西南地區(qū)玉米苗期抗旱品種篩選

田山君，楊世民，孔凡磊，袁繼超*

(1.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，四川溫江611130;2.農(nóng)業(yè)部西南作物生理生態(tài)與耕作重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川溫江611130)

眾多作物中，玉米(Zea mays)不僅可作口糧消費(fèi)，也是畜牧業(yè)、飼料業(yè)發(fā)展的基礎(chǔ)［1］，同時(shí)還是醫(yī)藥、化工的重要原料［2］，人均占有玉米數(shù)量已是衡量國家畜牧業(yè)發(fā)達(dá)水平和生活水平高低的一個(gè)重要標(biāo)志。我國西南地區(qū)的玉米種植方式主要為春播，此時(shí)旱情嚴(yán)重［3-4］，而玉米全生育期內(nèi)需水量大，水分脅迫是導(dǎo)致其減產(chǎn)最主要的因子之一［5-8］。作物的抗旱性是由多基因控制的數(shù)量性狀［9-10］，前人研究表明干旱對(duì)玉米生育過程中各項(xiàng)指標(biāo)均存在不同程度的影響。水分虧缺顯著抑制細(xì)胞分裂，對(duì)細(xì)胞體積增長的抑制尤為明顯，導(dǎo)致玉米植株矮小，葉片生長緩慢;且脫水破壞了細(xì)胞膜的有序結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致膜出現(xiàn)龜裂及空隙，透性大增［11］。在葉片含水量下降過程中，葉肉細(xì)胞中的脫落酸以低速率持續(xù)合成，并趨向集中于葉綠體，引起氣孔關(guān)閉并抑制其開放［12-13］，雖降低了蒸騰作用，但CO2的吸收也一并被抑制;同時(shí)水分脅迫使葉綠體的片層結(jié)構(gòu)受損，光系統(tǒng)Ⅱ活力下降，電子傳遞和磷酸化作用減弱，最終抑制了光合作用［14］。干旱脅迫下的植物能通過滲透調(diào)節(jié)來維持較低細(xì)胞水勢，達(dá)到持續(xù)吸收水分的目的;這些滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)通常包括脯氨酸、糖類和甜菜堿等［15］。根系作為植物直接吸水的器官，受水分脅迫的影響很大。較干燥的土壤能促進(jìn)玉米根系伸長［14］，在干旱脅迫下，抗旱品種相比敏感品種，其根與植株地上部干重的比率更高［16］。以上研究表明使用單個(gè)指標(biāo)來評(píng)價(jià)玉米抗旱性并不準(zhǔn)確，需要綜合多個(gè)干旱相關(guān)指標(biāo)進(jìn)行研究;而隸屬函數(shù)法能消除單一指標(biāo)片面性［17］，較好的評(píng)價(jià)玉米雜交品種的抗旱能力［18］。

目前作物生產(chǎn)可利用水資源逐漸減少，抗旱性強(qiáng)的玉米品種將在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中發(fā)揮重要作用。前人在玉米品種抗旱性的鑒定評(píng)價(jià)上做了大量工作，但進(jìn)展依然緩慢，其中一個(gè)重要原因是對(duì)抗旱性相關(guān)的指標(biāo)缺乏系統(tǒng)研究。在以產(chǎn)量作為最重要篩選指標(biāo)的基礎(chǔ)上，也應(yīng)注意干旱脅迫后植株眾多生理生化性狀的變化，找出表現(xiàn)敏感的二級(jí)篩選指標(biāo)。本研究從西南地方資源和引進(jìn)材料中收集了30個(gè)遺傳來源不同的玉米雜交品種，以抗旱系數(shù)為參數(shù)，使用隸屬函數(shù)法評(píng)價(jià)供試品種苗期的抗旱性，并分析多個(gè)形態(tài)、生理性狀與抗旱性之間的聯(lián)系，以期篩選出抗旱性較強(qiáng)的雜交玉米品種推廣應(yīng)用于生產(chǎn)，并對(duì)抗旱性指標(biāo)進(jìn)行評(píng)價(jià)，總結(jié)出一套方便快捷的抗旱鑒定技術(shù)體系，為玉米資源抗旱性的鑒定和篩選以及農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實(shí)踐提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

西南地區(qū)生產(chǎn)中較大面積應(yīng)用的30個(gè)玉米雜交品種:鼎玉818、東單88、綠單50、三北2號(hào)、黔北2號(hào)、金玉608、川單428、正紅115、北玉16、中單808、先玉508、泰玉3號(hào)、敦玉518、川單418、登海3339、正紅6號(hào)、資玉1號(hào)、綿單12、正紅505、資玉2號(hào)、成單30、迪卡007、奧玉28、雅玉2號(hào)、農(nóng)大95、正紅311、長玉19、萬玉2號(hào)、華龍玉8號(hào)和雅玉10號(hào)。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1)2011年3－4月進(jìn)行第1次盆栽試驗(yàn)。采用二因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，A因素為30個(gè)品種，B因素為PEG脅迫，對(duì)照為正常澆水培養(yǎng)，重復(fù)3次，共計(jì)180盆。在塑料盆內(nèi)裝混合均勻的蛭石和珍珠巖(2∶1)，每盆施用復(fù)合肥10 g，置于大棚內(nèi)培養(yǎng)。對(duì)照在整個(gè)生長期間正常澆水，相對(duì)含水量控制在60% ～70%。待測植株在正常澆水生長至四葉一心期后進(jìn)行處理，每盆澆2 L PEG溶液模擬干旱脅迫;并提前采用稱重法測定土壤相對(duì)含水量，根據(jù)土壤水分計(jì)算PEG濃度，使?jié)补嗪笸寥浪芤旱腜EG濃度為20%。于脅迫表型明顯時(shí)期(約7 d)取樣進(jìn)行測定。

2)為驗(yàn)證品種篩選的結(jié)果，從第1次盆栽結(jié)果中篩選出24個(gè)抗旱性差異較明顯的品種，設(shè)計(jì)了重復(fù)盆栽試驗(yàn)，于2011年5－6月進(jìn)行。采用二因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，A因素為24個(gè)品種，B因素為PEG脅迫，對(duì)照為正常澆水培養(yǎng)，重復(fù)3次，共計(jì)144盆。處理方法和取樣時(shí)期同上。

3)為深入研究玉米葉及根系性狀對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)，篩選出抗旱相關(guān)指標(biāo)，從前2次試驗(yàn)結(jié)果中篩選出9個(gè)抗旱性有顯著差異的品種，設(shè)計(jì)了水培試驗(yàn)，于2011年9－10月進(jìn)行。采用二因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，A因素為9個(gè)品種，B因素為PEG脅迫，對(duì)照為Hoagland營養(yǎng)液正常培養(yǎng)，重復(fù)3次，共計(jì)54桶。將種子消毒后清洗干凈，放入鋪有濕潤濾紙的育種盒，在人工氣候箱中培養(yǎng)(濕度60% ～70%，22℃黑暗)2～3 d。待種子萌動(dòng)后將其轉(zhuǎn)入底部不透光的桶中，于氣候箱中(濕度60% ～70%，25℃16 h光照、20℃8 h黑暗)培養(yǎng)。3 d換1次營養(yǎng)液，并使用抽氣泵通氣。正常培養(yǎng)幼苗至三葉一心期時(shí)進(jìn)行處理，待測植株使用含有20%PEG的營養(yǎng)液模擬干旱脅迫，于脅迫表型明顯時(shí)期(約3 d)取樣進(jìn)行測定。

1.3 測定指標(biāo)

苗高:直尺測定。葉面積:長寬系數(shù)法。葉綠素:使用SPAD-502型葉綠素儀，測定心葉下第一片展開葉。葉綠素?zé)晒庵笜?biāo):Technologica CF Imager葉綠素?zé)晒獬上駜x測定。根系形態(tài)指標(biāo):WinRHIZO根系掃描儀測定。干物質(zhì)積累量:殺青后80℃烘干稱重。根冠比(%)=(根系干重/地上部分干重)×100。相對(duì)電導(dǎo)率:取去除葉脈的葉片0.3 g，使用YSI 30-25型電導(dǎo)率儀測定。離體葉片失水速率:將心葉下第1片展開葉完整剪下，稱取鮮重a;將其置于空氣中(22℃，濕度60% ～70%)7 h后再次稱取重量b;殺青后80℃烘干至恒重c;失水速率(%)=(b－c)×100/［(a－c)×7］。脯氨酸:取去除葉脈的葉片0.3 g，磺基水楊酸法測定。

1.4 抗旱性評(píng)價(jià)指標(biāo)

式中，Id為某一指標(biāo)在干旱脅迫下的測定值，Iw為此指標(biāo)在正常培養(yǎng)下的測定值［19］。隸屬值:

式中，X為各品種某一指標(biāo)的抗旱系數(shù)。Xmin和Xmax分別為所有品種此指標(biāo)的最小和最大抗旱系數(shù);除相對(duì)電導(dǎo)率和離體葉片失水速率用(2)式，其余指標(biāo)用(1)式。累加各品種各指標(biāo)的隸屬值，并求其平均值，用平均值大小評(píng)價(jià)品種抗旱性［20］。

變異系數(shù)反映了性狀在不同基因型玉米品種間存在的差異。植株在遭受干旱脅迫后，相關(guān)指標(biāo)必然會(huì)產(chǎn)生變化;某一指標(biāo)變異系數(shù)改變的幅度越大，說明它對(duì)干旱脅迫越敏感。為了衡量這種變化幅度，用脅迫和對(duì)照處理下的指標(biāo)變異系數(shù)的差值除以均值消除量綱，引入干旱變異指數(shù)，其計(jì)算方法如下:

干旱變異指數(shù):VId=|CVd－ CVw|/［(CVd+CVw)/2］

式中，CVd為所有品種某一指標(biāo)在干旱脅迫下的變異系數(shù)，CVw為所有品種此指標(biāo)在正常培養(yǎng)下的變異系數(shù)。

1.5 統(tǒng)計(jì)分析

使用Excel 2010軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析和統(tǒng)計(jì)。

2 結(jié)果與分析

2.1 抗旱品種篩選

2.1.1 第1次盆栽篩選 對(duì)30個(gè)供試玉米品種進(jìn)行盆栽模擬干旱脅迫的試驗(yàn)，并對(duì)相對(duì)電導(dǎo)率、葉綠素等6個(gè)指標(biāo)的抗旱系數(shù)進(jìn)行隸屬值的分析，結(jié)果見表1。

表1 第1次盆栽試驗(yàn)中供試品種的抗旱隸屬值Table 1 Drought membership value of tested varieties in the first pot experiment

由表1可見，6個(gè)指標(biāo):相對(duì)電導(dǎo)率、葉綠素、離體葉片失水速率、苗高、葉面積、干物重，抗旱隸屬值最大的對(duì)應(yīng)品種是金玉608、川單418、成單30、雅玉2號(hào)、雅玉2號(hào)、正紅311，分別比平均值高48.4%，91.9%，40.4%，106.6%，60.0%，68.9%。供試品種抗旱隸屬值的均值為0.601，將抗旱隸屬值大于0.651的雅玉10號(hào)、華龍玉8號(hào)、萬玉2號(hào)、長玉19、正紅311、農(nóng)大95、雅玉2號(hào)、奧玉28、迪卡007和成單30歸為抗旱品種;將在0.551～0.651范圍內(nèi)的資玉2號(hào)、正紅505、綿單12號(hào)、資玉1號(hào)、正紅6號(hào)、登海3339、川單418、敦玉518、泰玉3號(hào)和先玉508歸為中等抗旱品種;將小于0.551的鼎玉818、東單88、綠單50、三北2號(hào)、黔北2號(hào)、金玉608、川單428、正紅115、北玉16號(hào)和中單808歸為不抗旱品種。

2.1.2 第2次盆栽篩選 對(duì)24個(gè)供試玉米品種進(jìn)行盆栽模擬干旱脅迫的試驗(yàn)，并對(duì)根冠比、干物重、根系體積和脯氨酸4個(gè)指標(biāo)的抗旱系數(shù)進(jìn)行隸屬值的分析，結(jié)果見表2。

表2 第2次盆栽試驗(yàn)中供試品種的抗旱隸屬值Table 2 Drought membership value of tested varieties in the second pot experiment

由表2可見，4個(gè)指標(biāo):根冠比、干物重、根系體積、脯氨酸，抗旱隸屬值最大的對(duì)應(yīng)品種是雅玉2號(hào)、雅玉10號(hào)、雅玉10號(hào)、登海3339，分別比平均值高60.0%，169.5%，117.4%，34.4%。供試品種抗旱隸屬值的均值為0.550，將抗旱隸屬值大于0.6的雅玉10號(hào)、正紅311、長玉19、華龍玉8號(hào)、農(nóng)大95、登海3339、雅玉2號(hào)、迪卡007和正紅6號(hào)歸為抗旱品種;將在0.5～0.6范圍內(nèi)的資玉2號(hào)、川單418、先玉508、正紅115、奧玉28、資玉1號(hào)和成單30歸為中等抗旱品種;將小于0.5的北玉16號(hào)、金玉608、東單88、鼎玉818、川單428、綠單50、三北2號(hào)和中單808歸為不抗旱品種。

2.1.3 第3次水培篩選 對(duì)9個(gè)供試玉米品種進(jìn)行水培模擬干旱脅迫的試驗(yàn)，并對(duì)苗高、干物重等14個(gè)指標(biāo)的抗旱系數(shù)進(jìn)行隸屬值的分析，結(jié)果見表3。

表3 第3次水培試驗(yàn)中供試品種的抗旱隸屬值Table 3 Drought membership value of tested varieties in the third hydroponic experiment

由表3可見，14個(gè)指標(biāo):苗高、干物重、根冠比、根長、根表面積、根系體積、根分支數(shù)、葉面積、葉綠素、最大光化學(xué)效率、非光化學(xué)淬滅系數(shù)、原初光能捕獲效率、光化學(xué)淬滅系數(shù)、實(shí)際光化學(xué)效率，抗旱隸屬值最大的對(duì)應(yīng)品種是鼎玉818、正紅311、雅玉10號(hào)、正紅311、正紅311、正紅311、正紅311、成單30、正紅311、成單30、正紅311、雅玉10 號(hào)、川單 428、雅玉 10 號(hào)，分別比平均值高 106.9%，110.9%，150.5%，95.2%，242.4%，377.9%，180.7%，80.5%，91.0%，41.2%，49.3%，71.8%，116.9%，119.6%。供試品種抗旱隸屬值的均值為 0.477，將抗旱隸屬值大于0.527的正紅311、雅玉10號(hào)、華龍玉8號(hào)和成單30歸為抗旱品種;將在0.427～0.527范圍內(nèi)的先玉508和奧玉28歸為中等抗旱品種;將小于0.427的川單428、鼎玉818和綠單50歸為不抗旱品種。

2.2 抗旱指標(biāo)的篩選和評(píng)價(jià)

對(duì)3次篩選所用的形態(tài)、生理指標(biāo)進(jìn)行變異系數(shù)的分析，結(jié)果見表4。由表4可見，不同基因型玉米品種經(jīng)過PGE模擬干旱脅迫后，各個(gè)指標(biāo)的對(duì)照和處理間均有一定程度的變化。為了量化這種變化幅度，提出干旱變異指數(shù)這個(gè)計(jì)算方法。將干旱變異指數(shù)大于20%的指標(biāo)定為對(duì)干旱脅迫敏感的指標(biāo)，第1、2次盆栽試驗(yàn)篩選出的指標(biāo)由高到低分別是根冠比、根系體積、脯氨酸、相對(duì)電導(dǎo)率和葉面積;第3次水培試驗(yàn)篩選出的指標(biāo)由高到低分別是最大光化學(xué)效率、葉面積、光化學(xué)淬滅系數(shù)、原初光能捕獲效率、根分支數(shù)、根冠比、實(shí)際光化學(xué)效率、葉綠素和根長。

表4 3次試驗(yàn)中供試指標(biāo)的變異系數(shù)和干旱變異指數(shù)Table 4 Coefficient of variation and drought variability index of tested varieties in three experiments

3 討論

3.1 抗旱玉米品種篩選

本研究對(duì)第1次盆栽培養(yǎng)篩選出的抗旱玉米品種再次進(jìn)行了盆栽和水培方式的驗(yàn)證，對(duì)玉米地上部分和根系組織進(jìn)行了較全面的分析，增加了結(jié)論的可信度。3次試驗(yàn)的篩選結(jié)果較為一致，將其綜合對(duì)第2次盆栽試驗(yàn)的供試品種進(jìn)行分類，抗旱品種是雅玉10號(hào)、正紅311、長玉19、華龍玉8號(hào)、農(nóng)大95、雅玉2號(hào)、迪卡007和成單30;中等抗旱品種是資玉2號(hào)、川單418、先玉508、奧玉28和資玉1號(hào);不抗旱品種是中單808、三北2號(hào)、綠單50、川單428、鼎玉818、東單88、金玉608和北玉16號(hào)。其中成單30和迪卡007與前人研究一致，被歸類為抗旱品種［21-22］。前人使用成熟期產(chǎn)量、產(chǎn)量構(gòu)成因素、光合參數(shù)、抗氧化酶、膜透性及膜衰老產(chǎn)物等指標(biāo)評(píng)價(jià)這2個(gè)品種的抗旱性，它們中絕大部分和本次研究所使用的指標(biāo)相異;能得到相同的結(jié)果，進(jìn)一步說明玉米抗旱性是一個(gè)復(fù)雜的綜合性狀，不能用單個(gè)指標(biāo)簡單評(píng)價(jià)，且苗期鑒定結(jié)果與大田產(chǎn)量保持一致，說明若需大批量評(píng)價(jià)玉米品種抗旱性，室內(nèi)篩選是可行之法。農(nóng)大95在前人研究中屬于抗旱性較強(qiáng)的品種［23］，這可能是因?yàn)楣┰嚻贩N差異及研究者對(duì)抗旱性分類級(jí)別的詳略不同所導(dǎo)致;其余品種的相關(guān)研究均未見報(bào)道。

3.2 抗旱指標(biāo)篩選

分析各性狀的干旱變異指數(shù)發(fā)現(xiàn)，3次試驗(yàn)中，生理指標(biāo)相對(duì)于形態(tài)指標(biāo)，總體呈現(xiàn)出對(duì)干旱脅迫較為敏感的規(guī)律，這可能是因?yàn)槊{迫首先引起了植株體內(nèi)生理水平上的變化，其次才反映在外部形態(tài)特征上。在形態(tài)指標(biāo)中，葉面積、根冠比和某些根系性狀如根系體積、根分支數(shù)、根長，也能較好評(píng)價(jià)玉米苗期的抗旱性，這可能是因?yàn)楦珊得{迫引起植株體內(nèi)膨壓降低，直接影響了依賴膨壓的生理活動(dòng)，如葉片的擴(kuò)展，所以導(dǎo)致葉面積的干旱變異指數(shù)較大;而根系作為直接感受脅迫信號(hào)的器官，較之其他形態(tài)指標(biāo)也能較靈敏的反映干旱脅迫效應(yīng)。

干物質(zhì)積累量是產(chǎn)量的直接來源，對(duì)其進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)，前2次試驗(yàn)中，它的干旱變異指數(shù)均明顯低于同期其他指標(biāo)，第3次試驗(yàn)中雖有大幅上升，但仍低于其他指標(biāo)。這種上升趨勢是由于供試材料逐步減少，增大了品種間的變異系數(shù)所造成的。而它的干旱變異指數(shù)相對(duì)低于其他指標(biāo)，可能是因?yàn)楦晌镔|(zhì)積累量是眾多性狀的綜合表現(xiàn);不同指標(biāo)對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)程度不同，與其他指標(biāo)相比，作為綜合指標(biāo)的干物質(zhì)積累量在脅迫下的變化幅度較為平緩。黎裕等［24］認(rèn)為抗旱性和產(chǎn)量均是由數(shù)量性狀位點(diǎn)所控制，由于遺傳網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)不同，育種工作需對(duì)這2個(gè)系統(tǒng)進(jìn)行綜合考慮;在篩選抗旱性鑒定評(píng)價(jià)指標(biāo)時(shí)，重點(diǎn)考慮抗旱性本身而不是產(chǎn)量潛力［25］。為了在玉米苗期進(jìn)行抗旱品種的大批量篩選，選擇對(duì)脅迫敏感的指標(biāo)顯然更為方便。可將受干旱脅迫影響明顯的根系和生理指標(biāo)作為玉米苗期抗旱性評(píng)價(jià)的指標(biāo)，條件允許下，最好結(jié)合干物質(zhì)積累量，關(guān)聯(lián)分析玉米苗期抗旱性。

另外，不同植物在遭受干旱脅迫后，體內(nèi)脯氨酸累積程度并不一致，且作為植物響應(yīng)逆境的一種生理機(jī)制，其與品種抗旱性有無必然聯(lián)系一直存在爭議［26-27］。本次研究結(jié)果顯示水分虧缺會(huì)導(dǎo)致玉米苗期脯氨酸含量上升，品種間差異明顯，這與近年來大部分相關(guān)研究結(jié)果一致［5，28］，然而前人亦提出脯氨酸的積累與葉綠體的發(fā)育程度關(guān)系密切［29］，而輕度干旱脅迫甚至可能降低脯氨酸含量等觀點(diǎn)，雖然這可能與脯氨酸氧化、蛋白質(zhì)合成增強(qiáng)［30］及品種基因型有關(guān)，但至少說明了脯氨酸的累積速率及累積量，與玉米抗旱性之間的相關(guān)性還有待進(jìn)一步研究。不過隨著干旱脅迫程度加深，不同玉米品種的脯氨酸含量均呈明顯上升的趨勢，綜合看來，筆者認(rèn)為若要將脯氨酸作為抗旱性評(píng)價(jià)指標(biāo)，需在較強(qiáng)干旱脅迫這個(gè)前提下進(jìn)行。

4 結(jié)論

綜合3次試驗(yàn)分析表明，西南地區(qū)生產(chǎn)中較大面積應(yīng)用的雜交玉米品種:雅玉10號(hào)、正紅311、長玉19、華龍玉8號(hào)、農(nóng)大95、雅玉2號(hào)、迪卡007和成單30在模擬干旱脅迫試驗(yàn)中表現(xiàn)良好，被歸類為抗旱品種。對(duì)多個(gè)指標(biāo)進(jìn)行干旱變異指數(shù)分析，其中葉面積、根冠比、根系性狀(根系體積、根分支數(shù)、根長)、相對(duì)電導(dǎo)率、離體葉片失水速率、脯氨酸、葉綠素和葉綠素?zé)晒鈪?shù)(最大光化學(xué)效率、實(shí)際光化學(xué)效率、原初光能捕獲效率、光化學(xué)淬滅系數(shù))對(duì)干旱脅迫較為敏感，可作為玉米苗期抗旱性的評(píng)價(jià)指標(biāo)。

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