不同利用方式下草地優(yōu)勢植物的生態(tài)化學計量特征

徐沙，龔吉蕊，張梓榆，劉敏，王憶慧，羅親普

（北京師范大學地表過程與資源生態(tài)國家重點實驗室 北京師范大學資源學院，北京100875）

草地是世界上分布最廣的植被類型之一，是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分［1］。我國草地面積達4億hm2，占世界草地面積的13%，占全國國土面積的41．7%［2］。草地生態(tài)系統(tǒng)不僅為人類提供了生態(tài)服務功能，是畜牧業(yè)的生產(chǎn)基地，同時也是生態(tài)安全屏障保護和牧民生活與草原文化傳承的基礎［3－4］。由于人類活動的干擾和全球氣候的變化，草地生態(tài)系統(tǒng)的結構、功能以及植被的演替進程和分布格局正在發(fā)生著巨大的變化［5］。放牧和割草是2種最重要的草地利用方式，不同的利用方式影響著植物的多樣性，物種的組成和初級生產(chǎn)力以及生態(tài)系統(tǒng)過程［6－8］，同時也影響著植物的生態(tài)化學計量特征。生態(tài)化學計量學（ecological stoichiometry）以生態(tài)學和化學計量學為基礎，是研究生態(tài)系統(tǒng)能量和多種元素（主要指C、N、P）的平衡，以及元素平衡對生態(tài)耦合作用的影響，為研究植物的養(yǎng)分利用狀況提供了重要的手段［9－12］。C、N、P元素是植物生長發(fā)育所必需的大量元素，在生態(tài)化學計量學的理論中，植物體內(nèi)的營養(yǎng)元素組成處于一個穩(wěn)定的動態(tài)平衡狀態(tài)，當外界環(huán)境發(fā)生變化時，植物有保持自身元素組成穩(wěn)定的能力［10］。植物葉片的元素特征不僅與自身的結構特點有關，還與其生長節(jié)律有著密切的關系［13］。植物體內(nèi)的物質(zhì)由結構性物質(zhì)，功能性物質(zhì)和貯藏性物質(zhì)3類組成，一般情況下，C是結構性物質(zhì)，N和P是功能性物質(zhì)。對于同一物種來說，往往結構性物質(zhì)受環(huán)境的影響較小，含量相對較穩(wěn)定，而功能性和貯藏性物質(zhì)的含量受環(huán)境影響變化較大［10］。當外界環(huán)境發(fā)生變化時，植物能夠主動地調(diào)整養(yǎng)分需求，從而調(diào)整體內(nèi)元素的相對含量［14］。目前，國內(nèi)外學者對草地生態(tài)系統(tǒng)植物的生態(tài)化學計量特征進行了廣泛的研究，一方面在全球水平和區(qū)域大尺度上對陸生植物葉片N、P的分布特征、變化規(guī)律及其驅(qū)動因子展開了研究［15－18］；另一方面探討了草地退化對植物和土壤養(yǎng)分計量特征的影響［19－24］。優(yōu)勢種植物是長期適應環(huán)境不斷進化的結果，其體內(nèi)營養(yǎng)元素的化學計量特征在一定程度上能反映植物對特定環(huán)境中的養(yǎng)分利用狀況及其自身的代謝能力，同時也反映土壤中養(yǎng)分的供應狀況，進而影響著生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性［25－27］。近年來對優(yōu)勢物種生態(tài)化學計量特征的影響也開展了一些工作［28－32］，放牧和割草是草地利用的2種主要方式，放牧主要通過動物的采食、踐踏以及泄物歸還來影響草地土壤的養(yǎng)分組成，植物自身通過改變養(yǎng)分的利用策略來適應外界環(huán)境的變化［33］。割草能夠改變土壤的水熱條件和通氣狀況，影響微生物活動和地表凋落物的累積，進而影響土壤養(yǎng)分的組成［34］。鑒于此，本研究將內(nèi)蒙古溫帶草原3種利用方式（放牧、割草和圍封）結合起來，對3種不同的利用方式下3種優(yōu)勢種植物的化學計量特征進行了研究，具體目標如下：1）探討不同草地利用方式下優(yōu)勢種植物養(yǎng)分含量及化學計量比的季節(jié)變化；2）分析不同的草地利用方式對土壤化學計量特征產(chǎn)生的影響；3）優(yōu)勢種植物在不同利用方式下的養(yǎng)分限制狀況。

1 材料與方法

1．1 研究區(qū)概況

本研究在距內(nèi)蒙古錫林浩特市東部36km的內(nèi)蒙古大學草地生態(tài)系統(tǒng)研究站（116°02′～116°30′E，44°48′～44°49′N）長期試驗樣地進行的。該地屬溫帶干旱大陸性氣候，年平均氣溫0～1℃，年積溫1800℃左右，年降水量300～360mm，降雨多集中在6－8月，無霜期90～115d，具有光、熱、水同期特點。土壤以栗鈣土為主和少量褐色土，軟栗鈣土層15～80cm，土壤有機質(zhì)含量2%～3%，土質(zhì)比較肥沃。地帶性植被的基本類型是大針茅草原。分別設置圍封、割草、放牧3個不同草地利用方式的樣地，每個樣地面積為14hm2，圍封樣地自2008年起被圍?。桓畈菔敲磕?月進行1次；放牧樣地則是常年放養(yǎng)牲畜，且放牧地使用年限已超過50年，強度為3．67hm2／頭。3個實驗樣地的海拔均在1055m。優(yōu)勢種植物重要值（表1）計算公式為：

重要值＝（相對密度＋相對頻度＋相對蓋度）／3［35］

1．2 樣品的采集與測定

于2011年6，7，8和9月在每個樣地隨機布設1個50m的樣帶，每隔10m設置1個1m×1m的樣方，共5個樣方。齊地面刈割地上部分，選取每個樣方內(nèi)的3種優(yōu)勢種植物大針茅、羊草和冷蒿，同種植物混合到一起。各植物樣品在105℃下殺青15min，65℃烘干至恒重，冷卻后用研磨儀研磨用于各指標的測定。于8月，每個樣方用土鉆在0～40cm土壤內(nèi)每隔10 cm取土，3次重復，帶回實驗室在105℃下烘干至恒重后用研缽磨碎裝袋。分別測定每種植物葉片和每層土壤的全碳、全氮和全磷，每個指標重復3次。C、N的含量在北京師范大學化學分析實驗中心用德國Elementar公司生產(chǎn)的Vario EL元素分析儀測量，P的含量用ICP－AES光譜儀測定。另外，土壤有機質(zhì)含量采用重鉻酸鉀容量法測定［36］。

表1 3種不同類型樣地優(yōu)勢種重要值Table 1 The importance value of dominant species of three different style plots

1．3 數(shù)據(jù)處理及分析方法

利用SPSS 19．0進行ANOVA方差分析處理，對不同草地利用方式下不同優(yōu)勢種植物間的差異性，再用單因素方差分析進行LSD多重比較，使用Origin 8．5作圖。

2 結果與分析

2．1 不同利用方式下優(yōu)勢種植物葉片C、N、P含量及其計量比的季節(jié)變化

在放牧條件下，3種優(yōu)勢植物葉片C、N、P含量及其計量比存在著明顯的季節(jié)變化（圖1）。對于植物葉片C含量，3種植物均在整個生長季內(nèi)略有變化，總體上C含量比較穩(wěn)定（P＞0．05）（圖1A）。3種植物葉片N、P含量變化基本一致，均呈先增加后降低的趨勢，且不同月份之間差異顯著（P＜0．05），只有大針茅的N含量是隨時間推進逐漸降低的（圖1A，B）。對于植物葉片C∶N，在整個生長季內(nèi)葉片總體上呈增加的趨勢，并且三者均在8至9月明顯增加，其中，羊草C∶N 9月明顯高于冷蒿和大針茅（圖1D）。對于植物葉片C∶P和N∶P，大針茅在6月最高并極顯著高于冷蒿（P＜0．01），冷蒿的N∶P在6月也相對較高（P＜0．05）（圖1E，F(xiàn)）。

在割草條件下，3種植物的C、N、P含量季節(jié)變化差異比較大（圖2A～C），冷蒿和大針茅葉片C含量的季節(jié)波動不大（P＞0．05），而羊草則是逐漸降低的（P＜0．05），葉片N、P含量的變化總體上和放牧條件下的基本一致，季節(jié)變異較顯著（P＜0．05）。對于植物葉片C∶N，3種植物均呈增加的趨勢，而冷蒿葉片C∶P和N∶P，6月極顯著高于其他月份（P＜0．01）（圖2D，F(xiàn)）。

圍封條件下，3種植物葉片的N、P含量以及C∶N、C∶P和N∶P季節(jié)波動均較明顯（P＜0．05）（圖3），只有C含量在整個生長季的變化相對較穩(wěn)定（P＞0．05）。葉片N含量和C∶N的變化是一致的，這也說明了葉片C含量是比較穩(wěn)定的。對于葉片C∶P和N∶P來說，6月冷蒿和大針茅均顯著高于其他月份（P＜0．01），這與二者P含量在6月較低是對應的。

圖1 放牧條件下3種優(yōu)勢種植物葉片化學計量特征的季節(jié)變化Fig．1 The seasonal change of stoichiometric characteristic of three kinds of dominant species in grazing plot

圖2 割草條件下3種優(yōu)勢種植物葉片化學計量特征的季節(jié)變化Fig．2 The seasonal change of stoichiometric characteristic of three kinds of dominant species in mowing plot

圖3 圍封條件下3種優(yōu)勢種植物葉片化學計量特征的季節(jié)變化Fig．3 The seasonal changes of stoichiometric characteristic of three dominant species in the grazing exclusion plot

表2 不同的利用方式和不同物種對葉片養(yǎng)分含量及其計量比的分析Table 2 Two－way ANOVA results for effects of Species，land use type on leaf nutrient content and its mass ratio

2．2 不同利用方式對土壤養(yǎng)分含量及其計量比的影響

全N含量隨著土層的加深總體上呈降低趨勢（圖4B），土壤全碳只有在放牧條件下隨土層加深略有變化，其他均保持基本不變（圖4B），其中，土壤全C和全N含量在每個土層均是放牧樣地高于割草和圍封樣地，并且在每個土層3種樣地之間基本差異顯著。對于土壤全P含量，各土層在3種利用方式下均差異不顯著（圖4D），除了30～40cm土層，其他土層均是放牧樣地P含量高于其他2個樣地。在0～10cm，土壤C∶N在3個樣地之間無顯著差異 （圖4E），隨土層加深，3個樣地均略有增加，在30～40cm土層，放牧樣地C∶N顯著高于割草和圍封樣地。土壤C∶P和N∶P總體上均是放牧樣地高于其他2個樣地（圖4F，G），其中，土壤N∶P在放牧與割草樣地之間基本無顯著差異，圍封樣地則與二者有一定的差異。

圖4 不同土層土壤在不同利用方式下的養(yǎng)分含量及其計量比Fig．4 The soil nutrient content and its mass ratio in different soil layers under the different land use types

3 討論

3．1 不同利用方式下優(yōu)勢種植物的化學計量特征響應機制

植物體內(nèi)的物質(zhì)由結構性物質(zhì)、功能性物質(zhì)和貯藏性物質(zhì)3類組成，一般情況下，C是結構性物質(zhì)，N和P是功能性物質(zhì)。對于同一物種來說，往往結構性物質(zhì)受環(huán)境的影響較小，含量相對較穩(wěn)定，而功能性和貯藏性物質(zhì)的含量受環(huán)境影響變化較大［10］。本研究中C作為結構性物質(zhì)在3種植物中的季節(jié)變異比較小，略有變化，并且不同的利用方式對C含量的影響也較小，這與上述規(guī)律較一致。葉片N、P含量在放牧、割草和圍封條件下，3種植物均有較大的季節(jié)變化，N含量在整個生長季內(nèi)總體上呈下降的趨勢。植物在生長季推移的過程中，葉片中的N、P濃度有一個稀釋效應［37－38］，因為葉片中的N含量決定著植物的光合作用，植物在光合作用過程中需要大量蛋白酶的參與，N是組成蛋白酶的重要元素，而蛋白酶的形成又需要大量的遺傳物質(zhì)核酸的復制與轉(zhuǎn)錄，其中P是遺傳物質(zhì)組成的一部分［10］。本研究中只有N含量的季節(jié)變化符合上述規(guī)律，P則不符合，可能是由于物種本身的特性造成的。另外，無論在放牧、割草還是圍封條件下，冷蒿和大針茅葉片P含量在6月表現(xiàn)相當?shù)?，這可能是由于6月植物的生長受到P的限制。根據(jù)Koerselman和Meuleman［39］的研究，當N∶P小于14時，表示生態(tài)系統(tǒng)是受N限制；N∶P大于16時，表示生態(tài)系統(tǒng)是受P限制；當N∶P在14～16之間時，生態(tài)系統(tǒng)同時受N和P的限制或者同時不受二者限制。在6月，3種利用方式中除了放牧條件下的冷蒿，冷蒿和大針茅的N∶P均大于16，說明2種植物在6月基本是受到了P的限制，才導致了P含量偏低。植物吸收N、P營養(yǎng)元素的途徑和C同化不同，一般情況下，C的含量比較穩(wěn)定，變異較小，C∶N和C∶P的變化主要由N、P的變化決定［40］。本研究中，3種植物C∶N和C∶P的季節(jié)變化在3種利用方式下均表現(xiàn)為與N、P的季節(jié)變化規(guī)律相反，這說明N、P的變化決定了C∶N和C∶P的變化，與上述規(guī)律一致［41－42］。N∶P的季節(jié)變化與P含量的變化也是相反的規(guī)律，說明N∶P的變化主要由P的變化決定［25］。根據(jù)N∶P的季節(jié)變化，在放牧條件下，除了大針茅在6月受到P的限制作用外，3種植物在整個生長季均受到N的限制。割草條件下，冷蒿和大針茅在6月，羊草在7月受P的限制，其他均受N的限制。圍封條件下養(yǎng)分限制的規(guī)律和割草是一致的。

3．2 不同利用方式對土壤養(yǎng)分特征的影響

土壤作為植物體營養(yǎng)元素的主要來源，其養(yǎng)分的變化和分布情況會對植物體的生長發(fā)育產(chǎn)生很大的影響［43］。目前，草地生態(tài)系統(tǒng)越來越多地受到人類活動的干擾，在人類管理草原的過程中，放牧、圍封和割草是3種主要的管理方式，影響著草地生態(tài)系統(tǒng)過程。不同的管理方式不僅影響著植物的化學計量特征，同時對土壤的養(yǎng)分特征也有一定的影響，各土層每種養(yǎng)分指標在3種利用方式間均有一定的差異。本研究中0～30cm土層內(nèi)放牧和割草條件下各土層有機質(zhì)含量均高于圍封條件，說明放牧和割草在一定程度上增加了土壤有機質(zhì)的含量，總體上，放牧樣地是高于其他2個樣地的，主要由于牲畜排出的糞便增加了土壤中容易分解的有機物，從而增加了土壤的有機質(zhì)［44］。土壤全C含量放牧樣地顯著高于割草和圍封，這可能是由于放牧增加了土壤中的有機物所致，在表層土壤（0～20cm），割草樣地土壤全C含量高于圍封樣地，可能是由于割草樣地地上生物量的減少，導致植物生長加速，并使得地下生物量增加，從而使土壤全C增加，土壤中全C來源于地上生物量和根系生物量的歸還［45］，而圍封樣地植物生長較緩慢，地上和地下生物量的歸還相對較少。土壤N含量主要來源于凋落物歸還、大氣沉降及一些固氮植物，土壤P含量則主要來源于巖石的風化及凋落物歸還，凋落物歸還N過程類似于P歸還過程，而巖石的風化則是一個漫長的過程，相對較穩(wěn)定［46］。不同的利用方式也影響著土壤的N、P含量，在0～30cm土層內(nèi)，放牧樣地顯著高于其他兩樣地，主要由于食草動物的排泄物所致，這與安慧和徐坤［47］的研究中放牧樣地土壤N含量大于圍封樣地是一致的。對于土壤30～40cm土層各養(yǎng)分含量在不同利用方式間基本無顯著差異，可能是由于深層土壤受干擾的影響較小造成的。放牧樣地N∶P總體上同樣高于其他2個樣地，這與土壤N、P含量的特征密切相關。本地區(qū)土壤C∶N的變化范圍為7．19～11．53，低于我國C∶N的平均值10～12［48］。有研究表明，土壤C∶N大于30或小于30分別是硝酸鹽淋溶風險低或高的閾值［49］，因此可以判斷，本地區(qū)土壤有較高的硝酸鹽淋溶風險，有可能造成土壤N的損失，這與本研究植物普遍受到N的限制是一致的。對于土壤C∶P，一方面，土壤C∶P的高低對植物生長發(fā)育具有重要影響。如果C∶P較低，則有利于微生物在有機質(zhì)分解過程中的養(yǎng)分釋放，促進土壤中有效磷的增加；反之，C∶P較高，則會出現(xiàn)微生物在分解有機質(zhì)的過程中存在磷受限，從而與植物存在對土壤無機磷的競爭，不利于植物的生長及NPP的增加［50］。有研究表明，當C∶P＜200時將會出現(xiàn)土壤微生物碳的短暫增加和有機磷的凈礦化，當C∶P＞200時微生物碳大幅增加，微生物競爭土壤中的速效磷，出現(xiàn)有機磷的凈固持現(xiàn)象［51］。本地區(qū)土壤C∶P整體上均小于200，因此會出現(xiàn)有機磷的凈礦化。

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