東北紅豆杉種子發(fā)育過程生理特性研究

秦祎婷，李雪，翟志席，董學(xué)會

（中國農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)與生物技術(shù)學(xué)院，北京 100193）

東北紅豆杉種子發(fā)育過程生理特性研究

秦祎婷，李雪，翟志席，董學(xué)會*

（中國農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)與生物技術(shù)學(xué)院，北京 100193）

文章對紅豆杉種子發(fā)育形態(tài)學(xué)、物質(zhì)積累以及內(nèi)源激素水平等進(jìn)行調(diào)查。結(jié)果表明，種子在12 WAP（Weeks after pollination，發(fā)育周數(shù)）時(shí)含水量約為22%。種子可溶性糖含量在發(fā)育過程中變化較大，在2 WAP時(shí)為19%，達(dá)到整個(gè)發(fā)育過程的峰值。而可溶性蛋白質(zhì)含量則隨著種子發(fā)育逐漸增加，在12 WAP時(shí)達(dá)到峰值，為17%。10 WAP時(shí)，總脂肪酸含量最高，為干重的31.98 mg·g-1。在內(nèi)源激素方面，種子中ABA水平在12 WAP降至最低，而GA含量呈總體下降趨勢。

東北紅豆杉；種子發(fā)育；種子形態(tài)學(xué)；脂肪酸

植物種子在采收時(shí)的發(fā)育程度和物質(zhì)積累，是決定種子萌發(fā)能力的重要因素[1-2]。從種子形成和發(fā)育階段入手研究東北紅豆杉種子發(fā)育特點(diǎn)是了解其休眠成因的重要途徑。Flores等對紅豆杉Taxusxmedia（var.Hicksii,var.Wardi,var.Citation, and var.Sunburst），短葉紅豆杉Taxus brevifolia，歐洲紫杉Taxus baccata進(jìn)行研究，將采收的種子分成五個(gè)成熟等級：LG，種子呈淺綠色且無假果皮；G，種子呈墨綠色；EA，具有正在發(fā)育的粉紅色假果皮種皮；RG，具有發(fā)育完全的假果皮青色種子；RD，具有深紅色發(fā)育完全假果皮深褐色種子。在這五個(gè)等級當(dāng)中，G級種子萌發(fā)率最高，可達(dá)70%。而成熟度高于G級的RG和RD發(fā)芽率則低于10%。這是由于種子脫水使得種皮更加堅(jiān)硬致密，對種胚產(chǎn)生機(jī)械約束[3]。

紅豆杉種子的形成過程與種子成熟及休眠有密切聯(lián)系，在種子發(fā)育過程中，若外界環(huán)境條件惡劣，多種因素可導(dǎo)致種子休眠。當(dāng)種子發(fā)育處于高溫或低濕狀態(tài)下時(shí)，種皮脫水程度較高，導(dǎo)致種皮質(zhì)地較為堅(jiān)硬，對種胚發(fā)育形成約束，迫使種子進(jìn)入休眠；另外，種子中的內(nèi)源ABA對逆境響應(yīng)，當(dāng)環(huán)境條件惡劣時(shí)，則會調(diào)控種子進(jìn)入休眠狀態(tài)。張艷杰等研究表明，種皮中的萌發(fā)抑制物質(zhì)也是誘導(dǎo)休眠的重要因素之一。南方紅豆杉種子的種皮浸提液可對其他植物種子的萌發(fā)進(jìn)行抑制[4-6]。

東北紅豆杉種子休眠主要受到種皮約束、營養(yǎng)物質(zhì)積累及內(nèi)源激素水平等因素影響，目前，有關(guān)東北紅豆杉種子休眠成因研究未見報(bào)道。本研究針對東北紅豆杉種子發(fā)育特點(diǎn)，對發(fā)育過程中的形態(tài)學(xué)、物質(zhì)積累以及內(nèi)源激素水平等指標(biāo)進(jìn)行調(diào)查，并進(jìn)一步研究種皮發(fā)育過程以及可溶性糖、蛋白質(zhì)、脂肪酸的積累特點(diǎn)，旨在通過了解東北紅豆杉種子發(fā)育過程的生理特性，對種子休眠形成原因進(jìn)行探討，為東北紅豆杉種子休眠機(jī)制以及解除休眠技術(shù)研究提供參考和依據(jù)，為東北紅豆杉物種保護(hù)工作提供技術(shù)保障。

1 材料與方法

1.1 種子樣品

本研究所用種子樣品，均取自中國吉林省集安市東北紅豆杉苗木基地（E 125°34′,N 40°52′）。紅豆杉苗木基地位于集安市針闊葉混交林區(qū)。

為探討種子發(fā)育過程中的生理變化和形態(tài)變化，于種子形成至種子成熟過程中的關(guān)鍵時(shí)間點(diǎn)進(jìn)行取樣，發(fā)育階段取樣方法為：4 WAP-形成初期，種皮青色；6 WAP-種皮青色，無假果皮；8 WAP-種皮淺褐色，假果皮青色；10 WAP-種皮褐色，假果皮粉紅色；12 WAP-種皮深褐色，假果皮紅色。

1.2 顯微掃描電鏡成像

本研究使用的成像儀器為TM3000臺式掃描電鏡（日本，HITACHI）。將紅豆杉種子樣品進(jìn)行縱切，剖面向上，將種子用碳雙面膠固定于樣品臺上，調(diào)整樣品臺高度，置于樣品室中。待樣品室成為真空狀態(tài)，即可開始掃描。

1.3 解剖鏡成像

使用Motic體視顯微鏡，將待檢測的種子樣品進(jìn)行整體外觀以及縱切面的解剖成像，放大倍數(shù)為6倍，使用白色背景。利用motic 2.0軟件進(jìn)行拍照，并測量種胚長度和寬度。

1.4 可溶性糖含量測定方法

采用蒽酮法測定可溶性糖含量。每個(gè)種子樣品取100 mg干樣粉末，加入4 mL 80%乙醇溶液后，于80℃水浴加熱40 min，3 500 r·min-1離心10 min，收集上清液。向殘?jiān)性偌尤? mL 80%乙醇溶液，進(jìn)行第2次提取。合并上清液，并定容至25 mL。取1 mL樣品提取液，加入5 mL蒽酮試劑，充分搖勻，沸水浴10 min。加熱后投入自來水中冷卻，20 min后于分光光度計(jì)620 nm處測定OD值。然后從標(biāo)準(zhǔn)曲線上查出相應(yīng)糖含量，計(jì)算樣品含糖量。每個(gè)樣品3次重復(fù)。

1.5 蛋白質(zhì)含量測定方法

采用考馬斯亮藍(lán)法對種子樣品蛋白質(zhì)含量進(jìn)行測定。稱取100 mg種子干樣，置于研缽中，加入10 mL磷酸緩沖液（pH 7.0），研磨至勻漿。在10 000×g離心力下，離心10 min，取上清。再向殘?jiān)屑尤? mL磷酸緩沖液，充分搖勻后再次離心，合并上清液，并定容至25 mL。準(zhǔn)確吸取0.1 mL樣品提取液，加入5 mL考馬斯亮藍(lán)溶液，充分混勻后，于分光光度計(jì)595 nm處測定OD值。并根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)曲線，計(jì)算蛋白質(zhì)濃度。每個(gè)樣品3次重復(fù)。

1.6 脂肪酸含量測定方法

脂肪酸提取采用改進(jìn)后的Sukhija和Palmquist方法[7]。每個(gè)樣品需準(zhǔn)確稱取100 mg種子干樣粉末，用移液管加4 mL無水甲醇∶氯乙酰（10∶1）的混合液，5 mL內(nèi)標(biāo)，振蕩混勻，80℃水浴2 h。水浴結(jié)束后取出，冷卻到室溫，加5 mL 7%K2CO3溶液中和脂肪酸。吸取上清于樣品瓶中，置4℃冰箱待于氣相色譜上機(jī)。

樣品檢測儀器為安捷倫氣相色譜儀HP6890和HP7890，分離柱為Inner-Wax極性柱。每個(gè)樣品重復(fù)兩次，兩次重復(fù)的平均值為種子脂肪酸含量。

1.7 內(nèi)源激素含量測定

利用酶聯(lián)免疫法（ELISA）對紅豆杉種子內(nèi)源ABA與GA水平測定。每個(gè)樣品稱取100 mg鮮樣，加入5 mL樣品提取液，在冰浴上研磨至勻漿，轉(zhuǎn)入10 mL離心管中，搖勻后置于4℃條件下提取4 h。提取結(jié)束后，1 000 g×離心15 min，保留上清液。為避免雜質(zhì)和色素干擾測定結(jié)果，需將上清液過C18固相萃取柱。將過柱后收集的樣品提取液用氮?dú)獯蹈桑脴悠废♂屢憾ㄈ葜? mL。

在96孔酶標(biāo)板中加入標(biāo)樣和待測樣，每個(gè)樣品加3孔，每孔50 μL。在標(biāo)樣和待測樣孔中分別加入50 μL抗體，37℃溫育30 min。洗板后在每孔中加入100 μL二抗，37℃溫育30 min，洗板。在每孔中加入100 μL底物顯色液，當(dāng)顯色適當(dāng)后，加入100 μL終止液終止反應(yīng)。最高濃度標(biāo)準(zhǔn)液調(diào)0，在酶聯(lián)免疫分光光度計(jì)490 nm處進(jìn)行測定。

使用標(biāo)準(zhǔn)液濃度的自然對數(shù)為橫坐標(biāo)，OD值的logit值為縱坐標(biāo)，繪制標(biāo)準(zhǔn)曲線。利用標(biāo)準(zhǔn)曲線計(jì)算樣品濃度和含量。

2 結(jié)果與分析

2.1 種子形態(tài)發(fā)育

種子在發(fā)育進(jìn)程中，形態(tài)變化與生理變化有密切聯(lián)系。在發(fā)育過程中，紅豆杉種子種皮由單層發(fā)育成多層。紅豆杉種子發(fā)育過程的形態(tài)學(xué)變化如圖1所示。

由圖1可知，在種子發(fā)育初期，種皮組織幼嫩，且為疏松多層結(jié)構(gòu)（4 WAP）。隨著發(fā)育進(jìn)行，種皮組織逐漸形成內(nèi)外兩層，且結(jié)構(gòu)致密，質(zhì)地堅(jiān)硬。而種子在4 WAP時(shí)，種子表皮呈嫩綠色；隨著種子發(fā)育，以及種子逐漸脫水，種皮顏色由青色逐步轉(zhuǎn)變?yōu)樽睾稚Ｓ纱丝梢?，種子發(fā)育過程中，種皮機(jī)械約束逐漸形成。至種子成熟時(shí)，種皮分為內(nèi)外兩層，含水量低，導(dǎo)致種皮機(jī)械約束大，種胚生長受到抑制，進(jìn)入休眠。

圖1 東北紅豆杉種子形態(tài)發(fā)育過程Fig.1 Seed morphological developing in Japanese yew

2.2 種子發(fā)育與含水量

由圖2可知，種子水分含量變化，6～8 WAP有明顯下降。從8 WAP開始，含水量趨于穩(wěn)定。因此推斷，在東北紅豆杉種子成熟過程中，有脫水干燥和代謝物積累發(fā)生。種子脫落時(shí)含水量約為22%。在種子發(fā)育至4 WAP時(shí)，種子體積小，含水量較低，而在6 WAP時(shí)，種子含水量達(dá)到峰值，此時(shí)種子體積膨大，種胚開始形成。6 WAP后，種子開始脫水，含水量逐漸降低，但干重緩慢增加，此時(shí)種子中的主要成分由水分變?yōu)闋I養(yǎng)貯藏物質(zhì)。8～12 WAP，種子因脫水而體積減小，顏色加深。

2.3 種子發(fā)育與物質(zhì)積累

2.3.1 可溶性糖含量

種子成熟過程中，糖含量的變化較為明顯（見圖3）。在2 WAP時(shí)，糖含量為19%，達(dá)到整個(gè)發(fā)育過程的峰值；在4～8 WAP時(shí)，種子可溶性糖含量持續(xù)下降，而在10 WAP出現(xiàn)小幅上升后，繼而下降；直至種子成熟（12 WAP）時(shí)，種子中可溶性糖水平最低。種子形成初期，種胚并未分化形成，種皮內(nèi)為多層分生組織。此時(shí)，種子中正進(jìn)行組織分化等生理活動(dòng)，對糖需求較大。隨著發(fā)育進(jìn)行，種子消耗糖類同時(shí)也進(jìn)行物質(zhì)積累，將糖類物質(zhì)由可溶性游離態(tài)轉(zhuǎn)化為不可溶的貯藏物質(zhì)。在8～10 WAP期間，種子開始脫水，使種子中糖的比重變大，因而出現(xiàn)短暫的上升過程。

圖2 東北紅豆杉種子發(fā)育過程中干重與鮮重變化Fig.2 Changes of DMW and FMW in Japanese yew during seed development

圖3 東北紅豆杉種子發(fā)育過程中可溶性糖含量變化Fig.3 Changes of soluble sugar content in Japanese yew during seed development

2.3.2 可溶性蛋白含量

蛋白質(zhì)含量如圖4所示，在整個(gè)發(fā)育過程中呈上升趨勢。從4～6 WAP，種子蛋白質(zhì)含量上升速度最快，而在6～10 WAP幾乎維持在同一水平，在10～12 WAP，又出現(xiàn)較為明顯的增加，在12 WAP時(shí)達(dá)到峰值，為17%。

圖4 東北紅豆杉種子發(fā)育過程中可溶性蛋白質(zhì)含量變化Fig.4 Changes of soluble protein content in Japanese yew during seed development

2.3.3 脂肪酸組分及含量

種子完全成熟（12 WAP）時(shí)，總脂肪酸（TFA）含量為干重（DM）的27.86 mg·g-1（見表1）。色譜分析結(jié)果表明，種子中主要脂肪酸類型可分為：飽和脂肪酸，代表是軟脂酸（C16:0）和硬脂酸（C18:0），分別占總脂肪酸的11.8%和2.5%；單不飽和脂肪酸，代表是棕櫚油酸（C16:1）和油酸（C18:1），分別占總脂肪酸的1.6%和73.0%；以及多不飽和脂肪酸（PUFAs），代表是亞油酸（C18:2）和亞麻酸（C18:3），分別占總脂肪酸的10.3%和0.9%。

由表1可知，在剛形成的種子中，亞油酸（C18:2）是主要脂肪酸（為TFA的40%）。數(shù)據(jù)取平均值后，軟脂酸和亞麻酸也占一定比重，分別為TFA的28%和15%。在種子發(fā)育過程中，亞油酸、軟脂酸和亞麻酸含量均明顯下降。而與此相反，從受精后第9周開始油酸含量增加并成為最重要的脂肪酸組分，達(dá)到73%。結(jié)果與Chahed等對阿月混子樹研究相似[8]。在種子發(fā)育過程中，PUFA主要組分亞油酸和亞麻酸，隨著油酸的增加而減少。因此在種子形成初期，脫氫酶活性很高，但是在完全成熟的種子中處于抑制狀態(tài)，使油酸不被氧化。此現(xiàn)象同樣出現(xiàn)在鱷梨中[9]。

東北紅豆杉種子形成和發(fā)育過程中，總脂肪酸含量變化見表1。TFA含量在6 WAP（15.94 mg·g-1DM）開始增加，在10 WAP達(dá)到31.98 mg·g-1DM，隨后因?yàn)橛退釡p少而輕微下降（見表1）。當(dāng)種子成熟時(shí)，脂肪酶被激活，胚可利用自身營養(yǎng)物質(zhì)。從4 WAP至6 WAP，軟脂酸（C16:0）、油酸（C18: 1）和亞油酸（C18:2）含量增加，在種子完全成熟時(shí)，分別達(dá)到43.52、268.71和37.74 mg·g-1DM（見表1）。

從第10WAP開始，最為豐富的油酸含量開始下降，標(biāo)志種子已經(jīng)成熟，此時(shí)其他脂肪酸組分含量很低并保持恒定。因此，脂肪酸總量的增加尤其是油酸含量，證明脂肪酸合酶（FAS）系統(tǒng)在第10 WAP被激活[10]。同時(shí)觀察到，油酸和亞油酸在演變中朝相反方向變化。

表1 東北紅豆杉種子發(fā)育過程中種子內(nèi)脂肪酸含量Table 1 FAs contents in Japanese yew seeds during seed development (mg·g-1DM)

2.4 種子發(fā)育與內(nèi)源激素

由于ABA和GA在種子休眠形成過程中起主要調(diào)控作用，本研究對發(fā)育過程中的種子樣品進(jìn)行內(nèi)源ABA和GA水平調(diào)查，結(jié)果如圖5所示。種子在正常發(fā)育過程中，胚的ABA含量于6 WAP迅速下降，在8 WAP達(dá)到峰值，之后隨著種子發(fā)育的進(jìn)行不斷下降。直至種子成熟時(shí)（12 WAP），種子中ABA水平降至最低。種子在正常發(fā)育過程中GA含量呈總體下降趨勢。在種子形成初期（4 WAP），種子中GA水平為最高。在6～8 WAP，其含量迅速下降，此時(shí)ABA迅速增加。而8～12 WAP，種子中GA含量維持在較低水平。

在種子形成初期（4 WAP），GA對種子生長和分化起主要作用。此時(shí)ABA參與種子中物質(zhì)積累調(diào)控。在6 WAP時(shí)，種子體積膨大，此時(shí)種子含水量較高，較低ABA水平有利于水分增加。當(dāng)種子發(fā)育至8 WAP，處于成熟脫水階段，此時(shí)內(nèi)源ABA含量最高，有利于成熟脫水過程的進(jìn)行。此時(shí)ABA含量達(dá)到峰值，由于ABA與GA之間存在一定拮抗作用，在8 WAP時(shí)種子內(nèi)源GA含量最低。

圖5 東北紅豆杉種子發(fā)育過程中內(nèi)源激素的動(dòng)態(tài)變化Fig.5 Dynamic changes of endogenous hormone in Japanese yew during seed development

3 討論與結(jié)論

通過調(diào)查東北紅豆杉種子形態(tài)學(xué)與生理發(fā)育過程，以顯微鏡與掃描電鏡采集種子外觀及內(nèi)部形態(tài)、結(jié)構(gòu)數(shù)據(jù)，本文采用分光光度法對各發(fā)育階段種子可溶性糖與蛋白含量進(jìn)行測定，研究種子發(fā)育過程中種子脂肪酸組分及內(nèi)源激素水平動(dòng)態(tài)變化，為東北紅豆杉種子休眠機(jī)理研究提供依據(jù)。

3.1 紅豆杉種子發(fā)育特點(diǎn)

紅豆杉種子在形成初期，內(nèi)部并無胚與胚乳，而是由多層分生組織構(gòu)成。在初期，種皮柔軟幼嫩，并在發(fā)育成熟過程中逐漸變厚，至種子脫水變色期，種皮已成為兩層堅(jiān)硬致密的“殼”，對種胚的發(fā)育進(jìn)行限制。

本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，紅豆杉種子發(fā)育過程中，種子含水量先快速增加，然后逐漸脫水。在種子膨大期含水量最高，此時(shí)種子體積最大，種皮呈青色。在種子發(fā)育中后期，種子開始脫水，并且種皮顏色變深，種子體積變小。

3.2 種子發(fā)育與物質(zhì)積累的關(guān)系

種子形成和發(fā)育過程中，用于各種生理反應(yīng)的可溶性糖含量呈下降趨勢，而用于貯藏脂肪酸和可溶性蛋白質(zhì)含量呈整體上升趨勢。表明，紅豆杉種子在發(fā)育后期的生理活動(dòng)強(qiáng)度減弱，并將營養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)化為貯藏物質(zhì)，進(jìn)入休眠狀態(tài)。

種子發(fā)育與ABA的代謝合成有緊密關(guān)系[11-14]，在種子開始脫水的發(fā)育中期，ABA含量達(dá)到峰值。而在種子發(fā)育后期，種子基本處于休眠狀態(tài)，ABA含量與GA含量均最低。

3.3 種子發(fā)育與休眠的關(guān)系

紅豆杉種子在發(fā)育過程中，種皮逐漸脫水，而種胚發(fā)育較慢。直至種子從母株上脫落后，種皮堅(jiān)硬致密，而種胚發(fā)育程度并未達(dá)到成熟標(biāo)準(zhǔn)。此時(shí)，種皮的機(jī)械約束限制種胚生長，被迫進(jìn)入休眠狀態(tài)。

而在種子發(fā)育過程中，營養(yǎng)物質(zhì)由活動(dòng)態(tài)向貯藏態(tài)的轉(zhuǎn)化也使種子進(jìn)入靜默狀態(tài)。ABA和GA對種子的調(diào)控高峰在種子發(fā)育初期和中期，而在種子進(jìn)入休眠態(tài)后，內(nèi)源激素含量降至最低。表明種子在發(fā)育后期，內(nèi)源激素對其生理活動(dòng)的調(diào)控作用較弱。

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Study on physiological property inTaxus cuspidataduring seed development

QIN Yiting,LI Xue,ZHAI Zhixi,DONG Xuehui
(School of Agronomy and Biotechnology,ChinaAgricultural University,Beijing 100193,China)

This research focuses on the changes of morphology,nutrition accumulation and endogenous hormone levels.The results showed that the water content of Japanese yew seed peaked at 12 WAP(WAP,Weeks after pollination),was 22%.The sugar content peaked at 2 WAP,was 19%.The protein content increased during seed development,and it peaked at 12 WAP,was 17%.The content of total fatty acids peaked at 10 WAP,was 31.98 mg·g-1DM.The lowest level of ABA was appeared at 12 WAP,and GA level decreased during seed development.

Taxus cuspidata;seed development;seed morphology;fat acids

S330.3

A

1005-9369（2014）11-0008-06

2014-06-05

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（30570180）

秦祎婷（1987-），女，博士研究生，研究方向?yàn)榉N子分子生物學(xué)。E-mail:qyt_729@126.com *通訊作者：董學(xué)會，教授，博士生導(dǎo)師，研究方向?yàn)榉N子分子生物學(xué)。E-mail:xuehuidong@cau.edu.cn

時(shí)間2014-11-21 16:40:42[URL]http://www.cnki.net/kcms/detail/23.1391.S.20141121.1640.010.html

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