樟樹自由授粉家系生長與形質(zhì)性狀的遺傳分析

張 謙，曾令海，蔡燕靈，何波祥，連輝明，周麗華

（廣東省林業(yè)科學(xué)研究院，廣東 廣州 510520）

樟樹自由授粉家系生長與形質(zhì)性狀的遺傳分析

張 謙，曾令海，蔡燕靈，何波祥，連輝明，周麗華

（廣東省林業(yè)科學(xué)研究院，廣東 廣州 510520）

以廣東天然分布的208株樟樹優(yōu)樹自由授粉子代為對象，在粵東河源開展遺傳測定，分別測量了9 a時的3個生長性狀（樹高、胸徑和單株材積）與2個形質(zhì)性狀（通直度和樹干數(shù)）指標(biāo)。結(jié)果表明：上述5個性狀在家系水平上存在顯著差異，且具有較高的遺傳變異。變異受較強程度的遺傳控制，其中家系遺傳力為0.56～0.85，單株遺傳力為0.23～0.82。遺傳相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，3個生長性狀間緊密相關(guān)，相關(guān)系數(shù)均超過0.90，但生長性狀與形質(zhì)性狀以及形質(zhì)性狀相互之間均不存在明顯相關(guān)。利用綜合選擇指數(shù)Ic和20%入選率篩選到生長和干形優(yōu)良的家系共41個，其生長性狀均具有較高遺傳增益，但形質(zhì)性狀的遺傳增益不明顯。

樟樹；自由授粉家系；遺傳力；遺傳相關(guān)性；育種值；遺傳增益

樟樹Cinnamomum camphora(L.) Presl.，又名香樟，屬樟科樟屬高大喬木，是我國二級保護(hù)珍貴樹種，被譽為江南寶樹[1-2]。樟樹廣泛分布于我國南方15省市區(qū)，為我國亞熱帶常綠闊葉林的主要組成樹種之一。樟樹木材致密，有香氣，耐腐防蟲，是造船、家具和美術(shù)品的上等用材；樹干、樹蔸、樹根及枝葉都含有樟油和樟腦，是重要的香料、農(nóng)藥和化工等原料；它樹形優(yōu)美，樹葉濃密，冠幅巨大，吸毒和抗毒性能強，是四旁和園林綠化的優(yōu)良樹種[3-4]。樟樹已成為營建芳香油工業(yè)原料林、珍貴用材林、生態(tài)景觀林以及生態(tài)防護(hù)林等的重要樹種。然而樟樹遺傳改良程度普遍較低，致使工程造林中苗木良種化程度不高，進(jìn)而嚴(yán)重制約了樟樹資源的開發(fā)和利用。近年來，我國逐漸重視樟樹資源的遺傳改良研究，已在資源收集保存、苗期觀測分析、田間子代測定以及優(yōu)良種源/家系的早期選育方面做了大量工作，并取得可喜的進(jìn)展[1，4-10]。這些選育研究多以提高芳香油產(chǎn)量為目標(biāo)，研究階段多處于苗期或幼林期[11-12]。廣東省是樟樹資源的重要分布區(qū)和生產(chǎn)區(qū)，目前僅有少量局部種源參與苗期和早期測定研究的報道[4,8-9,11-13]，針對該區(qū)域樟樹資源的系統(tǒng)清查與家系水平的良種選育研究仍鮮有報道。為此，本研究在廣東省30縣市廣泛開展樟樹資源普查和優(yōu)樹選擇，收集保存208份優(yōu)樹開放授粉家系子代種子[6]，營建子代測定林，開展調(diào)查分析，研究樟樹生長與干形性狀等的重要遺傳參數(shù)，為樟樹良種選育提供理論依據(jù)和參考數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

從2000年開始，在廣東省30個縣市開展樟樹大面積普查，運用五株優(yōu)勢木法進(jìn)行優(yōu)樹選擇[13]，共選擇優(yōu)樹208株（見表1），采集全部優(yōu)樹自由授粉種子，于2003年12月播種育苗。

1.2 試驗方法

1.2.1 試驗地概況

試驗設(shè)在廣東省河源市紫金縣臨江鎮(zhèn)廣東省東江林場，位于東經(jīng) 114°44′，北緯 23°38′，海拔 100～150 m，坡度16°～25°，年均氣溫20.9～21.5 ℃，年均積溫6 997.6 ℃，夏季最高氣溫38.0 ℃，冬季最低氣溫-2.0℃，年降水量1 600 mm，土壤為赤紅壤，土層厚90 cm，腐殖土8 cm。

1.2.2 試驗設(shè)計

試驗林于2005年5月營建。為降低試驗誤差，試驗苗被分成3個試驗組，分別含有91、81和36個參試家系和1個公共對照，對照為普通生產(chǎn)種，每個試驗組苗木栽種在山脈同一坡向的試驗地。試驗林以家系為單元，采用完全隨機區(qū)組設(shè)計，每小區(qū)4株，重復(fù)8次，栽種密度為2.5 m× 2.5 m。

1.2.3 樹木觀測

2012年（9 a）對試驗林進(jìn)行生長量與形質(zhì)性狀調(diào)查，生長性狀包括樹高 (m)和胸徑 (cm)，形質(zhì)性狀包括通直度和1.2 m以下樹干數(shù)。利用樹高和胸徑計算樹木單株材積VVOL(m3)。樹木單株材積的計算公式為VVOL= 6.01228 ×10-5×D1.8755×H0.98496(廣東省森林資源調(diào)查常用數(shù)表，2009)。樹干通直度按通直、較通直、一般、彎曲和嚴(yán)重彎曲5級[14]，分別記為1、 2、 3、4和5，分?jǐn)?shù)越低越通直。

表1 入選樟樹優(yōu)樹分布情況Table 1 Distribution of selected plus trees of C. camphora

1.3 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)使用SAS軟件的PROC GLM和VARCOMP模塊進(jìn)行統(tǒng)計分析[15]。對形質(zhì)性狀進(jìn)行方差分析和遺傳參數(shù)估算時，先對數(shù)據(jù)進(jìn)行X-1/2轉(zhuǎn)換[14]。方差分析模型參照文獻(xiàn)[14,20]進(jìn)行。估算如下遺傳參數(shù)：遺傳變異系數(shù)GCV (%)[17]、家系遺傳力[17]、單株遺傳力[17]、理論遺傳增益ΔGT(%)[17]、現(xiàn)實遺傳增益ΔGA(%)[17]、性狀間遺傳相關(guān)系數(shù)（rG）[18-19]和家系育種值[20-21]。優(yōu)良家系篩選采用綜合選擇指數(shù)法[16]，計算公式如下：

式中IC為綜合選擇指數(shù)；VVOL為材積育種值；VSTS為通直度育種值；VSTS為樹干數(shù)育種值；其中VVOL為家系育種值與群體校對均值的比值的百分?jǐn)?shù)；VSTS和VSTS為群體校對均值與家系育種值比值的百分?jǐn)?shù)；字母a，b和c為3個性狀的經(jīng)濟(jì)權(quán)重。

2 結(jié)果與分析

2.1 性狀方差分析及重要遺傳參數(shù)估算

表2列出了樟樹全部參試家系主要生長和形質(zhì)性狀的均值。9 a時第1組樟樹的生長最快，其平均樹高、胸徑和單株材積分別達(dá)到9.98 m、8.92 cm和0.028 4 m3；其次是第3組，生長最慢的是第2組。在形質(zhì)性狀方面，干形表現(xiàn)最好的也是第1組，其平均通直度和樹干數(shù)分別為1.30和1.02。方差分析發(fā)現(xiàn)，3個生長性狀和2個形質(zhì)性狀在家系間均存在極顯著差異，表明參試家系蘊含豐富的遺傳變異，進(jìn)行遺傳改良的潛力巨大，同時也說明家系的遺傳品質(zhì)是影響生長量性狀的重要因素。另外，參試家系與區(qū)組的互作效應(yīng)以及區(qū)組間的差異也達(dá)到極顯著水平，表明環(huán)境因素對家系生長量表現(xiàn)也具有明顯影響。

表2 樟樹家系生長和形質(zhì)性狀的方差分析與遺傳參數(shù)估算?Table 2 Variance analysis and estimation of genetic parameters for growth and stem-form traits of camphor tree

變異系數(shù)分析發(fā)現(xiàn)，3個生長性狀均具有較高的遺傳變異系數(shù)，其中材積變異系數(shù)最高，3個試驗組均超過57%，其次是胸徑，在25%～28%之間，最低為樹高，為13.9%～16.5%。形質(zhì)性狀的變異系數(shù)與樹高近似，其中通直度的變異系數(shù)較為穩(wěn)定，3個試驗組穩(wěn)定在17%左右，而樹干數(shù)的變異系數(shù)存在一定差異，最低的第1組樟樹僅為8.89%，最高的第3組達(dá)到18.34%。上述結(jié)果進(jìn)一步說明，3個主要生長性狀和2個形質(zhì)性狀存在豐富的遺傳變異（見表2）。

分析還發(fā)現(xiàn)，樟樹5個性狀均具有較高的遺傳力，且家系遺傳力明顯高于單株遺傳力，表明5個性狀均受到較強的遺傳控制。3個生長性狀的遺傳力接近，其家系遺傳力在0.68至0.85之間，單株遺傳力在0.45～0.82之間；形質(zhì)性狀中，通直度的遺傳力與生長性狀近似，其家系遺傳力為0.74～0.80，單株遺傳力為0.48～0.59，樹干數(shù)的遺傳力稍低，其家系遺傳力在0.6左右，而單株遺傳力僅為0.23～0.26。

2.2 性狀間的遺傳相關(guān)性

表3列出了樟樹不同性狀間的遺傳相關(guān)性。就生長性狀而言，兩兩性狀之間的相關(guān)性均達(dá)到了極顯著水平(P＜0.01)，表明生長性狀之間緊密相關(guān)。比較發(fā)現(xiàn)，材積與胸徑之間的相關(guān)性最高，達(dá)到0.97～0.99，其次是材積與樹高之間的相關(guān)性，為0.90～0.92，樹高與胸徑之間的相關(guān)性稍低，為0.86～0.90。與此相反，生長性狀與形質(zhì)性狀之間的相關(guān)性很低，均小于0.3，表明生長性狀與形質(zhì)性狀之間不存在遺傳相關(guān)。另外，通直度與樹干數(shù)的相關(guān)性也不顯著，相關(guān)性低于0.26。

表3 樟樹不同性狀間遺傳相關(guān)性分析Table 3 Analyses of genetic correlations among different traits of camphor tree

2.3 生長量性狀育種值與優(yōu)良家系選擇

優(yōu)良遺傳材料的選擇通常使用育種值評估法，首先對各性狀指標(biāo)進(jìn)行評定，然后依據(jù)主要指標(biāo)的大小進(jìn)行分類和排序[20]。在各生長性狀指標(biāo)中，材積是胸徑和樹高的函數(shù)，能綜合反映生長速度和材積產(chǎn)量，因此在本研究中生長量性狀以材積為主要評選指標(biāo)[18]。同時，為了兼顧入選材料的形質(zhì)特性，優(yōu)良材料的篩選需整合通直度和樹干數(shù)。本研究為了突出材積生長量的經(jīng)濟(jì)重要性，將材積、通直度、樹干數(shù)3個性狀的權(quán)重分別設(shè)定為0.6、0.2和0.2。據(jù)此綜合3個性狀的育種值百分比，換算成綜合選擇指數(shù)（IC），結(jié)合10%和20%入選率評選生長和形質(zhì)性狀優(yōu)良的家系。

表4列出3個試驗組10%最優(yōu)家系的綜合育種值，分別包含9個、8個和4個優(yōu)良家系。整體而言，3個試驗組10%最優(yōu)家系的IC較為接近。綜合育種值最高的家系為x250，其IC高達(dá)217.3。第1組優(yōu)良家系的IC為146.6～172.1，第2組為143.2～217.3，第3組為153.6～199.7。

表4 樟樹10%最優(yōu)家系的綜合選擇指數(shù)Table 4 Multiple selection indexes for top 10% families of camphor tree

表5列出了3個試驗組20%最優(yōu)家系的遺傳增益。入選的優(yōu)良家系共有41個，3個試驗組分別有18個、16個和7個。入選優(yōu)良家系的生長性狀均具有較高的現(xiàn)實遺傳增益和理論遺傳增益，但受遺傳力影響，理論遺傳增益均低于現(xiàn)實遺傳增益。比較發(fā)現(xiàn)，材積遺傳增益最大，其現(xiàn)實增益超過40%，理論增益超過30%，胸徑的增益稍低，兩類增益為10%～20%，樹高增益最小，在10%左右。與生長性狀相比，形質(zhì)性狀的增益較小，兩類增益均不超過10%，其中第2、3組樟樹的樹干數(shù)還存在微弱的負(fù)增益，這可能與形質(zhì)性狀的權(quán)重偏低有關(guān)。進(jìn)一步分析還發(fā)現(xiàn)，5個性狀育種值估算的準(zhǔn)確率r2AI均高于0.830，這充分說明育種值估算具有很高的準(zhǔn)確性，所選擇的優(yōu)良家系具有很高的可靠性。

表5 樟樹20%最優(yōu)家系的遺傳增益Table 5 Genetic gains for top 20% of families of camphor tree

3 結(jié)論與討論

（1）本研究在廣東全分布區(qū)（含省30個縣市）選擇、收集和保存了樟樹優(yōu)樹基因型材料208份，在廣東資源覆蓋范圍、收集數(shù)量及質(zhì)量上均具有明顯的特點和優(yōu)勢，搶救了一批優(yōu)良基因材料。

（2）生長與形質(zhì)性狀在家系水平上差異顯著，表明樟樹家系遺傳品質(zhì)對生長與形質(zhì)的影響明顯，這在變異系數(shù)和方差分析中均得到了進(jìn)一步證實，這種家系作用在樟樹的其它研究中也有發(fā)現(xiàn)，如苗期測定中的苗高、地徑、冠幅等[10-12]。樟樹參試家系各性狀的變異系數(shù)高，表明具有豐富的遺傳變異，遺傳改良潛力大[22]，使得選擇生長與干形性狀優(yōu)良的家系成為可能[23]。

（3）樹高等5個性狀具有較高的遺傳力，且在試驗組間保持穩(wěn)定，表明生長與干形性狀受較強且穩(wěn)定的遺傳控制，利用遺傳力進(jìn)行良種選育具有很高的可靠性。

（4）生長性狀間具有很高的遺傳相關(guān)性，表明開展性狀間的間接選擇具有很高的可靠性[24]。而生長性狀與形質(zhì)性狀以及形質(zhì)性狀相互之間的遺傳相關(guān)性很低，說明這些性狀相互之間不宜進(jìn)行間接選擇。

（5）育種值是篩選優(yōu)良家系的重要依據(jù)[20]，綜合選擇指數(shù)融合了入選家系的生長量與形質(zhì)性狀。本研究結(jié)合綜合選擇指數(shù)IC和20%入選率篩選到生長和干形俱佳的優(yōu)良家系共41個，這些優(yōu)良家系均具有較高的遺傳增益，且育種值估算準(zhǔn)確率很高，為樟樹良種推廣應(yīng)用和進(jìn)一步開展良種選育研究奠定了堅實基礎(chǔ)。

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Genetic analyses on growth and form traits of open-pollinated families of Cinnamomum camphora

ZHANG Qian, ZENG Ling-hai, CAI Yan-ling, HE Bo-xiang LIAN Hui-ming, ZHOU Li-hua
(Guangdong Academy of Forestry, Guangzhou 510520, Guangdong, China)

The 208 open- pollinated progeny of superior families of camphor treeCinnamomum camphora(L.) Presl. was collected from plus-trees of natural forests in Heyuan of Guangdong province, and planted in Dongjiang Forest Farm for the progeny testing.The three growth traits (Height, diameter at breast height and individual volume) and two form traits (stem straightness and stem number) of the 9-year-old trees were measured. The results show that there were signif i cant differences about pedigree levels among the fi ve traits indexes, all indexes had higher genetic variation, the genetic variations were under relatively strong genetic control with family heritabilities from 0.56 to 0.85 and individual heritabilities from 0.23 to 0.82. The genetic correlation analysis detected strong correlations among three growth traits, the correlation coeff i cients were higher than 0.90, but there existed no signif i cant correlation between growth and form traits as well as among form traits indexes. The selections based on 20% of selection ratio and composite selection indices (Ic) screened out a total of 41 superior families with outstanding performance in growth and form. These superior families showed obvious genetic gains in growth traits but minor gains in form traits.

Cinnamomum camphora(L.) Presl.; open-pollinated families; heritability; genetic correlation analysis; breeding values;genetic gain

S792.23

A

1673-923X(2014)01-0001-06

2013-09-20

國家林業(yè)公益性行業(yè)科研專項子項目(20110400103）；中央財政林業(yè)科技推廣示范項目（[2011] GDTK-01、[2012]GDTK-04）；廣東省林業(yè)科技創(chuàng)新專項（2008/09/10/11/12KJCX001-01）

張 謙（1976-），男，湖南華容人，副研究員，博士，博士后，主要研究方向為林木遺傳改良；

E-mail：zhangq7610@163.com

曾令海（1957-），男，廣東梅州人，研究員，主要研究方向為林木遺傳改良；E-mail：zlinghai@263.net

[本文編校：吳 毅]