羅 佳,田育新 ,周小玲 ,陳建華,曾掌權(quán) ,李錫泉 ,姚 敏
(1.中南林業(yè)科技大學,湖南 長沙 410004;2.湖南省林業(yè)科學院,湖南 長沙 410004)
湖南近自然森林經(jīng)營主要林分類型土壤種子庫特征研究
羅 佳1,2,田育新2,周小玲2,陳建華1,曾掌權(quán)2,李錫泉2,姚 敏2
(1.中南林業(yè)科技大學,湖南 長沙 410004;2.湖南省林業(yè)科學院,湖南 長沙 410004)
采用野外取樣與種子萌發(fā)相結(jié)合的方法對湖南近自然森林經(jīng)營主要林分類型(杉木、馬尾松林)土壤種子庫特征進行了研究。結(jié)果表明,杉木林土壤種子庫主要由16種植物組成,其物種組成以草本為主,馬尾松林20種,其種子庫組成包括喬、灌、草生活型的物種。地上植被作為土壤種子庫中種子來源,與種子庫物種組成具有較高的相似性。種子庫萌發(fā)過程呈現(xiàn)先草本植物種子萌發(fā)后木本植物的現(xiàn)象。杉木林、馬尾松林土壤種子庫密度具有一定相似性,杉木林、馬尾松林最大值均出現(xiàn)在0~10 cm土壤層,分別為434.7粒/m2、523.6粒/m2。杉木林、馬尾松林土壤種子庫Margalef豐富度指數(shù)在10~20 cm土壤層中最低,最大值均出現(xiàn)在0~10 cm土壤層中。Shannon-Wiener多樣性指數(shù)存在一定差異,在10~20 cm土壤層中,杉木林多樣性指數(shù)為1.56,而馬尾松林為1.34,為各層取樣中多樣性指數(shù)最低值。杉木林多樣性指數(shù)最低值出現(xiàn)在枯枝落葉層,為0.70,多樣性指數(shù)最高值均出現(xiàn)在0~10 cm土壤層中,分別為1.72、2.01。馬尾松林土壤種子庫在數(shù)量及質(zhì)量上高于杉木林土壤種子庫,馬尾松林已逐漸演變?yōu)橐择R尾松占優(yōu)勢,青岡櫟、香樟等喬木伴生的次生林,具有一定的林分自然更新能力。
土壤種子庫;林分類型;特征;森林經(jīng)營
土壤種子庫是指存在于土壤上層凋落物和土壤中全部存活種子總和[1]。它作為植被重建及恢復重要種源,很大程度上決定著植被恢復的進度及方向[2-4]。關于土壤種子庫的研究主要集中在種子休眠、萌發(fā)特性、種子雨、種子散布、土壤種子庫組成和分布、種子庫動態(tài)、土壤種子庫特征與地上植被和人為干擾之間的關系[5-18]等方面。
近自然森林經(jīng)營是指一種仿效自然的森林經(jīng)營模式,要求在進行森林培育時盡可能地接近森林演替的自然狀態(tài),充分發(fā)揮森林自我調(diào)控和自我恢復能力,其基本理論是“林分結(jié)構(gòu)越接近自然越穩(wěn)定、健康與安全”[19]。目前少見針對湖南近自然森林經(jīng)營主要林分類型(杉木、馬尾松林)土壤種子庫特征系統(tǒng)研究的相關報道,本文針對該森林經(jīng)營模式的主要林分類型進行土壤種子庫特征研究,旨在為森林植被恢復與可持續(xù)經(jīng)營提供科學依據(jù)。
試驗區(qū)位于慈利縣,在全面調(diào)查項目區(qū)的基礎上,經(jīng)認真分析,反復研究,合理選定了杉木、馬尾松2個試驗示范點。2個試驗示范點均為沅水水系二級支流。
杉木試驗示范點位于慈利縣景龍橋鄉(xiāng)聯(lián)合村向家灣組,屬該村集體林場。29°16′32.91″N,111°06′15.25″E,海拔為 133.41 m,屬雪峰山脈北端中亞熱帶季風濕潤氣候區(qū),年平均氣溫16.3℃,年日照時數(shù)1 790 h,無霜期280 d,年降水量1 440 mm,雨水充沛,日照充足。土壤為板頁巖發(fā)育的紅黃壤,1996年造林,造林密度3 300 株/hm2。
馬尾松試驗示范點位于慈利縣二坊坪鄉(xiāng)雙聯(lián)村, 29°16′00.56″N,111°10′48.41″E, 海 拔 為116.91 m,處黃石水庫境內(nèi),與桃源縣黃石鎮(zhèn)接壤,屬二坊坪鄉(xiāng)林業(yè)站林場。屬于中亞熱帶季風濕潤氣候區(qū),氣候溫和,雨量充沛,光照充足。年平均氣溫為18.2℃,年日照時數(shù)1 482.8 h,無霜期302 d,年降雨量1 615.1 mm,相對濕度75.8%,屬丘陵地帶,土壤為板頁巖發(fā)育的紅壤,從1998年開始陸續(xù)飛播造林,造林密度約為3 300 株 /hm2。
表1 試驗示范點樣地特征Table 1 The characteristics of different forest experimental plots
選定了杉木、馬尾松2個試驗示范點,每個試驗示范點均設置20 m×30 m的標準地18個。在2012年2月進行了杉木、馬尾松土壤種子庫取樣,取樣方法采用樣線法[20],在每個標準地各設置一條30 m樣線,每隔6 m設一個小樣方,小樣方面積為20 cm×20 cm,取樣深度標記為A(枯枝落葉層)、B(0~10 cm土壤)、C(10~20 cm土壤)3個層次,進行分層取樣,重復3次,共獲得樣品約540份。
采用種子萌發(fā)法[21]進行土壤種子庫研究。待土壤樣品自然風干后,用孔徑為0.3 mm的土壤篩過篩,并將篩取的土壤樣品混勻以便萌發(fā)。選用規(guī)格為21 cm×14 cm×6 cm的塑料盒作為發(fā)芽床,填裝厚度為4 cm已滅活的沙土(沙土經(jīng)100℃高溫處理3 h)作為基墊。種子開始萌發(fā)后,幼苗一經(jīng)鑒定馬上移除,暫未能鑒定的幼苗移栽培養(yǎng)箱中培養(yǎng)至能鑒定為止。種子萌發(fā)從2011年3月開始一直到2012年12月,保證無種苗出現(xiàn)便結(jié)束種子萌發(fā)實驗。
種子庫種子密度:將種子萌發(fā)實驗統(tǒng)計結(jié)果按取樣面積大小,即20 cm×20 cm,換算為l m2種子數(shù)量即為樣地土壤種子庫的種子密度,單位為粒/m2。
種子庫物種多樣性指數(shù):根據(jù)種子庫中物種及其種子數(shù)量,采用Margalef豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)公式分別計算種子庫物種豐富度以及物種多樣性指數(shù)。
式中:S為種子庫中物種總數(shù);N為種子庫中所有種的種子總數(shù);Pi為第i種植物的種子數(shù)占種子庫中總種子數(shù)比例。
采用SPSS 17.0進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析。
研究結(jié)果表明,杉木林土壤種子庫主要由蛇莓Duchesnea indica、蒲公英Taraxacum mongolicum、檵木Loropetalum chinense、葉下珠Phyllanthus urinaria、鵝腸草Myosoton aquaticum、淡竹葉Lophatherum gracile、構(gòu)樹Broussonetia papyrifera、千里光Senecio scandens、酢漿草Oxalis corniculata、犁頭草Viola japonica、白紫蘇Perilla frutescens、苔草Carex tristachya、冷水花Pilea notata、鹽膚木Rhus chinensis、雞眼草Kummerowia striata、胡枝子Lespedeza bicolor16種植物組成,其中土壤層0~10 cm分布的植物種最多,達到15種,其物種組成以草本為主。
馬尾松林土壤種子庫主要由假儉草Eremochloa ophiuroides、 白 紫 蘇Perilla frutescens、油茶Camellia oleifera、鹽膚木Rhus chinensis、 麻 櫟Quercus acutissima、 君 遷 子Diospyros lotus、 鵝 腸 草Myosoton aquaticum、白 櫟Quercus fabri、 檵 木Loropetalum chinense、香樟Cinnamomum camphora、冷水花Pilea notata、青岡櫟Cyclobalanopsis glauca、馬尾松Pinus massoniana、小葉櫟Quercus chenii、苦櫧Castanopsis sclerophylla、 芒Miscanthus sinensis、石櫟Lithocarpus glaber、合歡Albizia julibrissin、白茅Imperata cylindrica、冬青Ilex chinensis20種植物組成,其中土壤層0~10 cm植物種也是最多,達到18種,其種子庫組成包括喬、灌、草生活型的物種。
本研究表明,地上植被作為土壤種子庫中種子來源,與土壤種子庫中種子種類存在較高的相似性。但是,出現(xiàn)地上植物較土壤種子庫植物略為豐富的原因可能是:茅栗等種子易萌發(fā)而大量以幼苗的形式存在或因含有較為豐富的淀粉而遭到動物啃咬使種子喪失發(fā)芽能力;某些短命種子輸入后不久就死亡了。從土壤種子庫組成角度來看,主要樹種的種子本應該在種子庫中占有絕對優(yōu)勢,但是杉木林取樣所做的種子萌發(fā)實驗中并未發(fā)現(xiàn)有樣地主要樹種的種子,從實驗室溫度、相對濕度、光照度監(jiān)測數(shù)據(jù)來看,種子萌發(fā)期間的實驗環(huán)境參數(shù)都在杉木和馬尾松種子萌發(fā)適宜的范圍內(nèi),但沒有杉木種子萌發(fā),可能是由于杉木種子比較輕,10~11月種子散落下來時被生長繁茂的草本層攔截,又沒有及時下雨,時間久了種子干涸以至于失去了活力,同時也可能與采樣時杉木生存的立地條件存在一定關系。在本次實驗中,孢子植物如毛蕨、海金沙等也有萌發(fā),但不算嚴格意義上的土壤種子庫萌發(fā),故不作相關統(tǒng)計。杉木林、馬尾松林種子庫物種組成見表2、表3。
表2 杉木林種子庫物種組成?Table 2 Species composition of Cunninghamia lanceolata forest
表3 馬尾松林種子庫物種組成?Table 3 Species composition of Pinus massoniana forest
本研究對土壤樣品的觀察開始于2012年3月13日,終止于2013年12月1日。種子從第8天開始萌發(fā),到5月30日終止萌發(fā),共計79 d,此后不再有新種子萌發(fā)。從第8天開始到第20天,草本植物的種子萌發(fā),從第20天到第43天是木本植物的大量萌發(fā)期,第43天作為一個轉(zhuǎn)折點,80%的物種已經(jīng)在43 d以前萌發(fā),不到20%還沒有萌發(fā)。其原因可能與土壤種子庫物種生活型相關,一類是草本植物在短期內(nèi)能迅速萌發(fā),一類需要經(jīng)過一段時間的才能萌發(fā)。
杉木林、馬尾松林土壤種子庫密度具備一定的相似度,種子庫密度最大值均出現(xiàn)在B層,分別為434.7粒/m2,523.6粒/m2。
杉木林、馬尾松林土壤種子庫密度隨著取樣深度的提高呈單峰型變化,杉木林枯枝落葉層種子庫密度最低,為244.4粒/m2,土壤層10~20 cm種子庫密度次之,為361.1粒/m2。馬尾松林種子密度在B層達到最高值以后,隨著取樣深度的提高而逐步減少,在土壤層10~20 cm,種子密度僅為306.9粒/m2。
圖1 種子萌發(fā)進程Fig.1 The process of seed germination
在垂直空間分布上,杉木林、馬尾松林土壤種子庫種子數(shù)量變化在整體趨勢上存在一定相似性,均是先增加后降低,這是因為枯落物與植物根系盤結(jié)層形成隔離帶, 種子雨散落到種子庫過程中,只有受到外力作用(如雨水沖擊、動物踩踏等)種子才能下滲到一定深度,僅僅通過自身重力的作用難以下滲,這就限制了種子在垂直方向上的分布,在一定程度上影響到土壤深層的種子儲量。種子在A層(枯枝落葉層),B層(0~10 cm土壤)分布最多,由于杉木、馬尾松均為針葉樹,針葉樹的種子多集中在枯枝落葉層和0~2 cm的土壤層,向下種子數(shù)量遞減。主要森林類型種子庫密度見表3。
杉木林、馬尾松林土壤種子庫Margalef豐富度指數(shù)具備一定的相似度。如,0~10 cm土壤層中,杉木林與馬尾松林豐富度指數(shù)均為最大,分別是0.96,1.09??葜β淙~層土壤次之,10~20 cm土壤層中種子庫豐富度指數(shù)均為最低,馬尾松林土壤種子庫在該層的豐富度指數(shù)為0.67。
表3 主要林分類型種子庫密度Table 3 Seed banks density of main forest types
對土壤種子庫Shannon-Wiener多樣性指數(shù)分析的結(jié)果表明,杉木林與馬尾松林指數(shù)存在一定差異。如,在10~20 cm土壤層中,杉木林多樣性指數(shù)為1.56,而馬尾松林為1.34,為取樣各層中指數(shù)最低,杉木林多樣性指數(shù)最低值出現(xiàn)在枯枝落葉層,為0.70。杉木林、馬尾松林土壤種子庫Shannon-Wiener多樣性指數(shù)最高值均出現(xiàn)在0~10 cm土壤層中,分別為0.96、1.34。 土壤種子庫是植被恢復和演替的物質(zhì)基礎,馬尾松林土壤種子庫的物種組成以喬、灌為主,兼有草本植物,且具有較高的物種豐富度與多樣性,具備一定的林分自我更新能力。
表4 主要林分類型土壤種子庫Margalef豐富度指數(shù)Table 4 Margalef richness index of main forest types
表5 主要林分類型土壤種子庫Shannon-Wiener多樣性指數(shù)Table 5 Shannon-Wiener diversity index of main forest types
土壤種子庫與地上植被有著密不可分的關系,地上植被種子雨是土壤種子庫中種子來源,同時,通過參與森林群落的自然更新,土壤種子庫的種子對地上植物群落結(jié)構(gòu)與組成及物種多樣性的維持產(chǎn)生一定的影響。通過研究表明,杉木林、馬尾松林土壤種子庫物種組成與地上部分植被存在較高的相似性。
種子從第8天開始萌發(fā),到5月30日終止萌發(fā),共計79d,此后不再有新種子萌發(fā)。種子萌發(fā)的整體趨勢是“快速上升-大量萌發(fā)-緩慢上升”,先草本植物種子萌發(fā)后木本植物種子萌發(fā)。第43天作為種子萌發(fā)的轉(zhuǎn)折點,80%的物種已經(jīng)萌發(fā)完畢。其原因可能與土壤種子庫物種生活型相關,一類是草本植物在短期內(nèi)能迅速萌發(fā),一類需要經(jīng)過一段時間的才能萌發(fā)。
不同森林類型具有不同的林分特征和內(nèi)部生境,從而對群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性的影響也不同,不管是從種子庫的儲存量上還是種子多樣性上,馬尾松土壤種子庫的種子數(shù)量、物種豐富度、物種多樣性等指標均優(yōu)于杉木林,特別是喬、灌、草生活型的物種比例,杉木林土壤種子庫以草本植物為主,未有喬木種類出現(xiàn),需要通過開窗補闊等人工撫育措施來完成其林分更新。馬尾松林卻已逐漸演變?yōu)橐择R尾松占優(yōu)勢,青岡櫟、香樟等喬木伴生的次生林,具有一定的林分自然更新能力,只須簡單的采用開天窗等措施給予一定光照、水分。
整體上來說,湖南近自然森林經(jīng)營的兩種主要林分類型土壤種子庫的整體質(zhì)量還并不高,從前人研究結(jié)果已知,針葉林各林分種子庫的質(zhì)量都較差,除了與其種子庫自身特性(包括種子質(zhì)量、形狀、大小、種子傳播距離、植物繁殖力和植物定居成功率等)有關以外,還與針葉林林分生境有直接關系。 如何提高種子庫主要樹種比例、種子庫質(zhì)量、種子庫多樣性等已成為當下有待解決的問題,植物的種子作為植物一生中唯一能移動的部分,被稱為潛在的植物種群(即“種子流”)。其在土壤中儲存量的大小,對更新得以實現(xiàn)的程度有極大的影響,在植被恢復過程中起著至關重要的作用,同時,也是生物多樣性維持的重要保障。筆者建議,借鑒近自然林業(yè)理論,采用森林可持續(xù)經(jīng)營技術(shù),改變森林經(jīng)營方式,引導森林演替方向,使現(xiàn)有純林向針闊混交林發(fā)展,增強林分抗逆性,以有效提高林分土壤種子庫質(zhì)量與數(shù)量,維持生物多樣性,使森林具有良好的生態(tài)經(jīng)濟效益并可持續(xù)經(jīng)營。
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Studies on the characteristics of soil seed banks under main forest types of close-to-nature forest management in Hunan
LUO Jia1,2, TIAN Yu-xin2, ZHOU Xiao-ling2, CHEN Jian-hua1, ZENG Zhang-quan2, LI Xi-quan2, YAO Min2
(1.Central South University of Forestry & Technology, Changsha 410004, Hunan, China;2. Hunan Forestry Academy, Changsha 410004, Hunan, China)
By using the method of fi eld investigation and seed germination, the paper makes a comparison research about characteristics of soil seed bank under main forest types of close-to-nature forest management in Hunan (Cunninghamia lanceolataforest,Pinus massonianaforest). The result shows that, soil seed bank ofCunninghamia lanceolataforest is mainly composed of 16 plant species,and species composition is herbaceous mainly, 20 species ofPinus massonianaforest and its seed bank consists of tree, shrub and grass species of life forms. Aboveground vegetation as a source of seeds in the soil seed bank, is similar to seed bank species composition .The order of Seed bank germination is herbaceous to woody. The soil seed-bank density ofCunninghamia lanceolataforest is similar toPinus massonianaforest.The maximum values ofCunninghamia lanceolataforest andPinus massonianaforest appear both in the 0~10 cm soil layer, which is 434.7 grains/m2and 523.6 grains/m2respectively. Margalef richness index of soil seed bank ofCunninghamia lanceolataforest andPinus massonianaforest are both maximum in the 0~10 cm soil layer, while that are the lowest in the 10~20 cm layer. There are some differences in Shannon-Wiener diversity index. In the 10~20 cm soil layer, the index ofCunninghamia lanceolataforest andPinus massonianaforest diversity are 1.56 and 1.34 respectively. What’s more, the value of Shannon-Wiener diversity index ofPinus massonianais the lowest in the three layers.Cunninghamia lanceolataplantation diversity index that the lowest value appeared in the litter layer is 0.70. The maximum values of diversity indexes appear in the 0~10 cm soil layer, which are 1.72 and 2.01 respectively. Soil seed bank ofCunninghamia lanceolataforest in quantity and quality are lower thanPinus massonianaforest.Pinus massonianaforest has gradually evolved withPinus massonianapredominantly,Cinnamomum camphora,Cyclobalanopsis glaucaand other associated secondary forest, and it has some forests natural regeneration ability.
soil seed bank; forest types; characteristics; forest management
2014-01-12
湖南近自然森林經(jīng)營試驗與示范(2012-HNLYKY-01);武陵山區(qū)森林資源可持續(xù)經(jīng)營模式研究;“十二五”國家科技支撐計劃(2011BAD38B0405);湖南省林業(yè)科學院青年科研創(chuàng)新基金項目
羅 佳(1983-),女,湖南長沙人,助理研究員,博士生,主要從事生態(tài)學、水土保持學、生物學研究
陳建華(1955-),男,湖南桃江人,教授,博士,博士生導師,主要從事森林培育教學與科學研究工作
S723.1;S756
A
1673-923X(2014)11-0056-06
[本文編校:吳 毅]