植物調(diào)節(jié)萌發(fā)時(shí)間和萌發(fā)地點(diǎn)的機(jī)制

張佳寧，劉坤

(1．甘肅省科技情報(bào)研究所，甘肅蘭州730000;2．蘭州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅蘭州730000)

種子是植物生活史中一個(gè)重要的階段，是植物躲避惡劣環(huán)境進(jìn)行種群延續(xù)的一種重要機(jī)制［1］。種子不僅是基因的載體還是植物進(jìn)行擴(kuò)散的重要手段。種子的擴(kuò)散作用主要體現(xiàn)在2個(gè)方面:時(shí)間和空間［2］。種子在時(shí)間上的擴(kuò)散主要是指種子形成瞬時(shí)種子庫(kù)(transient seed bank)或者永久種子庫(kù)(persistent seed bank)，短時(shí)間或者長(zhǎng)時(shí)間存在于土壤中，在條件合適的時(shí)候才萌發(fā)形成幼苗。而種子在空間上的擴(kuò)散是指成熟的種子從母株上散落后擴(kuò)散到遠(yuǎn)離母株的地方［3-4］。種子在空間上的擴(kuò)散作用有利于種子占領(lǐng)植被中的斑塊，使幼苗在競(jìng)爭(zhēng)較小的斑塊中成功建植，這大大提高了幼苗建植的成功率，有利于受干擾植被的恢復(fù)。種子的擴(kuò)散作用主要是為了使種子在適合幼苗建植的時(shí)間和地點(diǎn)萌發(fā)，提高幼苗建植成功率。種子萌發(fā)是植物生活史中的關(guān)鍵過(guò)渡階段(從種子到幼苗)，它決定著植物萌發(fā)后所面臨的生存環(huán)境和自然選擇壓力［5-6］。因而植物選擇最優(yōu)萌發(fā)時(shí)間和萌發(fā)地點(diǎn)的機(jī)制就成為植物實(shí)現(xiàn)其種子擴(kuò)散意義的必要條件。這些機(jī)制對(duì)植物的種群更新具有重要的意義，是植物更新生態(tài)位研究的核心內(nèi)容之一。

隨著人們對(duì)種子萌發(fā)研究的逐漸積累以及對(duì)種子生態(tài)學(xué)認(rèn)識(shí)的加深，植物對(duì)種子萌發(fā)時(shí)間和地點(diǎn)的調(diào)節(jié)機(jī)制已經(jīng)初現(xiàn)雛形。這些機(jī)制的分子生物學(xué)機(jī)理也已呈現(xiàn)出了基本的理論框架。但是由于缺乏系統(tǒng)的整理和總結(jié)這些機(jī)制至今還一直被浩瀚的研究數(shù)據(jù)所淹沒(méi)，沒(méi)有被系統(tǒng)地總結(jié)出來(lái)。本文回顧和總結(jié)了過(guò)去數(shù)十年來(lái)關(guān)于植物種子萌發(fā)對(duì)環(huán)境條件的響應(yīng)研究，以及這些響應(yīng)的分子學(xué)機(jī)理研究，并據(jù)此提出了植物調(diào)節(jié)種子萌發(fā)時(shí)間和萌發(fā)地點(diǎn)的機(jī)制及其分子學(xué)機(jī)理。旨在加深人們對(duì)種子生態(tài)學(xué)的認(rèn)識(shí)，推動(dòng)植物種子萌發(fā)時(shí)空調(diào)控領(lǐng)域的研究進(jìn)展。

1 對(duì)萌發(fā)時(shí)間的調(diào)節(jié)機(jī)制

1．1 溫度對(duì)萌發(fā)季節(jié)的調(diào)節(jié)

溫度對(duì)種子休眠狀態(tài)的影響是植物調(diào)節(jié)種子萌發(fā)季節(jié)的一個(gè)重要機(jī)制。影響植物種子休眠的環(huán)境因素很多，其中溫度是調(diào)節(jié)種子休眠狀態(tài)的最重要的環(huán)境因子，不同的溫度條件能夠打破種子的不同的休眠類型［7］，也能夠誘導(dǎo)種子進(jìn)入二次休眠［8-9］。不同物種的休眠往往需要不同的溫度條件來(lái)打破。例如，有些物種需要低溫(0～10℃)來(lái)打破，有些物種的休眠則需要高溫(≥15℃)來(lái)打破，還有些物種的休眠則需要先高溫再低溫來(lái)打破［7，9-10］。溫度對(duì)休眠的影響是可以直接決定植物的萌發(fā)季節(jié)。例如，有些夏季一年生植物(summer annuals)往往需要低溫來(lái)打破自身的休眠，這和它們的生活史是一致的。這些植物的種子往往是在秋季成熟，其成熟的休眠種子可以經(jīng)歷冬季的低溫，通過(guò)冬季的低溫來(lái)打破休眠，所以它們可以在次年春季溫度適合萌發(fā)和幼苗建植的時(shí)候萌發(fā)。如果這些物種由于某種原因(如，干旱、土埋等)在春天或者初夏沒(méi)有萌發(fā)，那么夏天的高溫往往能誘導(dǎo)它們重新進(jìn)入休眠，避免它們?cè)谇锛久劝l(fā)，而使幼苗死于冬季的低溫［9］。而有些越年生的一年生植物(winter annuals)的種子往往是在春末成熟，并且它們的種子需要較高的溫度來(lái)打破休眠。這就使得它們的種子往往在經(jīng)過(guò)夏天的高溫后變成無(wú)休眠種子然后在秋季萌發(fā)。其幼苗往往以蓮座叢的形式渡過(guò)冬天，等到春天溫度升高的時(shí)候他們能迅速生長(zhǎng)，在光照以及其他資源的競(jìng)爭(zhēng)中占據(jù)優(yōu)勢(shì)。休眠對(duì)萌發(fā)時(shí)間的調(diào)節(jié)使幼苗成功建植的機(jī)會(huì)最大化，有利于各物種避開不利的環(huán)境條件。

溫度不光能誘導(dǎo)或者打破種子休眠還能直接影響種子的萌發(fā)。野外溫度往往是季節(jié)性的，所以溫度是一個(gè)可靠的季節(jié)指示因子。對(duì)于每個(gè)物種的種子萌發(fā)，都有其特定的溫度范圍，當(dāng)該范圍和環(huán)境溫度有重疊時(shí)萌發(fā)就有可能發(fā)生。溫度對(duì)種子萌發(fā)的調(diào)控使得種子萌發(fā)只發(fā)生在適合進(jìn)行幼苗建植的季節(jié)。Washitani和Masuda［11］對(duì)一個(gè)大部分物種都在早春萌發(fā)的草原群落進(jìn)行了研究發(fā)現(xiàn)該群落中大部分物種的萌發(fā)基溫(base temperature，允許種子萌發(fā)的最低溫度)和它們?cè)谝巴獬雒绲脑缤碛芯o密的關(guān)系。Grime等［12］對(duì)謝菲爾德地區(qū)的植物進(jìn)行了研究發(fā)現(xiàn)很多物種能夠在5℃下萌發(fā)。這些在低溫下能夠萌發(fā)的物種大部分為林下或者灌叢中的草本或者是較高草本群落中的物種。在這些群落中，在春季盡早萌發(fā)，尤其是在冠層變得郁閉前萌發(fā)對(duì)幼苗建植能否成功非常關(guān)鍵。Schütz［13］比較了分布在較開闊的生境中的薹草屬(Carex)植物和分布在林下的薹草屬植物的種子萌發(fā)行為，發(fā)現(xiàn)那些分布在林下的薹草能夠在10℃的溫度條件下萌發(fā)，而那些在開闊生境中的物種的萌發(fā)卻需要更高的溫度。如果將2組植物同時(shí)播種在林下，只有那些分布在林下的物種能夠在冠層郁閉前萌發(fā)，而那些分布在開闊生境中的物種卻不能萌發(fā)。由上述研究可知，基溫對(duì)植物春季萌發(fā)時(shí)間的調(diào)節(jié)是植物對(duì)其生境的適應(yīng)，有利于提高植物幼苗建植成功率。

溫度對(duì)植物萌發(fā)季節(jié)的調(diào)節(jié)和植物的地理分布有很大關(guān)系［9，14］。Simon等［15］比較了溫度對(duì)溫帶植物和熱帶植物萌發(fā)的影響發(fā)現(xiàn)，當(dāng)溫度高于14℃時(shí)溫帶植物和熱帶植物的萌發(fā)速率都隨著溫度的降低而緩慢降低，而當(dāng)溫度低于14℃時(shí)熱帶植物的萌發(fā)速率驟降，當(dāng)溫度低于10℃時(shí)熱帶植物不再萌發(fā)，而溫帶植物卻可以仍然達(dá)到一定的萌發(fā)率。這就避免了這些熱帶植物在溫度低于10℃的季節(jié)萌發(fā)，這對(duì)它們是一種保護(hù)機(jī)制。因?yàn)闊釒锓N容易受到凍傷，溫度低于10℃時(shí)它們的幼苗很難建植成功［16］。另一方面，熱帶的氣候在時(shí)間上較為均一，因而熱帶植物不需要對(duì)其種子萌發(fā)季節(jié)進(jìn)行調(diào)節(jié)，而溫帶植物生長(zhǎng)季有限，植物必須在春季盡早萌發(fā)以更充分利用有限的生長(zhǎng)季，更充分地完成其生活史周期。所以，溫帶植物的種子可以在較低的溫度下萌發(fā)，以保證其可以在春天較早進(jìn)行幼苗建植。還有研究指出地中海地區(qū)的植物萌發(fā)要求的最佳溫度相比地中海以北的高緯度地區(qū)的植物較低(一般為5～15℃)，Thanos等［17］將之稱為“地中?，F(xiàn)象”。這和地中海氣候有關(guān)，只在較低的溫度條件下萌發(fā)能夠避免該地區(qū)的植物在炎熱干燥(不適宜進(jìn)行幼苗建植)的夏季萌發(fā)，而只在溫暖濕潤(rùn)的冬季萌發(fā)，提高了其幼苗建植成功率。與此相反，北極地區(qū)以及高山地區(qū)的植物的種子萌發(fā)往往需要較高的溫度［9］。這就保證這些地區(qū)的物種只在溫度較高的季節(jié)萌發(fā)，避免了種子在寒冷的季節(jié)萌發(fā)，幼苗被凍死的現(xiàn)象。

1．2 水分對(duì)種子萌發(fā)時(shí)間的影響

一般情況下，水分不是種子萌發(fā)的限制因子［18］，但是在干旱、半干旱地區(qū)水分往往會(huì)成為萌發(fā)時(shí)間的決定因素［19］。在這些地區(qū)，土壤水分往往成為影響種子萌發(fā)的限制因子。在干旱半干旱地區(qū)有一些植物，它們的種子沒(méi)有休眠(或者種子二型，其中一種形態(tài)的種子沒(méi)有休眠)，且其種子萌發(fā)不受光照條件的限制，能夠在很寬的溫度范圍內(nèi)迅速萌發(fā)［20-21］。這些物種萌發(fā)與否在很大程度上只決定于土壤濕度，只要有有效降雨，它們就快速萌發(fā)并且萌發(fā)之后，在短期內(nèi)完成其生活史周期［22］。

降水還可以通過(guò)影響土壤鹽分來(lái)控制種子的萌發(fā)季節(jié)。種子萌發(fā)，出苗以及幼苗建植等生活史的早期階段對(duì)鹽脅迫尤其敏感［22-24］。在土壤鹽分較高的地區(qū)(如，鹽沼、潮間帶以及內(nèi)陸的鹽漠)，鹽脅迫往往抑制土壤中種子的萌發(fā)和幼苗建植。但是雨水的淋溶能夠使這些地區(qū)的土壤鹽分在一定時(shí)期內(nèi)大幅度下降。因而，降雨過(guò)后的一段時(shí)間內(nèi)種子萌發(fā)將不受土壤鹽分的抑制，導(dǎo)致種子萌發(fā)隨著降雨而發(fā)生，提高了幼苗建植成功率［11］。

1．3 光周期對(duì)萌發(fā)時(shí)間的影響

光周期(即自然界的日長(zhǎng)/夜長(zhǎng))像野外溫度一樣是一個(gè)重要的季節(jié)指示因子。很多物種的萌發(fā)時(shí)間受到光周期的強(qiáng)烈影響［25-26］。Densmore［27］以采自阿拉斯加的植物為材料做了一系列研究發(fā)現(xiàn)很多植物的種子尤其是經(jīng)過(guò)冷層積處理的種子的萌發(fā)受短日照條件的抑制作用。長(zhǎng)日性種子花旗杉(Araucaria cunninghamii)，在14℃條件下，需要16 h光周期才能加速未經(jīng)層積處理的種子的萌發(fā)［28］。植物對(duì)日長(zhǎng)的響應(yīng)很大程度上依賴于溫度條件，尤其是最低溫度［29-30］。而且植物種子萌發(fā)對(duì)日長(zhǎng)的響應(yīng)隨著緯度的升高而變得強(qiáng)烈，這也許是因?yàn)榫暥仍礁呷臻L(zhǎng)的季節(jié)性變化越大。還有研究表明光強(qiáng)度和光周期對(duì)植物種子萌發(fā)的影響是同時(shí)起作用的［31］。對(duì)日長(zhǎng)作出響應(yīng)能使種子只在適合幼苗建植的季節(jié)萌發(fā)，是一種植物調(diào)節(jié)萌發(fā)季節(jié)的重要機(jī)制。

2 萌發(fā)地點(diǎn)的調(diào)節(jié)機(jī)制

2．1 光對(duì)植物種子萌發(fā)的影響與植物對(duì)萌發(fā)地點(diǎn)的調(diào)節(jié)機(jī)制

種子萌發(fā)的需光性，是植物調(diào)節(jié)種子萌發(fā)地點(diǎn)的重要機(jī)制。光照強(qiáng)度隨著土壤深度急劇減弱，在土壤中只有不到1%的光照能夠穿透2．2 mm的土壤深度［32-33］。所以有無(wú)光照能夠相對(duì)精確地指示種子的位置是否在土壤表面，種子能否較容易地出苗成功。相對(duì)于大種子，小種子缺少?gòu)纳顚油寥莱晒Τ雒绲哪芰?，所以感知種子位置是否在土壤表面對(duì)小種子植物來(lái)說(shuō)具有更重要的意義。Grime等［12］對(duì)271個(gè)物種進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)大部分種子小于0．1 mg的物種的種子萌發(fā)是需要光的，種子萌發(fā)對(duì)光依賴的概率隨著種子大小的增加而降低。種子萌發(fā)對(duì)光的依賴還受到系統(tǒng)發(fā)育的影響，有些科的植物如豆科和禾本科的植物在黑暗中和在光照下萌發(fā)沒(méi)有明顯的差異，而莎草科和菊科的大部分物種的種子萌發(fā)都是需要光照的［12］。種子萌發(fā)對(duì)光的需求也存在著種內(nèi)變異，有些物種雖然其大部分的種子能在黑暗中萌發(fā)但是有少部分的種子卻只有在光照下才萌發(fā)。

埋藏能夠誘導(dǎo)種子萌發(fā)對(duì)光的需求。很多研究表明溫帶草原的物種和一些雜草的種子萌發(fā)原本并不對(duì)光照有需求，但是經(jīng)過(guò)一段時(shí)間的埋藏后其萌發(fā)就成了需光型［34-35］。這種種子萌發(fā)對(duì)光的響應(yīng)是后天獲得的，它能夠使被埋藏的種子在由于受到干擾而重新回到土壤表面以前保持不萌發(fā)，以避免種子在較深的土壤中萌發(fā)而導(dǎo)致出苗失敗。這種后天獲得的對(duì)光的需求只需要很少量的光照就能夠滿足其對(duì)光的需求［36］。

過(guò)強(qiáng)的光照能夠抑制某些物種的萌發(fā)。Górski和Górska［37］以及Pons［38］的研究發(fā)現(xiàn)強(qiáng)光能夠抑制種子的萌發(fā)，即使那些種子萌發(fā)需要光照的物種，如果暴露在過(guò)強(qiáng)的光照下其萌發(fā)也會(huì)受到抑制。因?yàn)樵谧匀唤缰羞^(guò)強(qiáng)的光照往往是和高溫以及干旱同時(shí)發(fā)生的。種子萌發(fā)對(duì)過(guò)強(qiáng)的光照做出負(fù)響應(yīng)，避免了種子在光照過(guò)強(qiáng)的地方萌發(fā)，是一種避免幼苗由于高溫和干旱而死亡的機(jī)制。

光譜特征對(duì)種子萌發(fā)的影響是一種指示種子是在植被下還是在植被斑塊中的機(jī)制。光譜成分中紅光與遠(yuǎn)紅光成分的比值(red/far-red)是一個(gè)對(duì)種子萌發(fā)有重要影響的光譜特征值。植物冠層的過(guò)濾作用能明顯地改變?nèi)展獾膔ed/far-red值。未經(jīng)過(guò)濾的日光的red/far-red值大概為1．2，而經(jīng)過(guò)冠層過(guò)濾后的光的red/far-red值降為0．2。因此對(duì)于植物來(lái)說(shuō)red/far-red值是一個(gè)很好的指示植被遮蔭程度的指標(biāo)。很多光促型植物的種子萌發(fā)受到具有較低的red/far-red值的光抑制作用。早在1969年Taylorson和Borthwick［39］就對(duì)冠層過(guò)濾后產(chǎn)生的具有較低red/far-red值的光對(duì)植物萌發(fā)的抑制作用做過(guò)報(bào)道，稍后Fenner［40］以及Silvertown［41］的研究也表明冠層過(guò)濾光(leaf-filtered light)對(duì)種子萌發(fā)的抑制作用廣泛存在于野生植物中，尤其是草本植物中。Górski［42］研究了271種植物(包括野生植物和農(nóng)作物)發(fā)現(xiàn)所有光促型植物的種子萌發(fā)都受到了冠層遮蔭作用的抑制，而且很多對(duì)光沒(méi)有需求的物種以及某些光抑制型物種的種子萌發(fā)也受到冠層過(guò)濾光的抑制作用［42-44］。Górski［42］還發(fā)現(xiàn)農(nóng)作物的種子萌發(fā)基本上不受冠層過(guò)濾光的抑制作用，這應(yīng)該是在馴化育種的過(guò)程中這些物種失去了對(duì)冠層過(guò)濾光的響應(yīng)能力。冠層過(guò)濾光還能誘導(dǎo)有些物種種子萌發(fā)的需光性。即有些物種的種子本來(lái)是可以在黑暗中萌發(fā)的，但是如果這些物種的種子接受一段時(shí)間冠層過(guò)濾光照射后它們就變成了需光型的種子，其萌發(fā)只有在光照下才能發(fā)生［40］。在較密的冠層下面，光比較弱，幼苗很難和它周圍已經(jīng)存在的植物個(gè)體去競(jìng)爭(zhēng)光和其他資源，在這樣的環(huán)境中幼苗的死亡率很高。而對(duì)具有較低red/far-red值的光做出負(fù)響應(yīng)能保證種子不在植被下面萌發(fā)，只在植被受到干擾后產(chǎn)生的斑塊上萌發(fā)。這是植物提高自身適合度的一種重要機(jī)制。

綜上所述，光對(duì)萌發(fā)地點(diǎn)的調(diào)節(jié)機(jī)制主要有3個(gè):1)種子萌發(fā)的需光性是種子避免在過(guò)深的土壤下萌發(fā)，從而導(dǎo)致出苗失敗的機(jī)制;2)過(guò)強(qiáng)的光照對(duì)種子萌發(fā)的抑制作用是植物避免在光照過(guò)強(qiáng)的地點(diǎn)萌發(fā)，從而導(dǎo)致幼苗死于高溫和干旱的機(jī)制;3)red/far-red值較低的光對(duì)種子萌發(fā)的抑制作用是保證種子萌發(fā)只發(fā)生在植被斑塊中，避免種子在植被下萌發(fā)而使幼苗死于遮陰的機(jī)制。

2．2 火對(duì)植物種子萌發(fā)的促進(jìn)作用

火是生態(tài)系統(tǒng)中一個(gè)重要的環(huán)境干擾因子。全球絕大多數(shù)植物群落的更新和維持都受到了火的影響?；鹂梢詣?chuàng)造出很多植被斑塊，而斑塊中的生物和非生物環(huán)境因素都很有助于種子萌發(fā)和幼苗建植?；饘?duì)種子萌發(fā)的促進(jìn)作用有利于保證種子萌發(fā)發(fā)生在火災(zāi)之后產(chǎn)生的植被斑塊內(nèi)，是一種植物調(diào)節(jié)萌發(fā)地點(diǎn)的重要機(jī)制?；鹂梢宰鳛榄h(huán)境觸動(dòng)因子來(lái)直接誘導(dǎo)某些種子的萌發(fā)，也可以幫助某些休眠的種子打破休眠，進(jìn)而促進(jìn)萌發(fā)?；饘?duì)種子萌發(fā)的影響可以分為2個(gè)部分:1)熱激作用有助于打破種子的休眠(尤其是物理休眠)進(jìn)而影響種子萌發(fā);2)煙薰作用對(duì)種子萌發(fā)的影響。

熱激作用對(duì)植物種子萌發(fā)的影響:很多物種的種子需要經(jīng)過(guò)大火的熱激作用之后才能萌發(fā)。這種現(xiàn)象多廣泛存在于火災(zāi)多發(fā)的生態(tài)系統(tǒng)中。而且廣泛存在于豆科、鼠李科、錦葵科、旋花科、梧桐科、半日花科等科中［45-50］。以前的研究表明這些科的植物絕大多數(shù)都具有物理休眠(physical dormancy)［9，51］。物理休眠是由于不透水的種皮或者是內(nèi)果皮引起的［9］。火破壞了種皮或果皮內(nèi)的不透水的組織，打破了種子的物理休眠，進(jìn)而促進(jìn)種子萌發(fā)。有些物種的休眠能夠被較長(zhǎng)時(shí)間的70～80℃高溫打破，這些物種并不被限制在易受火災(zāi)的環(huán)境中。在很多植被遭到破壞的斑塊中，由于陽(yáng)光能夠直接照射到地表，使得地表溫度也能達(dá)到70～80℃，所以在這些地方物理休眠往往被陽(yáng)光照射引起的地表高溫打破。所以熱激作用并不僅僅存在于遭遇火燒的地點(diǎn)，在那些太陽(yáng)輻射較強(qiáng)的斑塊中熱激作用也是種子打破物理休眠的重要途徑。

植物燃燒產(chǎn)生的煙對(duì)植物種子萌發(fā)的促進(jìn)作用已經(jīng)被證實(shí)是植物界的一個(gè)普遍現(xiàn)象，1/2～2/3的植物物種能夠?qū)熝龀稣憫?yīng)［52-55］。埋藏能夠誘導(dǎo)種子萌發(fā)對(duì)煙熏的需求。Roche等［54］發(fā)現(xiàn)有些物種其種子庫(kù)中的種子對(duì)植物產(chǎn)生的煙有響應(yīng)，而其剛采集的新鮮種子對(duì)煙沒(méi)有響應(yīng)。Keeley和Fotheringham［53］對(duì)34種灌叢植物進(jìn)行了研究發(fā)現(xiàn)有些植物必須要經(jīng)歷層積1年以后才對(duì)煙熏有正響應(yīng);有些植物需要同時(shí)進(jìn)行熱處理和煙熏處理。

到目前為止，已經(jīng)有70多種從煙中提取的物質(zhì)被當(dāng)作潛在的萌發(fā)促動(dòng)因子進(jìn)行研究。如，Van de Venter和Esterhuizen［56］認(rèn)為是煙中的乙烯和氨對(duì)種子萌發(fā)有促進(jìn)作用，Keeley和Fotheringham［53］認(rèn)為是二氧化氮對(duì)種子萌發(fā)的促進(jìn)作用。Flematti等［57］以及Malakoff［58］發(fā)現(xiàn)植物燃燒產(chǎn)生的煙中對(duì)植物萌發(fā)產(chǎn)生促進(jìn)作用的有效成分為丁烯羥酸內(nèi)酯(3-methyl-2H-furo［2，3-c］pyran-2-one)。Downes等［59］對(duì) Tersonia cyathiflora(環(huán)蕊科的一種植物)的萌發(fā)進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)植物燃燒產(chǎn)生的煙中促進(jìn)其種子萌發(fā)的是烯羥酸內(nèi)酯之外的另一種未知物質(zhì)。由于到目前為止植物煙中促進(jìn)種子萌發(fā)的有效物質(zhì)還研究的不是很清楚，所以植物煙促進(jìn)種子萌發(fā)的生理機(jī)理更不清楚，不過(guò)很有可能不同的物種具有不同的機(jī)理［14］，因而煙中能促進(jìn)植物種子萌發(fā)的有效物質(zhì)也因種而異。無(wú)論植物燃燒產(chǎn)生的煙中對(duì)種子萌發(fā)產(chǎn)生的促進(jìn)作用具體物質(zhì)是什么，這種煙對(duì)種子萌發(fā)的促進(jìn)作用都具有非常明顯的生態(tài)學(xué)意義。它有利于保證植物在火災(zāi)之后產(chǎn)生的植被斑塊內(nèi)萌發(fā)，使幼苗在沒(méi)有資源競(jìng)爭(zhēng)的地點(diǎn)順利完成建植，也有利于被火干擾之后的植被恢復(fù)。

2．3 變溫對(duì)種子萌發(fā)的影響與植物對(duì)萌發(fā)地點(diǎn)的選擇

很多物種在恒溫下不能萌發(fā)，但是在變溫下卻能獲得較高的萌發(fā)率。這種種子萌發(fā)對(duì)變溫的需求在自然界也是一種常見的現(xiàn)象［9，14，60］，也是植物調(diào)節(jié)萌發(fā)地點(diǎn)的重要機(jī)制。在野外，最大日溫幅往往發(fā)生在開闊生境中的土壤表面，在冠層的下面日溫幅要小很多［61-62］，而且隨著土壤深度的增加日溫幅也下降很快［63-64］。因此，種子萌發(fā)能對(duì)溫度變化的正響應(yīng)可以作為種子探測(cè)植被斑塊和土壤深度的機(jī)制［65］。這一機(jī)制能夠保證種子出苗成功，并為幼苗成功建植提供一個(gè)有利的環(huán)境(植被斑塊)［63-64］。

變溫對(duì)種子萌發(fā)的促進(jìn)作用具有一定的生境依賴性。如沼澤地中的很多物種的種子萌發(fā)都能受到溫度變化的促進(jìn)作用，而生活在森林中的物種則很少能受到溫度變化的促進(jìn)作用［66-67］。種子大小也能影響種子萌發(fā)對(duì)變溫的響應(yīng)。Fenner和Thompson［14］認(rèn)為相對(duì)于大種子物種的萌發(fā)小種子物種的萌發(fā)更可能對(duì)變溫做出正響應(yīng)。

2．4 硝酸鹽對(duì)種子萌發(fā)的影響于植物對(duì)萌發(fā)地點(diǎn)的選擇

硝酸鹽對(duì)種子萌發(fā)的促進(jìn)作用是一個(gè)廣泛存在于自然界的現(xiàn)象，也是一種植物調(diào)節(jié)萌發(fā)地點(diǎn)的重要機(jī)制。很早之前就有研究發(fā)現(xiàn)硝酸根離子對(duì)種子萌發(fā)的促進(jìn)作用，Steinbauer和Grigsby［68］研究了85種田間雜草的萌發(fā)，發(fā)現(xiàn)超過(guò)50%的物種的種子萌發(fā)受到硝酸根的促進(jìn)作用。Pons［69］認(rèn)為植物種子萌發(fā)對(duì)硝酸鹽做出正響應(yīng)是植物探測(cè)植被斑塊的一種機(jī)制。因?yàn)樵诎邏K中土壤的硝酸鹽含量要明顯高于植被下土壤的硝酸鹽含量［69-71］，所以很多物種在斑塊中的種子萌發(fā)因?yàn)槭艿较跛猁}的促進(jìn)作用而明顯好于植被下面的種子萌發(fā)。這有利于將種子萌發(fā)限制在植被斑塊中，進(jìn)而有利于植物進(jìn)行幼苗定植。

硝酸鹽對(duì)種子萌發(fā)的影響往往和其他環(huán)境因素具有交互作用。例如，在恒溫條件下硝酸鉀(potassium nitrate)可以促進(jìn)長(zhǎng)芒棒頭草(Polypogon monspeliensis)種子的萌發(fā)，但是在變溫條件下卻不能［72］。硝酸鹽通常能增強(qiáng)光照對(duì)種子萌發(fā)的促進(jìn)作用［9］。Hilton［73］對(duì)野燕麥(Avena fatua)的萌發(fā)行為進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，在光照條件下硝酸鉀對(duì)野燕麥的萌發(fā)有促進(jìn)作用，而在黑暗的條件下硝酸鉀對(duì)野燕麥的萌發(fā)卻沒(méi)有促進(jìn)作用。對(duì)于有些光抑性植物，硝酸鹽還能減輕光照對(duì)其種子萌發(fā)的抑制作用［74］。乙烯能和硝酸鹽協(xié)同作用來(lái)促進(jìn)藜(Chenopodium album)在黑暗條件下的萌發(fā)［75-76］。硝酸鹽、光照以及變溫對(duì)種子萌發(fā)的促進(jìn)作用都是植物用來(lái)探測(cè)斑塊的機(jī)制。這3個(gè)環(huán)境因子對(duì)種子萌發(fā)的影響往往可以相互促進(jìn)或者相互替代。

3 分子水平上調(diào)節(jié)萌發(fā)季節(jié)和萌發(fā)地點(diǎn)的機(jī)制

已有的研究表明影響植物種子萌發(fā)的最主要的2種激素為脫落酸(ABA)和赤霉素(GA)［77］。ABA能夠抑制種子萌發(fā)，誘導(dǎo)或者維持種子的休眠狀態(tài)，GA能夠促進(jìn)胚的生長(zhǎng)，軟化胚周圍的機(jī)械包裹層(胚乳和種皮)進(jìn)而打破種子休眠促進(jìn)萌發(fā)。植物種子的萌發(fā)和休眠狀態(tài)在很大程度上決定于種子內(nèi)部ABA和GA的平衡。而參與ABA和GA調(diào)控過(guò)程的基因表達(dá)的先后順序決定了種子內(nèi)部ABA和GA的季節(jié)動(dòng)態(tài)，進(jìn)而決定了種子的萌發(fā)季節(jié)。目前關(guān)于種子休眠和萌發(fā)調(diào)控的分子生物學(xué)機(jī)理的研究主要集中在模式植物擬南芥(Arabidopsis thaliana)上［78］，并且發(fā)現(xiàn)了一些關(guān)鍵基因以及它們的功能(表1)。有分析表明擬南芥種子的休眠深度和相關(guān)基因的表達(dá)在很大程度上由地表溫度決定［79-80］。對(duì)于擬南芥Cvi生態(tài)型的研究表明，在冬季，隨著土壤溫度的下降A(chǔ)BA合成基因(NCED6)，GA降解基因(GA2ox2)以及有利于ABA信號(hào)傳導(dǎo)的基因(例如，SnrK2．1，2．4)和控制種子對(duì)ABA敏感性的基因(DOG1)的表達(dá)增強(qiáng)，導(dǎo)致種子內(nèi)源ABA含量的增加以及內(nèi)源GA的減少，因而種子進(jìn)入深度休眠。當(dāng)種子內(nèi)ABA的含量達(dá)到頂點(diǎn)后，種子的休眠程度還會(huì)繼續(xù)變深，這是因?yàn)镈OG1以及SnrK2．1，2．4等基因的持續(xù)表達(dá)使種子對(duì)ABA的敏感性加強(qiáng)了。在春季隨著溫度的升高GA合成基因(GA3ox1)以及ABA降解基因(CYP707A2)的表達(dá)增強(qiáng)，種子內(nèi)GA的含量不斷增加而ABA的含量不斷減少，種子休眠程度不斷下降，種子萌發(fā)勢(shì)不斷增加。

擬南芥Cvi生態(tài)型的休眠可以分為深休眠和淺休眠2種狀態(tài)［79］。深休眠狀態(tài)是由種子內(nèi)較高的ABA含量以及種子對(duì)ABA強(qiáng)烈的敏感性而導(dǎo)致的，該休眠狀態(tài)在冬季相對(duì)穩(wěn)定，不受光、硝酸鹽等環(huán)境因素的影響。淺休眠狀態(tài)是由萌發(fā)阻遏蛋白家族DELLAs決定的。處于該休眠狀態(tài)的種子對(duì)適宜的萌發(fā)環(huán)境條件響應(yīng)迅速。例如，極短時(shí)間的光照就能夠大幅度提高淺休眠種子內(nèi)GA3ox1的表達(dá)，從而消除DELLAs對(duì)萌發(fā)的抑制作用［81］。RGA2和RGL2是萌發(fā)阻遏蛋白家族(DELLAs)的2個(gè)最主要的基因。在春季雖然由于GA合成基因(GA3ox1)以及ABA降解基因(CYP707A2)的表達(dá)使種子內(nèi)的GA含量很高，而且ABA含量很低，但是與此同時(shí)由于RGA2和RGL2的表達(dá)也增加，導(dǎo)致種子仍舊處于淺休眠狀態(tài)而不能萌發(fā)。但是當(dāng)種子暴露于光下時(shí)，RGA2和RGL2的表達(dá)對(duì)種子萌發(fā)造成的抑制作用就會(huì)消失，此時(shí)種子能夠順利萌發(fā)［82］。這是一種種子對(duì)萌發(fā)地點(diǎn)選擇的重要機(jī)制。在冬季當(dāng)DELLAs的基因表達(dá)很低時(shí)，PHYA的表達(dá)較高，他能夠抑制GA3ox1以及與GA信號(hào)傳導(dǎo)相關(guān)基因的表達(dá)，進(jìn)而抑制萌發(fā)。PHYA的表達(dá)與RGA2和RGL2的表達(dá)不同，它的表達(dá)不僅受到光的抑制，還有很大的溫度依賴性，在低溫條件下PHYA會(huì)維持較高的表達(dá)水平，只有在種子暴露于光中并且溫度合適的情況下PHYA的表達(dá)才會(huì)大幅降低［79-80］，因而PHYA對(duì)萌發(fā)的抑制作用是一種避免種子在低溫季節(jié)由于某種原因暴露于光中而引發(fā)不合時(shí)宜萌發(fā)的機(jī)制。硝酸鹽能夠誘導(dǎo)種子內(nèi)ABA降解基因(CYP707A2)的表達(dá)［83］，進(jìn)而引起種子休眠程度的降低，促進(jìn)種子萌發(fā)。

表1 調(diào)節(jié)種子萌發(fā)的關(guān)鍵基因以及它們的功能Table 1 Key genes for seed germ ination regulation and their functions

4 問(wèn)題與展望

目前關(guān)于植物調(diào)節(jié)種子萌發(fā)時(shí)間和地點(diǎn)的機(jī)制主要來(lái)自對(duì)種子生理休眠的研究，而和種子形態(tài)休眠以及物理休眠研究結(jié)合的比較少。世界上具有形態(tài)休眠或者物理休眠的植物約占植物總數(shù)的25%［9］，因此對(duì)具有這2類休眠的種子調(diào)節(jié)萌發(fā)時(shí)間和地點(diǎn)的機(jī)制進(jìn)行研究，能夠使我們更加全面地了解自然界植物對(duì)萌發(fā)地點(diǎn)和萌發(fā)時(shí)間的調(diào)節(jié)機(jī)制。所以對(duì)具形態(tài)休眠和物理休眠植物在自然情況下打破休眠的機(jī)理與過(guò)程進(jìn)行更為細(xì)致系統(tǒng)的研究是當(dāng)前亟需解決的問(wèn)題。雖然目前已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了大量調(diào)節(jié)種子休眠和萌發(fā)的基因，但是這些基因的調(diào)節(jié)機(jī)制還不完全清楚，很多ABA和GA的受體，以及與這2個(gè)酶的信號(hào)傳導(dǎo)直接或者間接相關(guān)的組分的分子調(diào)節(jié)機(jī)制還需要進(jìn)一步研究。對(duì)激素與環(huán)境相互作用來(lái)調(diào)節(jié)植物種子萌發(fā)時(shí)間和萌發(fā)地點(diǎn)的分子學(xué)機(jī)制的研究還處于初級(jí)階段，還需要更為系統(tǒng)的研究。目前關(guān)于種子休眠和萌發(fā)調(diào)節(jié)的分子生物學(xué)機(jī)制研究主要集中在模式植物(擬南芥)以及少量的經(jīng)濟(jì)作物，例如，煙草(Nicotiana sp)和西紅柿(Lycopersicon esculentum)上，所以目前得出的這些分子機(jī)制在植物界的普適性值得懷疑。因而還需要繼續(xù)擴(kuò)大研究對(duì)象的范圍，為目前植物調(diào)節(jié)種子萌發(fā)時(shí)間和地點(diǎn)的分子生物學(xué)機(jī)制提供支持和補(bǔ)充。種子休眠是植物度過(guò)不利環(huán)境，提高種群更新成功率的重要機(jī)制，是植物長(zhǎng)期適應(yīng)環(huán)境的進(jìn)化結(jié)果。種子的休眠和萌發(fā)受到基因表達(dá)和環(huán)境因子的共同控制(植物首先受到環(huán)境信號(hào)的誘導(dǎo)，然后在分子水平上做出響應(yīng)，該分子水平上的響應(yīng)導(dǎo)致種子內(nèi)部各種激素含量的變化，該變化進(jìn)一步導(dǎo)致種子萌發(fā)的發(fā)生)，因而一定要結(jié)合宏觀和微觀2個(gè)尺度上的研究才能更加完整地闡明植物調(diào)節(jié)種子萌發(fā)時(shí)間與地點(diǎn)的機(jī)制及其生態(tài)學(xué)意義。

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