模擬酸雨對(duì)吊竹梅生長(zhǎng)及抗氧化能力的影響

張遠(yuǎn)兵，汪建飛，劉愛(ài)榮，夏海東

（1．安徽科技學(xué)院城建與環(huán)境學(xué)院，安徽 鳳陽(yáng)233100；2．安徽科技學(xué)院生命科學(xué)院，安徽 鳳陽(yáng)233100）

酸雨是指pH值小于5．6的雨水、凍雨、雪、雹、露等大氣降水，其形成最主要是SO2和氮氧化物（NOX）在大氣或水滴中轉(zhuǎn)化為硫酸和硝酸所致［1］。習(xí)慣上稱(chēng)酸雨，科學(xué)上稱(chēng)酸沉降，包括濕沉降如酸雨、酸雪、酸霧、酸雹和干沉降如二氧化硫、氮氧化物、氯氧化物等氣體酸性物［2］。我國(guó)的酸雨污染以城市局地污染為主，并以城市為核心呈現(xiàn)多中心分布，尤其在我國(guó)南方城市區(qū)域是酸雨的頻發(fā)區(qū)［3－4］。酸雨危害城市的建筑物材料、市政設(shè)施、人們身體健康及生態(tài)環(huán)境［5］，而園林綠化植物在改善城市環(huán)境、維護(hù)生態(tài)平衡，打造生態(tài)城市建設(shè)中起重要作用。目前關(guān)于酸雨脅迫對(duì)園林綠化木本植物［6－10］和草本植物［11－14］等已有相關(guān)報(bào)道，并提出酸雨使植物保護(hù)酶活性下降，活性氧代謝失調(diào)，加劇膜脂過(guò)氧化作用，進(jìn)一步使植物的光合、呼吸以及氮代謝和礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)代謝等正常的生理活動(dòng)受影響，從而使植物受害［6－14］。吊竹梅（Zebrinapendula），鴨跖草科，吊竹梅屬，為多年生常見(jiàn)綠化草本植物，適應(yīng)能力很強(qiáng)，在我國(guó)廣泛栽培［15－16］。其葉面具紫色、綠色及銀白色相間條紋［16］，葉背紫紅色，株型飄逸，是一種良好的懸垂觀葉植物，還可用于花壇鑲邊，以及替代草坪形成地被植物多樣化的綠化風(fēng)格［17］。關(guān)于吊竹梅解剖結(jié)構(gòu)［18］、核型分析［19］、氣孔分布［20］、水培繁殖［21］、光合特性［22］、凈化能力［23］等已有相關(guān)研究，而吊竹梅抗酸雨能力的研究鮮見(jiàn)報(bào)道。為此，本研究采用模擬酸雨脅迫方法，研究酸雨對(duì)盆栽吊竹梅生長(zhǎng)和抗氧化能力的影響，旨在為探究酸雨對(duì)園林綠化草本植物生長(zhǎng)生理的傷害機(jī)制提供資料，同時(shí)也為篩選抗酸雨的優(yōu)質(zhì)綠化草本植物，改善城市環(huán)境、增強(qiáng)景觀多樣性、維護(hù)生態(tài)平衡提供參考。

1 材料與方法

1．1 材料

吊竹梅由安徽科技學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院花卉實(shí)習(xí)基地提供。2012年9月10日選取生長(zhǎng)勢(shì)一致吊竹梅嫩枝，扦插于裝有等量干凈細(xì)沙的塑料盆（高11cm，直徑8cm）中，每盆8株，共60盆。將塑料盆置于蔭棚中，每天噴自來(lái)水2次，10d后將塑料盆轉(zhuǎn)移至自然光照下，并用完全Hoagland營(yíng)養(yǎng)液澆灌培養(yǎng)，30d后，將供試吊竹梅植株移至日光溫室中，溫室內(nèi)自然光強(qiáng)，溫度為晝（25～30℃）／夜（12～18℃），相對(duì)濕度為70%～80%。

1．2 模擬酸雨的配制及噴灑

據(jù)安徽省酸雨污染特征及酸沉降水平［24］，用分析純 H2SO4、HNO3以SO42－與NO3－摩爾比5．9∶1．0配成酸雨母液。在母液中加入適量自來(lái)水分別配制pH 值為5．6、4．5、3．5、2．5、1．5的模擬酸雨供試液，并用 HK－3C型臺(tái)式精密酸度計(jì)進(jìn)行標(biāo)定。試驗(yàn)設(shè)6個(gè)處理，其pH 值分別為6．7（對(duì)照）、5．6、4．5、3．5、2．5、1．5，每處理10個(gè)重復(fù)。模擬酸雨噴霧采用小型噴霧器噴霧法，于2012年10月下旬開(kāi)始噴灑，分別用pH值為5．6、4．5、3．5、2．5、1．5的酸雨對(duì)吊竹梅植株進(jìn)行噴霧，對(duì)照噴等量的自來(lái)水（pH值為6．7）；每隔3d噴1次，每次均噴至葉片滴液為度，噴霧在16：00－19：00進(jìn)行。為防止相互干擾，用塑料薄膜將不同處理間吊竹梅植株隔開(kāi)。在噴施酸雨期間，每隔3d澆灌等量的Hoagland營(yíng)養(yǎng)液。處理24d后，對(duì)吊竹梅干質(zhì)量進(jìn)行測(cè)定，每處理3次重復(fù)，每重復(fù)8株苗；生理指標(biāo)測(cè)定均取同一葉位樣品，每處理重復(fù)3次；以上各指標(biāo)結(jié)果均取3次重復(fù)的平均值。

1．3 生物量測(cè)定

將吊竹梅植株從培養(yǎng)盆中完整取出，先用自來(lái)水清洗，后用蒸餾水沖洗，再將鮮樣放入電熱恒溫干燥箱中105℃殺青15min，后將溫度調(diào)至65℃烘干，稱(chēng)干質(zhì)量。

1．4 花青素相對(duì)濃度、葉綠素含量、硝酸還原酶活性、脯氨酸含量的測(cè)定

分光光度法測(cè)定花青素含量，當(dāng)OD值為0．1時(shí)的花青素濃度為1個(gè)單位，即將測(cè)得的OD值乘以10，用以代表花青素的相對(duì)濃度單位［25］。分光光度法測(cè)定葉綠素含量［25］?；前繁壬y(cè)定硝酸還原酶活性［25］?；腔畻钏岱y(cè)定脯氨酸含量［25］。

1．5 SOD、POD、CAT活性的測(cè)定

氯化硝基四氮唑藍(lán)（NBT）法測(cè)定SOD活性，以抑制NBT光化還原的50%為1個(gè)酶活性單位（U）表示［26］。愈創(chuàng)木酚法測(cè)定過(guò)氧化物酶（POD）活性，以每分鐘A470變化0．01為1個(gè)過(guò)氧化氫酶活性單位（U）［25］，用U／（g·min）表示。紫外吸收法測(cè)定過(guò)氧化氫酶（CAT）活性，以每分鐘A240下降0．1表示1個(gè)酶活性單位（U），以 U／（g·min）表示［27］。

1．6 MDA含量和質(zhì)膜透性測(cè)定

葉片丙二醛含量測(cè)定參照 Hodges等［28］方法。用電導(dǎo)率法測(cè)定質(zhì)膜透性［27］。

1．7 數(shù)據(jù)分析

用 Microsoft Office Excel 2003軟件對(duì)數(shù)據(jù)作預(yù)處理，再用DPS軟件進(jìn)行單因素方差分析（P＜0．05），并對(duì)平均數(shù)作Duncan新復(fù)極差法多重比較。

2 結(jié)果與分析

圖1 模擬酸雨對(duì)吊竹梅干質(zhì)量的影響Fig．1 Effects of simulated acid rain on dry weight of Z． pendula

2．1 模擬酸雨對(duì)吊竹梅干質(zhì)量的影響

隨模擬酸雨pH值下降，吊竹梅單株干質(zhì)量比對(duì)照下降了3．24%～41．44%。pH值為5．6處理，單株干質(zhì)量與對(duì)照相比差異不顯著；pH值為4．5～3．5處理，單株干質(zhì)量下降了5．57%～7．80%，與對(duì)照相比差異顯著；pH值為2．5～1．5處理，單株干質(zhì)量下降幅度急劇增大，分別比對(duì)照下降了18．53%和41．44%（圖1）。

2．2 模擬酸雨對(duì)吊竹梅花青素相對(duì)濃度、葉綠素含量、硝酸還原酶（NR）活性、脯氨酸含量的影響

隨著pH值下降，吊竹梅葉片花青素相對(duì)濃度比對(duì)照下降了3．03%～43．55%。pH值為5．6～4．5處理，與對(duì)照相比，其相對(duì)濃度差異不顯著；pH值為3．5～1．5處理，相對(duì)濃度下降幅度急劇增加，比對(duì)照下降了15．81%～43．55%（圖2）。隨模擬酸雨pH值下降，吊竹梅葉片葉綠素含量呈下降趨勢(shì)。pH值為5．6處理，其含量比對(duì)照下降了3．36%，差異不顯著；pH值為4．5～1．5處理，其含量比對(duì)照下降了7．23%～50．37%，與對(duì)照相比差異顯著（圖2）。

圖2 模擬酸雨對(duì)吊竹梅葉綠素含量和花青素相對(duì)濃度的影響Fig．2 Effects of simulated acid rain on chlorophyll content and anthocyanin relative concentration of Z． pendula

隨模擬酸雨pH值下降，吊竹梅葉片NR活性比對(duì)照下降了3．48%～42．39%。pH值為5．6～4．5處理，其活性下降幅度為3．48%～6．39%，與對(duì)照相比，差異不顯著；pH值為3．5～1．5處理，其活性比對(duì)照下降了11．92%～42．39%，差異顯著（圖3）。隨模擬酸雨pH值下降，吊竹梅葉片脯氨酸含量呈上升趨勢(shì)。pH值為5．6處理，其脯氨酸含量高于對(duì)照10．27%，差異不顯著；pH值為4．5～1．5處理，其脯氨酸含量分別高于對(duì)照29．00%～112．07%，差異顯著（圖3）。

圖3 模擬酸雨對(duì)吊竹梅硝酸還原酶活性和脯氨酸含量的影響Fig．3 Effects of simulated acid rain on nitrate reductase activity and proline content of Z． pendula

2．3 模擬酸雨對(duì)吊竹梅SOD、POD和CAT活性的影響

植物對(duì)逆境的不同抵抗能力常與體內(nèi)抗氧化酶活性水平有關(guān)［8］。隨模擬酸雨pH值下降，SOD活性呈先上升后下降趨勢(shì)。pH值為5．6處理，SOD活性比對(duì)照增加了5．82%，但差異不顯著；pH值為4．5處理，SOD活性低于對(duì)照6．30%，但差異不顯著；pH值為3．5～1．5處理，SOD活性低于對(duì)照15．61%～46．33%，且差異顯著（表1）。隨模擬酸雨pH值下降，POD活性呈上升趨勢(shì)。pH值為5．6處理，POD活性比對(duì)照增加了20．51%，但差異不顯著；pH值為4．5～2．5處理，POD活性比對(duì)照增加了35．82%～54．61%，差異顯著；pH值為1．5處理，POD活性比對(duì)照增加了1．8 1倍（表1）。隨模擬酸雨pH值下降，CAT活性呈下降趨勢(shì)。pH值為5．6處理，CAT活性比對(duì)照下降8．36%，但差異不顯著；pH值為 4．5～1．5 處 理，POD 活 性 比 對(duì) 照 下降11．30%～41．51%，且差異顯著（表1）。

2．4 模擬酸雨對(duì)吊竹梅丙二醛（MDA）含量和質(zhì)膜透性的影響

隨模擬酸雨pH值下降，MDA含量和質(zhì)膜透性均呈上升趨勢(shì)。pH值為5．6處理，MDA含量和質(zhì)膜透性分別比相應(yīng)對(duì)照增加了10．32%和6．10%，但差異均不顯著；pH值為4．5～1．5處理，MDA含量和質(zhì)膜透性分別比相應(yīng)對(duì)照增加了24．32%～65．61%和9．21%～55．87%，且差異顯著（圖4）。

3 討論

吊竹梅屬于彩葉植物，是因其葉片呈紫色、綠色及銀白色相間條紋，紫色、綠色是由花青素和葉綠素決定的，故花青素和葉綠素含量是衡量其觀賞品質(zhì)的指標(biāo)，同時(shí)在光合作用中，葉綠素還起著吸收、傳遞光能及光化學(xué)反應(yīng)的作用，因此植物葉綠素含量與光合速率有著密切的關(guān)系［29］。在模擬酸雨pH值為5．6～3．5脅迫下，吊竹梅單株干質(zhì)量下降7．80%，但下降幅度較??；花青素相對(duì)濃度和葉綠素含量下降幅度分別不超過(guò)15．81%和13．17%，試驗(yàn)中觀察到與對(duì)照相比，吊竹梅葉片表面無(wú)傷害癥狀，表明酸雨可能抑制了其光合作用，使其生長(zhǎng)受抑制，但對(duì)其觀賞性無(wú)影響。pH值為2．5處理，單株干質(zhì)量下降幅度增大，兩類(lèi)色素含量下降幅度增大，其嫩葉有極少量斑點(diǎn)，功能葉無(wú)明顯變化，顯示酸雨可能對(duì)光合作用抑制增強(qiáng)，使其生長(zhǎng)受抑制程度也增加，而對(duì)其觀賞性幾乎無(wú)影響；pH值為1．5處理，單株干質(zhì)量和兩類(lèi)色素含量均大幅度下降，顯示酸雨可能?chē)?yán)重抑制光合作用，使其生長(zhǎng)嚴(yán)重受抑制，葉片大面積受傷害，有褐黃色斑塊，呈水漬狀，甚至腐爛，其觀賞品質(zhì)也急劇下降。本試驗(yàn)中模擬酸雨脅迫下吊竹梅葉綠素下降的結(jié)果與模擬酸雨脅迫下香根草（Vetiveriazizanioiaes）葉綠素含量下降［30］的結(jié)果一致。

表1 模擬酸雨對(duì)吊竹梅SOD、CAT和POD活性的影響Table 1 Effect of simulated acid rain on SOD，CAT and POD activities in leaves of Z． pendula

圖4 模擬酸雨對(duì)吊竹梅丙二醛含量和質(zhì)膜透性的影響Fig．4 Effects of simulated acid rain on MDA content and membrane permeability of Z． pendula

硝酸還原酶（NR）是植物體內(nèi)NO3－還原的第一個(gè)重要的調(diào)節(jié)酶和限速酶，催化NO3－還原成NO2－的反應(yīng)，可反映植物對(duì)硝態(tài)氮肥的利用能力［31－32］。pH值為5．6～3．5處理，其活性下降幅度小于11．92%，顯示吊竹梅對(duì)硝態(tài)氮的利用能力影響較小；pH值為2．5～1．5處理，其活性下降幅度急劇增大，表明對(duì)硝態(tài)氮的利用嚴(yán)重受抑制，因此酸雨抑制吊竹梅對(duì)硝態(tài)氮利用也是抑制其生長(zhǎng)的原因。有報(bào)道植物受干旱和鹽漬等非生物脅迫，脯氨酸（Pro）含量增加十幾倍、幾十倍甚至上百倍［33］。邊才苗和王錦文［34］報(bào)道pH值為5．5～2．5酸雨處理，西葫蘆（Cucurbitapepo）Pro含量增加，但其增加幅度不超過(guò)100%，與干旱和鹽脅迫相比，其含量增加幅度較小。本試驗(yàn)中，模擬酸雨pH值為5．6～1．5處理，吊竹梅葉片Pro含量呈上升趨勢(shì)，但增加幅度較小，這與對(duì)西葫蘆噴淋酸雨的研究結(jié)果［34］一致；在酸雨脅迫下Pro含量增加幅度遠(yuǎn)小于干旱和鹽脅迫，這可能是酸雨引起植物體內(nèi)水分減少的幅度低于重度干旱和鹽脅迫導(dǎo)致的水分減少幅度的緣故。有研究認(rèn)為Pro既是一種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，又是一種非常有效的抗氧化劑，可以清除活性氧（reactive oxygen species，ROS），調(diào)控植物細(xì)胞中 ROS的平衡［35－36］，可能酸雨脅迫下吊竹梅Pro含量的增加也具有這兩種作用。

植物體的氧代謝是指活性氧（ROS）生成與清除反應(yīng)，在非逆境情況下，兩類(lèi)反應(yīng)處于平衡狀態(tài)。植物細(xì)胞內(nèi)清除ROS的保護(hù)酶系統(tǒng)包括SOD、POD、CAT等［37］，三者協(xié)同作用降低ROS積累減輕了氧化傷害。但是植物在逆境中，這種平衡狀態(tài)受破壞，引起氧化傷害［37－38］。在模擬酸雨脅迫下，吊竹梅葉片SOD活性呈先上升后下降趨勢(shì)，POD活性呈上升趨勢(shì)，CAT活性呈下降趨勢(shì)的結(jié)果顯示，pH值為5．6～4．5的酸雨處理，SOD、CAT和POD協(xié)同作用，降低ROS積累，氧化傷害較??；在pH值為3．5酸雨處理，SOD、CAT和POD協(xié)同作用能力減弱，氧化傷害增加，外觀上仍無(wú)明顯傷害癥狀；在pH值為2．5～1．5強(qiáng)度酸雨下，POD活性急劇增強(qiáng)，SOD和CAT活性顯著下降，三者協(xié)同作用清除ROS能力繼續(xù)減弱，氧化傷害加重，同時(shí)也進(jìn)一步驗(yàn)證了僅依賴(lài)POD是不能完全清除ROS積累，消除氧化傷害。本試驗(yàn)中，隨模擬酸雨脅迫強(qiáng)度增加，吊竹梅葉片MDA含量及質(zhì)膜透性均增大（r＝0．96），顯示酸雨脅迫引起了膜質(zhì)過(guò)氧化加劇，導(dǎo)致了質(zhì)膜透性增加，尤其是在pH值為2．5～1．5強(qiáng)酸雨下，膜質(zhì)過(guò)氧化所引起的膜損傷加重。因此，酸雨傷害吊竹梅的又一原因在于酸雨降低了保護(hù)酶SOD和CAT的活性，清除ROS反應(yīng)能力下降，使氧代謝平衡失調(diào)，過(guò)剩的ROS啟動(dòng)或加強(qiáng)了膜質(zhì)過(guò)氧化作用而使吊竹梅受害。

總之，模擬酸雨pH值為5．6～3．5處理，吊竹梅葉綠素含量、利用硝態(tài)氮能力、抗氧化能力隨著pH值的下降而下降，但仍具抵抗酸雨脅迫能力，因此其生長(zhǎng)受抑制程度較輕，對(duì)其觀賞性無(wú)影響；pH值為2．5處理，葉綠素含量、利用硝態(tài)氮能力和抗氧化能力繼續(xù)下降，其生長(zhǎng)受抑制程度增大，對(duì)其觀賞性幾乎無(wú)影響；pH值為1．5處理，其生長(zhǎng)嚴(yán)重受抑制，有明顯傷害癥狀，觀賞性急劇下降。

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