不同光照強度對紅錐光響應曲線的影響

黃志玲，姜 英，郝海坤，彭玉華

( 廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學研究院；國家林業(yè)局中南速生材繁育實驗室；廣西優(yōu)良用材林資源培育重點實驗室，廣西 南寧 530002)

不同光照強度對紅錐光響應曲線的影響

黃志玲，姜 英，郝海坤，彭玉華

( 廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學研究院；國家林業(yè)局中南速生材繁育實驗室；廣西優(yōu)良用材林資源培育重點實驗室，廣西 南寧 530002)

以紅錐為研究對象，采用盆栽的方式，通過遮陰處理，研究相對于自然光 20%、30%、100%的光照強度對紅錐光響應曲線的影響。結果表明：不同光照強度下紅錐的表觀量子效率(EAQY)、最大凈光合速率(Pmax)、光補償點(VLCP)、光飽和點(VLSP)、暗呼吸速率(Rd)的大小隨著光照強度的改變出現明顯的變化，EAQY值為100%＞30%＞20%，Pmax值為100%＞30%＞20%，VLCP值、Rd值為100%＞20%＞30%，VLSP值則為30%＞20%＞100%。因此，紅錐對不同的光照環(huán)境適應能力較強，其部分生長時段仍需要蔭蔽的環(huán)境，而30%光照強度更適合紅錐的生長。

紅錐；光照強度；光響應曲線

光合作用是植物生產力構成的最主要因素，研究植物光合作用有助于采取適當的栽培措施提高植物的光合能力，光對光合作用主要有三方面的作用：提供同化力形成所需要的能量；活化光合作用的關鍵酶和促進氣孔開放；調節(jié)光合機構的發(fā)育等[1]。植物光合作用的光響應曲線描述的是光量子通量密度與植物凈光合作用速率之間的關系。通過光響應曲線，可以確定光補償點(VLCP)、光飽和點(VLSP)、表觀量子效率(EAQY)、最大凈光合速率(Pmax)以及暗呼吸速率(Rd)等指標，而這些指標是各種尺度的植物生理生態(tài)學過程研究的基礎[2]。

紅錐Castanopsis hystix屬殼斗科Fagaceae常綠喬木，干形通直，是華南地區(qū)重要的鄉(xiāng)土闊葉珍貴用材和高效多用途樹種，具有生長快、材質優(yōu)、適應性強、效益高、改土效果好等優(yōu)良特性；其萌芽力強，萌條生長迅速；枝葉濃密，較耐蔭蔽，混生性較好，可作為用材和水源涵養(yǎng)林進行純林種植，亦可作為殘次林改造、生態(tài)公益林改造的混交造林樹種進行推廣應用[3-5]。 目前，在紅錐光合方面，國內外研究還甚少，只有張鳳良、王明懷、蔣燚對紅錐進行光合特性與水分利用效率變異分析、光合特性日變化、光合作用特征的研究[6-8]，因此，本研究針對紅錐苗木進行不同光照強度下光響應曲線的變化研究，對根據不同環(huán)境條件，制訂適宜的栽培措施，提高紅錐光合作用的能力和生產水平具有重要意義。

1 試驗區(qū)概況

試驗地設在廣西林業(yè)科學研究院科研苗圃內，地處南寧市北郊，地理位置為22°56′N，108°21′E，海拔高度100 m，屬濕潤南亞熱帶季風氣候。年均氣溫21.0℃，極端最高溫度39.4℃，極端最低溫度-1.5℃，1月平均溫度11.8℃，7月平均溫度27.6℃。全年平均降雨量1 347 mm以上，日照時數1 869.7 h，年平均相對濕度約80%。

2 材料與方法

2.1 試驗材料與處理

試驗材料為廣西浦北種源的 2 年生紅錐苗。采用盆栽的方法，每個處理選擇健康、生長一致的紅錐苗各 20 株，培育基質為黃心土，育苗容器為規(guī)格 36 cm×36 cm 的塑料盆，設 3 次重復。于 2012年4月 10 日搬至試驗大棚，設施為自然全光照（光強為 717 μmol·m-2s-1為 100%）；一層4針黑色遮陽網（相對透光率為 30%，光強為302μmol·m-2s-1）；一層6針黑色遮陽網（相對透光率為 20%，光強為 88 μmol·m-2s-1）。用美國制造的Li-6400XT便攜式光合儀于晴天上午 11：00 時左右測定各處理的光強及相對透光率，重復 3 次，取其平均值。

2.2 測定方法

2013年9月，選擇少云的晴天，早上9：00～12：00，選擇當年生、健康無病蟲害且相同方位的最佳功能葉片，將測試植株葉片充分活化誘導后，利用Li-6400XT便攜式光合分析儀測定其光合作用的光響應曲線，測定系統(tǒng)調節(jié)光合有效輻射 (RPAR)在 0 ～ 2000 μmol·m-2s-1范圍內，光照 強 度 取 值 2000，1800，1600，1400，1200，1000，800，600，400，200，150，100，50，20，0 μmol·m-2s-1，CO2濃度為大氣 CO2濃度，設置緩沖瓶讓外源氣體通過塑料導管進入氣室，以保證測量過程中的大氣CO2濃度穩(wěn)定。

2.3 數據處理

采用非直角雙曲線進行光響應曲線擬合，擬合公式如下[9]：

其中，A為凈光合速率，φ為表觀量子效率，Amax為最大凈光合速率，Q為光合有效輻射，K為光響應曲線曲角，Rd為暗呼吸速率。

結合植物在弱光條件下 (Par＜ 200 μmol·m-2s-1)表觀光合速率(Pn)與入射光照強度(RPAR)的線性正比關系來求算光補償點(VLCP)、光飽和點(VLSP)，線性關系式Pn=mPAR+n與x軸的交點即為植物光補償點（VLCP），與Pn=Pmax的交點的橫坐標即為植物光飽和點(VLSP)[10]。

試驗數據采用Excel和 SPSS18.0軟件進行整理與統(tǒng)計分析。

3 結果與分析

3.1 不同光照強度下紅錐苗木的初始斜率

光響應曲線的初始斜率，是植物在光合作用時對光的利用效率，亦是植物的表觀量子效率(EAQY)。一般情況下，植物表觀量子效率在 0.03～0.07 之間[11]，由表1可以看出，紅錐不同光照強度下的初始斜率值均小于正常范圍值，不同光照強度下紅錐的EAQY值表現為100%＞30%＞20%，隨著光照強度降低紅錐的表觀量子效率明顯降低，100%全光照與30%、20%光照之間存在顯著差異，30%與20%光照之間差異不顯著，表明紅錐對低光的適應能力不強。

表1 不同光照強度下紅錐光響應曲線的初始斜率及相應的回歸方程Table 1 Initial slope of light response curve of C. hystix with different light intensities and corresponding regression equation

3.2 不同光照強度下紅錐的光響應曲線比較

根據SPSS18.0計算得出與對應 Par匹配的預測值(Pv)，由表2可以看出，不同光照強度下紅錐的Pn值與Pv值的擬合系數分別為0.966、0.949、0.870，非直角雙曲線模型擬合效果較為理想。將Pn與Pv數值繪制擬合曲線，見圖1～圖3。由圖1～圖3可以看出，紅錐的凈光合速率在0～50 μmol·m-2s-1低測定光強下存在 100% ＜ 30% ＜20%光的趨勢，隨著光照強度的增大，100%全光照下生長的紅錐表現出較明顯的光合優(yōu)勢。

表2 非直角雙曲線擬合的不同光強下紅錐光響應參數值Table 2 Non-rectangular hyperbola fitting of response parameter values of C. hystix under different light intensities

圖1 100%光強下非直角雙曲線模型擬合光響應曲線Fig.1 Non-rectangular hyperbola model fi tting light response curve under 100% light intensity

圖2 30%光強下非直角雙曲線模型擬合光響應曲線Fig.2 Non-rectangular hyperbola model fi tting light response curve under 30% light intensity

圖3 20%光強下非直角雙曲線模型擬合光響應曲線Fig.3 Non-rectangular hyperbola model fi tting light response curve under 20% light intensity

3.3 不同光照強度對紅錐苗木光響應參數的影響

植物的凈光合速率(Pn)在一定程度上體現了植物機體對光的適應能力，通常情況下，植物的凈光合速率越高，說明植物的適應性越強，對植物的生長越有利[12]。由表2中可知，不同光照強度下紅錐的Pmax值為100%＞30%＞20%，隨著光照強度降低紅錐的最大凈光合速率明顯降低，100%全光照與30%、20%光照之間存在顯著差異，30%與20%光照之間差異不顯著，這說明紅錐在強光下的光合作用能力最強。

光補償點(VLCP)是指植物光合作用吸收的CO2數量與呼吸作用釋放的CO2數量達到平衡狀態(tài)時的光照強度[12]。在光照強度低于光補償點時植物不能積累干物質，因此在低光強度的情況下，光補償點的高低對于植物能否旺盛生長有著重要的意義，光補償點可作為測定作物耐陰程度的一個指標。而植物的暗呼吸速率(Rd) 則—定程度上反映了植物對儲存有機物質的消耗[12]。由表2可知，不同光照強度下紅錐的VLCP值、Rd值為100%＞20%＞30%，紅錐的光補償點、暗呼吸速率隨著光照強度的降低而減少，100%全光照與30%、20%光照之間、30%與20%光照之間均呈存在顯著性差異，表明紅錐苗木在得不到充足的光照條件時，通過降低光補償點和暗呼吸速率來提高對弱光的利用率、減少對光合產物的消耗，進行有機物質的積累來促進生長，而30%光照比20%光照更適合紅錐生長。

光飽和點(VLSP)是當植物的光合速率達到最大值時的光照強度[12]。由表2中可知，不同光照強度下紅錐的VLSP值則為30%＞20%＞100%，紅錐的光飽和點隨著光照強度的降低而增加，且100%全光照與30%、20%光照之間存在顯著差異，30%與20%光照之間差異不顯著，表明紅錐在弱光下，通過提高光飽和點來積累有機物質來滿足生長的需要。

4 討論與結論

植物葉片的光飽和點(VLSP)和光補償點(VLCP)分別代表了光照強度與光合作用關系的上限和下限臨界指標[13]，反映了植物對環(huán)境因子中光照條件的要求，是判斷植物耐陰性的一個重要指標[14]，光補償點低說明植物利用弱光能力強，有利于有機物質的積累。光補償點低且光飽和點相應也低的植物具有很強的耐陰性；光補償點低，光飽和點較高的植物，能適應多種光照環(huán)境；光補償點較高，而光飽和點較低的植物，應栽植于側方遮陰或部分時段蔭蔽的環(huán)境；光飽和點和光補償點均較高的植物則為喜光的陽生植物[15]。本研究結果表明，不同光照強度下紅錐的表觀量子效率(EAQY)、最大凈光合速率(Pmax)、光補償點(VLCP)、光飽和點(VLSP)、暗呼吸速率(Rd)的大小隨著光照強度的改變出現明顯的變化，EAQY值為100%＞30%＞20%，Pmax值為100%＞30%＞20%，VLCP值、Rd值為100%＞20%＞30%，VLSP值則為30%＞20%＞100%。紅錐在100%自然全光照下，對光的利用效率最高，制造有機物質的能力最強。在低光照強度下，紅錐能夠根據自身生長的需要來調整VLCP值、VLSP值、Rd值，30%光照強度比20%光照強度更適合紅錐的生長，綜上所述，紅錐對不同的光照環(huán)境適應能力較強，在部分生長時段仍需要蔭蔽的環(huán)境。因此，在紅錐苗木的生長時期，適當的遮光有利于紅錐苗木的生長。

紅錐在不同光照強度下表現出來的EAQY、VLCP、Rd和VLSP，與王松[16]、孫谷疇[17]的研究相似，前者都是在30%光照強度下植物有較低VLCP、Rd和較高VLSP，后者是植物的EAQY值隨著光照強度的降低而減少；與孫悅燕[2]、劉思祝[12]、梁春[18]的研究有所不同，其研究分別為華北落葉松更新木的EAQY值隨著光照強度的降低增加，且Pmax并未下降，同時Rd也有所上升；紅麟蒲桃的VLSP值是隨著光照強度的降低而減少；馬尾松、荷木、黧蒴和黃果厚殼桂這四個樹種的VLCP、VLSP值都是隨著光照強度的降低而減少，由此可見，生長光強的改變，不同植物有不同的光響應變化，在生產中要根據植物自身的生長特性采用不同的栽培措施，使植物充分利用光照資源，產生更多的有機物質以促進植物的優(yōu)質生長。

[1] 羅樹偉.長柄扁桃光合特性研究[D].楊凌：西北農業(yè)科技大學，2009.

[2] 孫悅燕,郭躍東,劉 寧,等. 不同光照條件下華北落葉松更新木的光響應曲線[J].山西農業(yè)大學學報:自然科學版，2010, 30(5): 404-408.

[3] 朱積余,廖培來.廣西名優(yōu)經濟樹種[M].北京:中國林業(yè)出版社,2006:10.

[4] 朱積余,蔣 燚,唐玉貴.紅錐良種區(qū)域化試驗示范[J].廣西林業(yè)科學, 2008, 37(3):115-118.

[5] 彭玉華,郝海坤,曹艷云,等.紅錐營養(yǎng)杯苗苗期施肥試驗[J].廣西林業(yè)科學,2010,39(4):214-216.

[6] 王明懷,陳建新. 紅錐等8個闊葉樹種抗旱生理指標比較及光合作用特征[J].廣東林業(yè)科技,2005,21(2):1-5.

[7] 蔣 燚,李志輝,朱積余,等. 不同紅錐種源幼林光合特性日變化測定與分析[J].中南林業(yè)科技大學學報,2013,33(6):43-47.

[8] 張鳳良,張方秋,段安安,等. 不同種源紅錐光合特性與水分利用效率變異分析[J].西南林業(yè)大學學報，2012,32(4):12-16.

[9] 劉宇鋒,蕭浪濤,童建華,等. 非直線雙曲線模型在光合光響應曲線數據分析中的應用[J]. 中國農學通報,2005,21(8):76-79.

[10] 段愛國,張 建. 光合作用光響應曲線模型選擇及低光強屬性界定[J]. 林業(yè)科學研究, 2009, 22(6): 765-771.

[11] 丘國維.植物光合作用的效率.植物生理學和分子生物學[M].北京:科學出版社,1992.

[12] 劉思祝.不同光照條件下紅鱗蒲桃幼苗生長特性研究[D].廣西大學, 2012.

[13] 尚海琳,李方民,林 玥,等. 桃兒七光合生理特性的地理差異研究[J].西北植物學報,2008,28(7):1440-1447.

[14] 韋記青,蔣水元,唐 輝,等.巖黃連光合與蒸騰特性及其對光照強度和CO2濃度的響應[J].廣西植物,2006,26(3):317-320.

[15] 黃成林,趙昌恒,傅松玲,等.安徽休寧倭竹光合生理特性的研究[J].安徽農業(yè)大學學報, 2005, 32(2): 187-191.

[16] 王 松,蔡艷飛,李枝林,等. 光照條件對高山杜鵑光合生理特性的影響[J]. 西北植物學報，2012,32(10):2095-2101.

[17] 孫谷疇,趙 平, 曾小平,等. 不同光強下煥鏞木和觀光木的光合參數變化[J]. 植物生態(tài)學報,2002,26(3)355-362.

[18] 梁 春,林植芳,孔國輝. 不同光強下生長的亞熱帶樹苗的光合-光響應特性的比較[J]. 應用生態(tài)學報, 1997,8(1):7-11.

[19] 姜 英, 郝海坤, 黃志玲, 等. 紅錐苗期生長特性和葉綠素熒光對不同光強的響應[J]. 中南林業(yè)科技大學學報, 2013,33(10): 61-65.

Effects of different light intensities on light response curves ofCastanopsis hystix

HUANG Zhi-ling, JIANG Ying, HAO Hai-kun, PENG Yu-hua
(a. Key Lab. of Central South Fast-growing Timber Cultivation of China Forestry Ministry, b. Guangxi Key Lab. of Superior Timber Trees Resource Cultivation, Guangxi Forestry Research Institute, Nanning 530002, Guangxi, China)

By usingCastanopsis hystixas the tested materials and employing pot culture method and shading treatment, the effects of light intensities (shaded 20%, 30% and 100% of ambient light) on light response curves ofC. hystixwere investigated. The results show that theEAQY,Pmax,VLCP,VLSPandRDRRofC. hystixchanged obviously with the change of light intensities; TheEAQYandPmaxwith 20%,30% and 100% of natural light ordered as follows 100% ＞ 30% ＞ 20%; TheVLCPandRDRRwas 100% ＞ 20% ＞ 30%; TheVLSPwas 30%＞ 20% ＞ 100%. The fi nding suggested that the capacity ofC. hystixto adapt different light environments was strong, in the part time of growth periodC. hystixneeds shading environment, the best light intensity was 30%.

Castanopsis hystix; light intensity; light response curve

S718.43

A

1673-923X(2014)08-0030-04

2014-01-08

廣西科技廳科研院所基本業(yè)務費項目“紅錐、柚木苗期熒光參數及生長對不同光強的響應”（林科201204號）；廣西林業(yè)招標項目“廣西主要優(yōu)良珍貴鄉(xiāng)土樹種-紅錐良種選育與示范”（桂林科字[2009]2-1號）

黃志玲（1971-），女，工程師，研究方向：珍貴鄉(xiāng)土樹種苗木繁育技術；E-mail：hzl200@126.com

[本文編校：吳 彬]