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      四種冷季型草坪草對(duì)二氧化硫脅迫的生理響應(yīng)研究

      2014-01-02 08:38:26孫凌霞孫萍蔡仕珍李西
      草業(yè)學(xué)報(bào) 2014年4期
      關(guān)鍵詞:高羊茅黑麥草脯氨酸

      孫凌霞,孫萍,蔡仕珍,李西

      (四川農(nóng)業(yè)大學(xué)風(fēng)景園林學(xué)院,四川 成都611130)

      隨著經(jīng)濟(jì)的高速發(fā)展和工業(yè)化進(jìn)程的加快,人類對(duì)能源和自然資源需求的不斷升高,使環(huán)境中的有害物質(zhì)日趨嚴(yán)重,導(dǎo)致環(huán)境污染加?。?]。環(huán)境惡化是當(dāng)今世界的焦點(diǎn)問題,隨著現(xiàn)代工業(yè)和城市化進(jìn)程的不斷推進(jìn),環(huán)境污染已經(jīng)日趨嚴(yán)重。其中,大氣污染的危害居環(huán)境污染之首,成為亟待解決的首要問題之一[2]。大氣污染中又以SO2污染比較嚴(yán)重,SO2是我國主要的大氣污染物之一,有“大氣污染的元兇”之稱[3]。SO2污染對(duì)環(huán)境造成了很大影響,為此,人們提出了許多辦法降低其危害,諸如控制污染物排放量、安裝脫硫裝置以及利用綠色植物吸附等措施,認(rèn)為選用植物是減小此危害的較好方法之一,不同的植物種類對(duì)SO2的反應(yīng)不同。有的能夠在高濃度的環(huán)境下維持生長,并且能夠在切斷污染后恢復(fù)至正常的水平。而有的對(duì)SO2非常敏感,很低的濃度就能造成傷害,不能進(jìn)行或以極低水平進(jìn)行各項(xiàng)生命活動(dòng)。即使在切斷污染后也很難或很慢恢復(fù),要想達(dá)到較好的綠化水平、維持生態(tài)平衡、保護(hù)環(huán)境,選擇抗性強(qiáng)的植物是最好的選擇。

      20世紀(jì)70年代以來,有關(guān)SO2對(duì)植物的影響研究,多集中于對(duì)農(nóng)作物和常綠植物的生態(tài)、生理生化以及常綠園林植物的抗性篩選研究上。草坪草可填埋淋濾物質(zhì)、有毒有害氣體、金屬元素、農(nóng)藥、溶劑、炸藥、聚芳香烴等,具有效率高、投入低、不破壞原有生態(tài)環(huán)境、操作簡(jiǎn)便等優(yōu)點(diǎn),且具有較持久的效果,即使在修復(fù)環(huán)境獲得完全的修復(fù)后,草坪草對(duì)原有環(huán)境仍然具有保護(hù)和美化作用[4]。多數(shù)研究結(jié)果認(rèn)為木本植物抗氣源性污染能力強(qiáng)于草本植物,但也有一些研究報(bào)道草坪草具有吸收快、并有通過修剪去除的特點(diǎn),因而對(duì)預(yù)防和減輕氣源性污染有較高價(jià)值,其中一些對(duì)氣源性污染敏感的草坪草還可作為環(huán)境監(jiān)測(cè)的指示植物[4]。

      因此,基于以上背景,本試驗(yàn)以目前園林中應(yīng)用廣泛的冷季型草坪草—高羊茅(Festucaarundinacea)、多年生黑麥草(Loliumperenne)、匍匐剪股穎(Agrostisstolonifera)、草地早熟禾(Poapratensis)為試驗(yàn)材料,采用人工模擬熏氣法,研究在不同SO2濃度下處理后,通過生理指標(biāo)變化來比較4種草坪草對(duì)SO2污染的抗性,進(jìn)一步豐富草坪草對(duì)SO2抗性的相關(guān)理論,從而為城市園林綠化中選擇綠化效果好、抗性強(qiáng)的草坪草提供依據(jù)。

      1 材料與方法

      1.1 試驗(yàn)材料

      高羊茅、多年生黑麥草、匍匐翦股穎、草地早熟禾草坪草的優(yōu)良草種由荷蘭百綠集團(tuán)北京代表處提供。試驗(yàn)于2011年9月-2012年1月在四川農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)科學(xué)實(shí)驗(yàn)基地進(jìn)行。4種草坪草草種均撒播于口徑為18cm花盆中培養(yǎng),并進(jìn)行常規(guī)養(yǎng)護(hù)管理。熏氣處理前選取盆栽草坪草在陸地進(jìn)入旺盛生長期后放入熏氣室中適應(yīng)1周后再用SO2進(jìn)行熏氣處理。

      1.2 試驗(yàn)方法

      1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 選用長勢(shì)均勻且良好的盆栽草坪草供熏氣處理。熏氣前高羊茅、多年生黑麥草、草地早熟禾、匍匐翦股穎均為4~5葉齡。本實(shí)驗(yàn)采用簡(jiǎn)易靜態(tài)熏氣系統(tǒng)進(jìn)行SO2熏氣處理,熏氣箱為自行設(shè)計(jì)的密閉玻璃靜態(tài)熏氣箱。試驗(yàn)共設(shè)對(duì)照(0mg/m3)和4個(gè)SO2濃度即1.45,2.15,3.56和5.01mg/m3。每一個(gè)熏氣室為一個(gè)濃度處理,各處理均重復(fù)3次。將試驗(yàn)材料按上述處理水平分別置于0.289m3(85cm×85cm×40cm)自制立體玻璃密閉熏氣箱內(nèi),每天上午8:00-11:00在箱內(nèi)點(diǎn)燃熏香進(jìn)行密閉熏氣處理,熏氣結(jié)束后將其拿出并放置自然狀況下生長。處理過程中打開電扇以攪拌氣體,保證氣體均勻分布在熏氣箱內(nèi)。熏氣結(jié)束6h以后澆水,目的在于防止SO2立即溶于水,影響熏氣效果。試驗(yàn)持續(xù)進(jìn)行6d,處理完成后測(cè)定指標(biāo)。箱內(nèi)SO2濃度用Z-1300二氧化硫測(cè)定儀監(jiān)測(cè)。

      1.2.2 各項(xiàng)指標(biāo)的測(cè)定 熏氣處理6d后,剪取離土表2cm以上葉片部分標(biāo)記裝袋,帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行各項(xiàng)生理生化指標(biāo)測(cè)定。葉綠素含量測(cè)定:用丙酮乙醇等量混合法[5]??扇苄蕴呛捅∕DA,malondialdehyde)含量的測(cè)定:用硫代巴比妥酸(TBA)比色法[6]。游離脯氨酸含量的測(cè)定:用酸性茚三酮比色法[7]。超氧化物歧化酶(superoxide dismutase,SOD)活性的測(cè)定:用氮藍(lán)四唑(NBT)光化還原法[8],以抑制 NBT 光化還原的50%為1個(gè)酶活性單位。過氧化氫酶(catalase CAT)活性的測(cè)定:用紫外分光光度法[9],以1min內(nèi)OD減少0.1為1個(gè)酶活單位U。過氧化物酶(peroxidase POD)活性的測(cè)定:用愈創(chuàng)木酚法[8],將每min OD增加0.01定義為1個(gè)酶活單位U。葉片硫含量的測(cè)定:用硫酸鋇比濁法[10]。

      1.3 統(tǒng)計(jì)分析方法

      采用Excel 2010和SPSS(12.0版)進(jìn)行One-way ANOVA方差分析和繪圖。綜合評(píng)定方法用模糊數(shù)學(xué)隸屬度公式進(jìn)行定量轉(zhuǎn)換[11],具體公式為,

      若某一指標(biāo)與抗性為負(fù)相關(guān),用反隸屬函數(shù)計(jì)算其隸屬函數(shù)值,即:

      式中,Xij為第i個(gè)草種第j個(gè)測(cè)定指標(biāo);U(Xi)∈[0,1];△為每個(gè)樹種各項(xiàng)指標(biāo)的綜合評(píng)定結(jié)果;Xjmax、Xjmin為全部草種第j項(xiàng)指標(biāo)的最大值和最小值。與抗SO2能力呈正相關(guān)用(1)式;與抗SO2能力呈負(fù)相關(guān)用(2)式。

      2 結(jié)果與分析

      2.1 SO2脅迫對(duì)草坪草葉片葉綠素的影響

      植物受到SO2脅迫后,葉片是最先表現(xiàn)出受到傷害的器官。隨著SO2濃度的增高,葉片失綠黃化癥狀逐漸明顯。試驗(yàn)結(jié)果(圖1A和圖1B)表明,4種草坪草的葉綠素含量都隨著SO2濃度的升高呈逐漸降低的變化趨勢(shì),這表明在SO2處理?xiàng)l件下各草坪草的葉綠素受到不同程度的破壞,并且隨著處理濃度的加大,所受破壞越嚴(yán)重。雖然葉綠素a和葉綠素b呈現(xiàn)相同的變化趨勢(shì),但是葉綠素a下降幅度比b更大一些。隨著處理濃度的加大,多年生黑麥草、匍匐翦股穎、草地早熟禾葉綠素a含量降低變化較大,在最高濃度5.01mg/m3處理下顯著低于對(duì)照,分別比對(duì)照降低了23.49%,32.04%,33.01%,而SO2處理下高羊茅葉綠素a相比對(duì)照下降緩慢,最大濃度僅下降8.09%。葉綠素的降低量越大,說明葉片受傷害越嚴(yán)重。植物對(duì)SO2的敏感性反應(yīng)因種類而異[11],4種草對(duì)不同濃度SO2的反應(yīng)不同,由葉綠素的變化可得出葉片受到傷害程度為高羊茅<多年生黑麥草<匍匐翦股穎<草地早熟禾。

      2.2 SO2脅迫對(duì)草坪草MDA的影響

      試驗(yàn)結(jié)果(圖2)表明,隨著SO2濃度的升高,葉片中的MDA含量逐漸升高。高羊茅、多年生黑麥草、匍匐剪股穎、草地早熟禾,經(jīng)SO2處理后,葉片的MDA含量均高于對(duì)照,除匍匐翦股穎在1.45和2.15mg/m3處理下

      圖1 SO2各濃度下4種草坪草葉片葉綠素a(A)和b(B)的含量Fig.1 Effect of SO2on the content of chlorophyll a and b in four turfgrasses with different concentrations

      圖2 SO2各濃度下4種草坪草葉片丙二醛(MDA)的變化Fig.2 Effect of SO2on the content of MDA among four turfgrasses with different treatments

      與對(duì)照差異不顯著外,其余各草坪草在各處理下均與對(duì)照差異顯著(P<0.05)。隨著SO2濃度的升高,4種草種中MDA呈現(xiàn)上升趨勢(shì),但是草地早熟禾和匍匐翦股穎上升幅度比高羊茅和黑麥草要大很多。最高濃度處理下,草地早熟禾、匍匐翦股穎、高羊茅、黑麥草的MDA含量的增加比率分別為154.00%,92.42%,57.23%和39.40%。這表明高羊茅、多年生黑麥草、匍匐翦股穎、草地早熟禾在SO2脅迫時(shí)產(chǎn)生了膜脂過氧化作用。試驗(yàn)結(jié)果還表明,不同濃度處理后,抗性較強(qiáng)的草坪草葉片MDA含量總體水平顯著低于比較敏感的草坪草。這說明抗性植物在遭到SO2脅迫后抗膜脂過氧化的能力明顯大于對(duì)SO2敏感的植物。

      2.3 SO2脅迫對(duì)草坪草葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

      2.3.1 SO2脅迫對(duì)草坪草葉片可溶性糖的影響 不同濃度SO2處理后草坪草葉片可溶性糖含量的變化見圖3A,由圖可知隨SO2濃度增加,4種草坪草的可溶性糖含量總體呈上升趨勢(shì)。在最大濃度5.01mg/m3處理下,高羊茅、多年生黑麥草、匍匐翦股穎和草地早熟禾葉片可溶性糖含量分別比對(duì)照升高了37.01%,32.24%,24.81%和24.85%,最高濃度處理下均與對(duì)照差異顯著(P<0.05)。高羊茅和多年生黑麥草在最高濃度下可溶性糖含量比草地早熟禾和匍匐翦股穎要高很多。

      2.3.2 SO2脅迫對(duì)草坪草葉片脯氨酸含量的影響 試驗(yàn)結(jié)果(圖3B)表明,4種草種中葉片脯氨酸含量隨SO2濃度增加而增加,且各處理間差異性顯著(P<0.05),但每一種草種升高幅度不同。其中高羊茅、多年生黑麥草、草地早熟禾增幅較快,匍匐翦股穎增幅最慢,在最高濃度處理下分別比對(duì)照顯著升高了222.52%,210.16%,59.95%和51.63%。在逆境條件下植物體內(nèi)脯氨酸的含量會(huì)顯著增加。植物體內(nèi)脯氨酸含量在一定程度上反映了植物的抗逆性,抗性強(qiáng)的植物種類往往能積累較多的脯氨酸。

      2.4 SO2脅迫對(duì)草坪草抗氧化酶的影響

      試驗(yàn)結(jié)果(圖4)表明,在SO2處理下,3種酶活性同對(duì)照相比都有所上升,但是變化趨勢(shì)不一致。隨著SO2濃度的升高,4種草坪草的SOD活性都呈上升趨勢(shì)。4種草坪草在各個(gè)處理下同對(duì)照相比均有顯著差異(P<0.05)(圖4A)。隨著SO2濃度的增大,高羊茅、多年生黑麥草和草地早熟禾SOD活性持續(xù)增加,在5.01mg/m3處理下達(dá)到最高值。同對(duì)照相比,高羊茅、多年生黑麥草、草地早熟禾分別增加51.95%,66.08%和117.93%(圖4A)。而匍匐翦股穎在3.56mg/m3處理下達(dá)到最高值,同對(duì)照相比增幅155.73%,在4種草坪草中增幅最大(圖4A)。隨著SO2濃度的升高,4種草坪草的POD活性都呈現(xiàn)先上升后下降趨勢(shì)。在低SO2濃度1.45mg/m3處理下,高羊茅、多年生黑麥草、草地早熟禾和匍匐翦股穎同對(duì)照相比顯著升高(P<0.05),且達(dá)到最大值(圖4B)。隨著SO2濃度的升高,多年生黑麥草、草地早熟禾和匍匐翦股穎POD活性呈現(xiàn)下降趨勢(shì),而高羊茅在2.15 mg/m3處理下達(dá)到最大值,隨后下降(圖4B)。在最高濃度下,4種草坪草POD活性略高于對(duì)照(圖4B)。

      圖3 SO2各濃度下4種草坪草可溶性糖(A)和游離脯氨酸(B)的變化Fig.3 Effect of SO2on the content of soluble sugar and proline in four turfgrasses with different treatments

      圖4 SO2 處理下SOD(A)、POD(B)、CAT(C)活性及葉片含硫量(D)的變化Fig.4 Effect of SO2on the activities of SOD (A),POD (B),CAT (C),and content of sulfur(D)among four turfgrasses with different treatments

      在SO2處理下,CAT活性在4種草坪草中變化趨勢(shì)不一致。隨著SO2濃度的增加,匍匐翦股穎和草地早熟禾中的CAT活性同對(duì)照相比顯著升高(P<0.05),在5.01mg/m3處理下達(dá)到最大值,增幅分別為29.49% 和98.81%(圖4C)。隨著SO2濃度的增大,高羊茅中的CAT活性持續(xù)上升,在3.56mg/m3處理下達(dá)到最大值,同對(duì)照相比,增幅149.13%,而且各處理同對(duì)照差異顯著(P<0.05)圖4C)。同對(duì)照相比,多年生黑麥草中的CAT活性也持續(xù)上升,但是是一個(gè)比較緩慢的趨勢(shì),在3.56mg/m3處理下達(dá)到最大值,增幅為40%(圖4C)。

      2.5 草坪草葉片中的含硫量

      4種草坪草葉片含硫量如圖4D,在相同的SO2處理下,4種草種之間含硫量有明顯差異,說明它們對(duì)硫的積累和吸收能力不同。各草坪草葉片含硫量隨著SO2處理濃度的升高逐漸升高,在最大SO2處理濃度下,葉片中含硫量最高的為高羊茅,其次為多年生黑麥草、匍匐翦股穎,草地早熟禾,分別比對(duì)照增加28.85%,26.24%,17.41%和21.66%(圖4D)。各草種的葉片吸硫量順序?yàn)楦哐蛎径嗄晟邴湶荩静莸卦缡旌蹋举橘媵骞煞f。

      2.6 抗性綜合評(píng)定

      植物受到逆境時(shí)其生理變化是錯(cuò)綜復(fù)雜的,并受到多種因素的影響,孤立的用一個(gè)指標(biāo)評(píng)價(jià)植物抗污染能力很難真實(shí)反映植物的抗性本質(zhì)。將幾種測(cè)定指標(biāo)通過模糊數(shù)學(xué)隸屬度公式對(duì)其進(jìn)行定量轉(zhuǎn)化,進(jìn)而綜合分析和評(píng)價(jià)各草種的抗SO2能力的大?。?2]。除MDA采用反隸屬函數(shù)計(jì)算,其余指標(biāo)葉綠素a和b、脯氨酸、可溶性糖、SOD、POD、CAT均采用隸屬函數(shù)計(jì)算。每個(gè)草種各項(xiàng)指標(biāo)隸屬度的平均值作為草種抗性能力綜合標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行比較,綜合評(píng)定結(jié)果見表1。由表1可以看出,各草種抗污染能力的大小為:高羊茅>多年生黑麥草>匍匐剪股穎>草地早熟禾。

      表1 4種草坪草對(duì)SO2抗性能力的綜合評(píng)定Table 1 Comprehensive evaluation of SO2resistance among four turf-grasses species

      3 討論

      前人的研究證明,植物對(duì)不良環(huán)境條件的變化能迅速開啟應(yīng)激防護(hù)系統(tǒng),使其在逆境條件下的傷害降到最低[13]。利用模擬熏氣方法來測(cè)定細(xì)胞膜膜損傷有關(guān)的生理指標(biāo),從而比較相近物種之間的抗性是一種可信快捷的方法[14]

      3.1 SO2脅迫對(duì)葉綠素含量的影響

      前人的研究表明葉綠素含量的變化往往與葉片的生理活性、植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性和抗逆性有關(guān)[15]。由本次試驗(yàn)結(jié)果可知,4種草坪草葉片葉綠素含量與SO2處理濃度呈負(fù)相關(guān),可能是吸收SO2后發(fā)生漂白及葉綠素脫鎂作用。隨著SO2處理濃度的升高,葉綠素含量逐漸降低,這與李偉[16]的研究結(jié)論一致??剐詮?qiáng)的草坪草比抗性弱的草坪草降低的比例更小。雖然硫是植物必需的大量元素,與蛋氨酸及葉綠素的合成直接相關(guān),但在本試驗(yàn)條件下,由于SO2熏氣濃度遠(yuǎn)高于大氣中SO2的濃度,對(duì)草坪草產(chǎn)生了逆境傷害作用,從而導(dǎo)致葉片中的葉綠素含量下降,這與Deltoro等[17]的研究結(jié)論一致。

      3.2 SO2脅迫對(duì)膜脂過氧化的影響

      丙二醛是植物膜脂過氧化物的重要產(chǎn)物,其含量與質(zhì)膜相對(duì)透性具有相關(guān)性,是植物受傷害程度的指標(biāo)之一,一般來說丙二醛含量越高,表示植株受傷害程度越大[18]。本試驗(yàn)結(jié)果表明,膜脂過氧化產(chǎn)物MDA含量隨著SO2處理濃度的升高而增大。這說明SO2脅迫引起草坪草葉片細(xì)胞膜脂過氧化加劇。這一結(jié)果與前人的研究結(jié)論一致[19-22]。在SO2抗性強(qiáng)的草種高羊茅和多年生黑麥草中,MDA含量隨著SO2處理濃度的增大而增加相對(duì)緩慢,而抗性弱的匍匐翦股穎和草地早熟禾中MDA顯著增加,表明在這兩個(gè)草種中細(xì)胞膜破壞性極大。而且抗性強(qiáng)的草種中MDA增加的比例明顯低于抗性弱的草種,這些結(jié)果表明膜系統(tǒng)傷害指標(biāo)可作為初步鑒定植物對(duì)SO2抗性的指標(biāo)。

      3.3 SO2脅迫對(duì)脯氨酸和可溶性糖的影響

      脯氨酸是多種逆境下積累的一種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì),可保護(hù)植物抵抗逆境的脅迫[18,23]。本次試驗(yàn)結(jié)果表明,在SO2脅迫下,高羊茅和多年生黑麥草的脯氨酸含量隨著處理濃度的升高而逐漸增大,有效地降低了葉片受傷害程度。這一結(jié)果與學(xué)者們對(duì)SO2抗性強(qiáng)的植物研究結(jié)果是一致的,潘文等[24]研究發(fā)現(xiàn),SO2抗性強(qiáng)的植物體內(nèi)脯氨酸積累量均高于敏感植物,隨SO2濃度增大,脯氨酸增高比率也加大。說明脯氨酸作為細(xì)胞內(nèi)的一種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì),能夠在一定程度內(nèi)調(diào)節(jié)胞內(nèi)膨壓,使植物表現(xiàn)出對(duì)逆境的適應(yīng)能力。當(dāng)草坪草受到SO2脅迫時(shí),其體內(nèi)代謝路徑發(fā)生改變,脯氨酸含量升高提高了細(xì)胞液的濃度,維持細(xì)胞水勢(shì),減少SO2對(duì)草坪草葉片細(xì)胞的傷害。同對(duì)照相比,在最高濃度SO2處理下,匍匐翦股穎和草地早熟禾的脯氨酸含量增加幅度比高羊茅和多年生黑麥草小很多,這個(gè)結(jié)果表明草地早熟禾和匍匐翦股穎抗逆境的能力要弱于高羊茅和黑麥草。

      植物組織中可溶性糖含量的變化與其抗逆性有密切關(guān)系,可溶性糖含量越高,說明植物抗逆性越強(qiáng),反之亦然[25-26]。我們的試驗(yàn)結(jié)果顯示,隨SO2濃度增加,4種草坪草的可溶性糖含量總體均呈上升趨勢(shì)。這個(gè)結(jié)果與王麗華等[14]在對(duì)暖季型草坪草進(jìn)行SO2脅迫后葉片可溶性糖含量的變化結(jié)果一致,說明植物可通過調(diào)節(jié)體內(nèi)可溶性糖來抵御SO2脅迫;高羊茅和多年生黑麥草在最高濃度下可溶性糖含量比草地早熟禾和匍匐翦股穎要高很多。這些結(jié)果表明高羊茅和多年生黑麥草的維持細(xì)胞膨壓、降低滲透勢(shì)的能力要強(qiáng)于其他兩種草坪草。

      3.4 SO2脅迫對(duì)保護(hù)酶活性的影響

      正常情況下,植物體內(nèi)的活性氧的產(chǎn)生和消除處于動(dòng)態(tài)平衡中,植物在接觸致害劑量的SO2后會(huì)對(duì)細(xì)胞產(chǎn)生氧化傷害,產(chǎn)生大量活性氧[27-28]。SOD、POD和CAT正是植物體內(nèi)參與淬滅活性氧過程的3種重要活性酶。這3種酶在清除氧自由基、過氧化物和過氧化氫,阻止或減少自由基形成方面起重要作用。SOD在植物體內(nèi)主要起到將O2-轉(zhuǎn)化為O2和H2O2的作用,隨后POD將H2O2分解為無害的水,CAT在清除H2O2時(shí)起輔助作用,從而起到防止細(xì)胞膜受到損傷[29]。

      我們的研究結(jié)果表明,在SO2處理下,同對(duì)照相比,高羊茅、多年生黑麥草、草地早熟禾和匍匐翦股穎葉片中SOD、POD、CAT活性都有所上升,雖然各個(gè)草種對(duì)每種酶的活性變化趨勢(shì)不同,這與Li和Yi[30]對(duì)擬南芥(Arabidopsisthaliana)植物進(jìn)行SO2脅迫的研究一致。SOD、POD活性最高的草種是抗性強(qiáng)的黑麥草,其次是高羊茅,表明這兩種草清除O2-能力較其他兩種草強(qiáng)。

      3.5 SO2處理下葉片含硫量的變化

      植物可以通過葉片上的氣孔將污染氣體吸入體內(nèi),通過氧化還原作用轉(zhuǎn)化成無毒物質(zhì),從而對(duì)大氣起到凈化作用[31]。許多研究表明,在植物的傷害閾值以內(nèi),葉片累積的硫含量會(huì)隨著周圍環(huán)境SO2濃度的增加而增加[32]。本研究中4種草種的葉片硫含量都隨著SO2濃度的增加而增加,高羊茅和黑麥草葉片中累積的硫要比匍匐翦股穎和草地早熟禾含量高,由此可以推測(cè)前兩種草對(duì)SO2的凈化能力較后兩者強(qiáng)。

      3.6 4種草坪草的抗性能力比較

      由于不同的草坪草對(duì)SO2的抗性非常復(fù)雜,所以將各種指標(biāo)綜合起來作為衡量各草坪草對(duì)SO2抗性的最終標(biāo)準(zhǔn)。本研究用模糊數(shù)學(xué)中關(guān)于隸屬函數(shù)的方法,以不同濃度SO2脅迫下各指標(biāo)的平均值隸屬函數(shù)加權(quán)平均值作為草種抗污性的綜合評(píng)定標(biāo)準(zhǔn),既消除了個(gè)別指標(biāo)帶來的片面性,又由于隸屬函數(shù)是閉區(qū)間的無量綱純數(shù),使各草種抗性差異具有可比性。

      抗性能力強(qiáng)的高羊茅和黑麥草通過提高體內(nèi)的保護(hù)酶(SOD、POD、CAT)活性,脯氨酸和可溶性糖含量來清除體內(nèi)自由基含量,減輕SO2對(duì)草坪草的傷害,使葉片結(jié)構(gòu)保持完整進(jìn)行光合作用促進(jìn)草坪草的生長,提高草坪草整體抗性。其余兩種草由于體內(nèi)的保護(hù)酶、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)不能及時(shí)清除過量的自由基含量,致使傷害較重,對(duì)SO2的抵抗能力較差。綜上所述,高羊茅在抗性上最強(qiáng),其次為黑麥草,這兩種草可考慮作為SO2污染區(qū)草坪草種。

      致謝:四川農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院胡庭興院長、動(dòng)物科技學(xué)院劉琳副教授為試驗(yàn)提供幫助,特此致謝。

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