抑制黃曲霉的生長(zhǎng)。蒔蘿精油[47]可以抑制黃曲霉細(xì)胞麥角甾醇的合成，誘導(dǎo)產(chǎn)生氧自由基，損傷線粒體結(jié)構(gòu)，使線粒體膜電位升高，ATP酶和脫氫酶活性下降，最終抑制黃曲霉生長(zhǎng)。

3 結(jié) 語(yǔ)

近年來(lái)，植物精油及其主要成分的抑菌活性和作用機(jī)理已經(jīng)取得一定成果，但仍存在一些問(wèn)題。

3.1 植物精油成分十分復(fù)雜，現(xiàn)在的研究多是將植物精油作為一個(gè)整體或者選擇精油中單一成分進(jìn)行研究，而對(duì)其多種成分之間以及不同精油之間的相互作用的研究較少，需要對(duì)不同精油及不同活性成分間的協(xié)同作用進(jìn)行深入研究。

3.2 目前大多研究是在單一微生物存在和恒定的環(huán)境條件下進(jìn)行的，關(guān)于多種微生物共同存在和食品體系中的作用方式研究的比較少。研究表明在培養(yǎng)基中得到的抑菌濃度，在食品中應(yīng)用時(shí)劑量需要增加數(shù)倍。而食品體系中pH值、水分等因素對(duì)精油的抑菌作用有一定的影響，精油成分和食品成分之間可能會(huì)發(fā)生相互反應(yīng)，例如丁香精油和牛至精油與鐵離子反應(yīng)產(chǎn)生黑色素物質(zhì)[31]，改變食品的感官，影響食品風(fēng)味。植物精油及其主要成分的使用量和對(duì)果蔬風(fēng)味品質(zhì)的影響缺乏系統(tǒng)性的研究，仍需進(jìn)一步完善。

3.3 植物精油的抑菌機(jī)理研究還不夠深入，關(guān)于植物精油對(duì)細(xì)胞膜的研究最多，但多是通過(guò)電鏡觀察細(xì)胞結(jié)構(gòu)變化、細(xì)胞內(nèi)容物滲漏情況、細(xì)胞膜上某物質(zhì)含量的變化證明植物精油可以破壞細(xì)胞膜，增加膜的通透性，對(duì)細(xì)胞膜上蛋白質(zhì)和磷脂的作用尚不清楚，需要進(jìn)一步研究。

植物精油對(duì)細(xì)胞其他結(jié)構(gòu)和功能的影響如DNA、能量代謝等尚處于初步研究階段，其明確靶位點(diǎn)和作用方式還不能確定，需要進(jìn)行植物精油對(duì)生物分子水平如氨基酸、堿基等和基因水平進(jìn)行更深一步的研究，明確精油的作用方式。

隨著人們生活水平的提高，食品的天然、安全性越來(lái)越受到人們的重視，植物精油作為一種綠色、天然的食品保鮮劑將有更加廣闊的應(yīng)用前景，雖然精油的抑菌機(jī)理至今仍未徹底闡明，但隨著分析方法的不斷進(jìn)步，人們對(duì)植物精油的認(rèn)識(shí)將逐漸清晰，對(duì)抑菌機(jī)理的研究將有助于植物精油在食品保鮮領(lǐng)域的應(yīng)用。

[1] 畢金峰, 陳芹芹, 劉璇, 等. 國(guó)內(nèi)外果蔬粉加工技術(shù)與產(chǎn)業(yè)現(xiàn)狀及展望[J]. 中國(guó)食品學(xué)報(bào), 2013, 13(3): 8-14.

[2] 王曙文, 代永剛, 牛紅紅, 等. 國(guó)內(nèi)外果蔬生物保鮮技術(shù)的研究進(jìn)展[J].農(nóng)產(chǎn)品加工: 學(xué)刊, 2008(12): 110-113.

[3] 李殿鑫, 江琳琳, 朱娜, 等. 植物精油在食品保鮮中的研究進(jìn)展[J].食品工業(yè)科技, 2012, 33(12): 396-400.

[4] MARUZZELLA J C, BALTER J. Plant research report[J]. Plant Research, 1959, 43(15): 1143-1147.

[5] 王宏, 江志利, 馮俊濤, 等. 7 種植物精油對(duì)番茄灰霉病的抑制效果[J].植物保護(hù), 2007, 33(5): 111-114.

[6] 單承鶯, 馬世宏, 張衛(wèi)明. 辛香料精油在食品保藏中的應(yīng)用研究進(jìn)展[J]. 中國(guó)調(diào)味品, 2012, 27(3): 26-31; 49.

[7] 王春娟, 謝慧琴, 楊德松. 阿魏精油對(duì)果蔬采后病原菌的抑制作用[J].湖北農(nóng)業(yè)科學(xué), 2012, 51(18): 4014-4017.

[8] 李寧, 關(guān)文強(qiáng), 趙麗靜. 丁香精油對(duì)貯藏期圣女果防腐效果初步研究[J]. 天津農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào), 2011, 18(2): 16-19.

[9] MAQBOOL M, ALI A, ALDERSON P G, 等. 阿拉伯膠和香精油對(duì)香蕉及番木瓜貯藏過(guò)程中炭疽病及品質(zhì)的控制效果[J]. 保鮮與加工, 2011(5): 56-60.

[10] 關(guān)文強(qiáng), 李淑芬. 丁香精油對(duì)果蔬采后病原菌抑制效應(yīng)研究[J]. 食品科學(xué), 2005, 26(12): 227-230.

[11] 解淑慧, 邵興鋒, 王可, 等. 柑橘采后腐爛主要致病菌的分離鑒定及丁香精油對(duì)其抑制作用研究[J]. 果樹(shù)學(xué)報(bào), 2013, 30(1): 134-139.

[12] AMIRI A, DUGAS R, PICHOT A L, et al. in vitro and in vitro activity of eugenol oil (Eugenia caryophylata) against four important postharvest apple pathogens[J]. International Journal of Food Microbiology, 2008, 126(1): 13-19.

[13] HERATH H, ABEYWICKRAMA K. in vitro application of selected essential oils and their major components in controlling fungal pathogens of crown rot in Embul banana (Musa acuminata-AAB)[J]. International Journal of Food Science and Technology, 2008, 43(3): 440-447.

[14] ANTHONY S, ABEYWICKRAMA K, DAYANANDA R, et al. Fungal pathogens associated with banana fruit in Sri Lanka and their treatment with essential oils[J]. Mycopathologia, 2004, 157(1): 91-97.

[15] XING Yage, LI Xihong, XU Qinglian, et al. Antifungal activities of cinnamon oil against Rhizopus nigricans, Aspergillus flavus and Penicillium expansum in vitro and in vivo fruit test[J]. International Journal of Food Science and Technology, 2010, 45(9): 1837-1842.

[16] XU Wentao, HUANG Kunlun, QU Wei, et al. Inhibitory activity of grapefruit seed extract against fungi and its application in preservations of grape and persimmon[J]. Food Science, 2008, 29(10): 41-46.

[17] DIKBAS N, KOTAN R, DADASOGLU F, et al. Control of Aspergillus f avus with essential oil and methanol extract of Satureja hortensis[J]. International Journal of Food Microbiology, 2008, 124(2): 179-182.

[18] DUBEY R K, KUMAR R, CHANSOURIA J P N, et al. Evaluation of Amomum subulatum Roxb oil as a source of botanical fungitoxicant for the protection of mango fruits from fungal rotting[J]. Journal of Food Safety, 2008, 28(3): 400-412.

[19] DUBEY R K, KUMAR R, DUBEY N K. Evaluation of Eupatorium cannabinum Linn. oil in enhancement of shelf life of mango fruits from fungal rotting[J]. World Journal of Microbiology and Biotechnology, 2007, 23(4): 467-473.

[20] TIAN Jun, BAN Xiaoquan, ZENG Hong, et al. in vitro and in vivo activity of essential oil from dill (Anethum graveolens L.) against fungal spoilage of cherry tomatoes[J]. Food Control, 2011, 22(12): 1992-1999.

[21] TIAN Jun, BAN Xiaoquan, ZENG Hong, et al. Chemical composition and antifungal activity of essential oil from Cicuta virosa L. var. latisecta Celak[J]. International Journal of Food Microbiology, 2011, 145(2): 464-470.

[22] FENG Wu, CHEN Jiaping, ZHENG Xiaodong, et al. Thyme oil to control Alternaria alternata in vitro and in vivo as fumigant and contact treatments[J]. Food Control, 2011, 22(1): 78-81.

[23] LIU X, WANG L P, LI Y C, et al. Antifungal activity of thyme oil against Geotrichum citri-aurantii in vitro and in vivo[J]. Journal of Applied Microbiology, 2009, 107(5): 1450-1456.

[24] COMBRINCK S, REGNIER T, KAMATOU G P P. in vitro activity of eighteen essential oils and some major components against common postharvest fungal pathogens of fruit[J]. Industrial Crops and Products, 2011, 33(2): 344-349.

[25] 劉曉麗, 莫偉軒, 吳克剛．復(fù)合香辛料精油對(duì)冷卻豬肉中單核增生性李斯特菌的抑制作用[J]. 中國(guó)調(diào)味品, 2010, 35(1): 42-49.

[26] 馮武. 植物精油對(duì)果蔬采后病害的防治及其防治機(jī)理研究[D]. 杭州: 浙江大學(xué), 2006.

[27] BAKKALI F, AVERBECK S, AVERBECK D, et al. Biological effects of essential oils: a review[J]. Food and Chemical Toxicology, 2008, 46(2): 446-475.

[28] ZHU Shunying, YANG Yang, YU Huaidong, et al. Chemical composition and antimicrobial activity of the essential oils ofChrysanthemum indicum[J]. Ethnopharmacol, 2005, 96(1): 151-158．

[29] 張赟彬, 郭媛. 香辛料精油抑菌機(jī)理研究進(jìn)展及其在食品保藏中的應(yīng)用[J]. 中國(guó)調(diào)味品, 2011, 36(7): 4-10.

[30] 張赟彬, 郭媛, 江娟, 等. 八角茴香精油及其主要單體成分抑菌機(jī)理的研究[J]. 中國(guó)調(diào)味品, 2011, 36(2): 28-33.

[31] SPEROTTO A R M, MOURA D J, PéRES V F, et al. Cytotoxic mechanism of Pipergaudichaudianum Kunth essential oil and its major compound nerolidol[J]. Food and Chemical Toxicology, 2013, 57: 57-68.

[32] BURT S. Essential oils: their antibacterial properties and potential applications in foods: a review[J]. International Journal Food Microbiology, 2004, 94(3): 223-253．

[33] SHAO X, CHENG S, WANG H, et al. The possible mechanism of antifungal action of tea tree oil on Botrytis cinerea[J]. Journal of Applied Microbiology, 2013, 114: 1642-1649.

[34] HAMMER K A, CARSON C F, RILEY T V. Melaleuca alternifolia (tea tree) oil inhibits germ tube formation by Candida albicans[J]. Medical Mycology, 2000, 38(5): 354-361.

[35] YENJIT P, ISSARAKRAISILA M, INTANA W, et al. Fungicidal activity of compounds extracted from the pericarp of Areca catechu against Colletotrichum gloeosporioides in vitro and in mango fruit[J]. Postharvest Biology and Technology, 2010, 55(2): 129-132.

[36] 夏忠弟, 余俊龍. α-蒎烯對(duì)白色念珠菌生物合成的影響[J]. 中國(guó)現(xiàn)代醫(yī)學(xué)雜志, 2000, 10(1): 44-46.

[37] 王桂清, 孫華. 活體條件下遼細(xì)辛精油對(duì)灰葡萄孢菌細(xì)胞壁降解酶活性的影響[J]. 沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2009, 40(4): 426-430.

[38] SIKKEMA J, de BONT J A, POOLMAN B. Mechanisms of membrane toxicity of hydrocarbons[J]. Microbiological Reviews, 1995, 59(2): 201-222.

[39] Lü Fei, LIANG Hao, YUAN Qipeng, et al. in vitro antimicrobial effects and mechanism of action of selected plant essential oil combinations against four food-related microorganisms[J]. Food Research International, 2011, 44(9): 3057-3064.

[40] LAMBERT R J W, SKANDAMIS P N, COOTE P J, et al. A study of the minimum inhibitory concentration and mode of action of eregano essential oil, thymol and carvacrol[J]. Journal of Applied Microbiology, 2001, 91(3): 453-462.

[41] BLASZYK M, HOLLEY R A. Interaction of monolaurin, eugenol and sodium citrate on growth of common meat spoilage and pathogenic organisms[J]. International Journal of Food Microbiology, 1998, 39(3): 175-183.

[42] HORV?TH G, KOV?CS K, KOCSIS B, et al. Effect of thyme (Thymus vulgaris L.) essential oil and its main constituents on the outer membrane protein composition of Erwinia strains studied with microfluid chip technology[J]. Chromatographia, 2009, 70(11/12): 1645-1650.

[43] ULTEE A, KETS E P W, ALBERDA M, et al. Adaptation of the food-borne pathogen Bacillus cereus to carvacrol[J]. Archives of Microbiology, 2000, 174(4): 233-238.

[44] di PASQUA R, HOSKINS N, BETTS G, et al. Changes in membrance fatty acids composition of microbial cells induced by addiction of thymol, carvacrol, limonene, cinnamaldehyde and eugenol in the growing media[J]. Journal of Agricultural and Food Chemistry, 2006, 54(7): 2745-2749.

[45] di PASQUA R, BETTS G, HOSKINS N, et al. Membrane toxicity of antimicrobial compounds from essential oils[J]. Journal of Agricultural and Food Chemistry, 2007, 55(12): 4863-4870.

[46] PINTO E, VALE-SILVA L, CAVALEIRO C, et al. Antifungal activity of the clove essential oil from Syzygium aromaticum on Candida, Aspergillus and dermatophyte species[J]. Journal of Medical Microbiology, 2009, 58(11): 1454-1462.

[47] TIAN Jun, BAN Xiaoquan, ZENG Hong, et al. The Mechanism of antifungal action of essential oil from dill (Anethum graveolens L.) on Aspergillus f avus[J]. PloS One, 2012, 7(1): e30147.

[48] KADA T, SHIMOI K. Desmutagens and bio-antimutagens: their modes of action[J]. Bioessays, 1987, 7(3): 113-116.

[49] CHUNG E Y, BYUN Y H, SHIN E J, et al. Antibacterial effects of vulgarone B from Artemisia iwayomogi alone and in combination with oxacillin[J]. Archives of Pharmacal Research, 2009, 32(12): 1711-1719.

[50] PARVEEN M, HASAN M K, TAKAHASHI J, et al. Response of Saccharomyces cerevisiae to a monoterpene: evaluation of antifungal potential by DNA microarray analysis[J]. Journal of Antimicrobial Chemotherapy, 2004, 54(1): 46-55.

[51] MUTHAIYAN A, MARTIN E M, NATESAN S, et al. Antimicrobial effect and mode of action of terpeneless cold pressed Valencia orange essential oil on methicillin resistant Staphylococcus aureus[J]. Journal of Applied Microbiology, 2012, 112(5): 1020-1033.

[52] CONNER D E, BEUCHAT L R, WORTHINGTON R E, et al. Effects of essential oils and oleoresins of plants on ethanol production, respiration and sporulation of yeasts[J]. International Journal of Food Microbiology, 1984, 1(2): 63-74.

[53] KNOBLOCH K, PAULI A, IBERL B, et al. Antibacterial and antifungal properties of essential oil components[J]. Journal of Essential Oil Research, 1989, 1(3): 119-128.

[54] DI PASQUA R, MAMONE G, FERRANTI P, et al. Changes in the proteome of Salmonella enterica serovar Thompson as stress adaptation to sublethal concentrations of thymol[J]. Proteomics, 2010, 10(5): 1040-1049.

[55] NOGUEIRA J H C, GON?ALEZ E, GALLETI S R, et al. Ageratum conyzoides essential oil as aflatoxin suppressor of Aspergillus f avus[J]. International Journal of Food Microbiology, 2010, 137(1): 55-60.

[56] 羅曼, 蔣立科, 戴向榮. 檸檬醛脅迫環(huán)境下黃曲霉線粒體的畸變[J].微生物學(xué)報(bào), 2006, 46(6): 1011-1013.

[57] 吳子健, 蔣立科, 羅曼, 等. 檸檬醛對(duì)黃曲霉細(xì)胞內(nèi)兩個(gè)氧化還原酶的影響[J]. 天津農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào), 2002, 9(1): 26-29; 38.

Antibacterial Activity and Mechanism of Action of Plant Essential Oils and Their Main Components from Fruits and Vegetables: A Review

LI Ya-ru1, ZHOU Lin-yan1, LI Shu-rong1,*, CAO Zhen-zhen1, ZHANG Le1,2, WEI Ming1,2, PENG Chun-hong1,2
(1. Key Laboratory of Agro-Products Processing, Ministry of Agriculture, Institute of Agro-Products Processing Science and Technology, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100193, China; 2. College of Food Science, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, China)

Plant essential oils (EOs) have strong inhibitory effects on postharvest pathogens of fruits and vegetables. The underlying mechanism of action has become a hot topic among researchers. This paper offers a comprehensive review of the literature on the inhibitory activity and mechanism of action of EOs against microorganisms in fruits and vegetables. EOs are highly effective against common microorganisms in fruits and vegetables, mainly by damaging the cell membrane and wall as well as DNA to alter gene expression, cellular respiration and energy metabolism and eventually kill the cells. Furthermore, some problems existing in recent research in this regard are discussed. We expect that this review will provide references for the research and application of EOs.

essential oils; antibacterial activity; mechanism

TS255.3

A

1002-6630（2014）11-0325-05

10.7506/spkx1002-6630-201411063

2013-07-22

中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院2013年度基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)預(yù)算增量項(xiàng)目；中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技創(chuàng)新工程項(xiàng)目

李亞茹（1990—），女，碩士研究生，研究方向?yàn)檗r(nóng)產(chǎn)品加工與貯藏。E-mail：l1y2r30112@163.com

*通信作者：李淑榮（1968—），女，研究員，博士，研究方向?yàn)檗r(nóng)產(chǎn)品加工與貯藏過(guò)程品質(zhì)控制。E-mail：shurongl@hotmail.com