祁連山大野口流域青海云杉林分結(jié)構(gòu)分析

牛 赟 ，劉明龍 ，馬 劍 ，劉賢德

（1.甘肅省祁連山水源涵養(yǎng)林研究院 甘肅省森林生態(tài)與凍土水文水資源重點實驗室，甘肅 張掖734000；2.中國科學(xué)院寒區(qū)旱區(qū)環(huán)境與工程研究所，甘肅 蘭州730000，3.甘肅張掖生態(tài)科學(xué)研究院 甘肅省祁連山生態(tài)科技創(chuàng)新服務(wù)平臺，甘肅 張掖734000）

祁連山大野口流域青海云杉林分結(jié)構(gòu)分析

牛 赟1，2，3，劉明龍1，3，馬 劍1，3，劉賢德1，3

（1.甘肅省祁連山水源涵養(yǎng)林研究院 甘肅省森林生態(tài)與凍土水文水資源重點實驗室，甘肅 張掖734000；2.中國科學(xué)院寒區(qū)旱區(qū)環(huán)境與工程研究所，甘肅 蘭州730000，3.甘肅張掖生態(tài)科學(xué)研究院 甘肅省祁連山生態(tài)科技創(chuàng)新服務(wù)平臺，甘肅 張掖734000）

采用特征描述統(tǒng)計、多度分析、相關(guān)系數(shù)分析等方法，對祁連山大野口流域49塊樣地的青海云杉群落和林分結(jié)構(gòu)進(jìn)行研究。結(jié)果表明：(1)海拔對樹高影響較大，對冠長影響較小，與其它因子不相關(guān)；坡向?qū)诜绊懽畲?，對冠長、樹高影響較小；坡度對這些因子幾乎沒有影響。(2)從水平結(jié)構(gòu)來看，胸徑斷面和冠幅投影面積與所在陸面面積比值為0.31%和25.58%，從垂直結(jié)構(gòu)來看，樹高、冠長分別為1.10 m·m-2和0.71 m·m-2，從群落位置來看，優(yōu)勢木和被壓木占78.08%，占主導(dǎo)位置。(3)徑級從1～5 cm到26～30 cm、高度級從2～4 m到18～20 m、冠長級從2～4 m到12～14 m、冠幅級從2～4 m到4～6 m，其多度分別為89.4%、94.4%、77.8%和82.7%。(4)從相關(guān)系數(shù)分析來看，徑級與多度、冠長與多度均符合三次多項式關(guān)系；胸徑與樹高、冠長、冠幅、樹齡均中度正相關(guān)，符合線性多元回歸函數(shù)。本文重點分析了與水源涵養(yǎng)功能密切相關(guān)的林分結(jié)構(gòu)因子，為流域林分結(jié)構(gòu)特征與水源涵養(yǎng)功能之間的機理研究提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和參考資料。

青海云杉；群落結(jié)構(gòu)；林分結(jié)構(gòu)；祁連山大野口流域

青海云杉Picea crassifolia是我國西北地區(qū)特有種，分布于我國青海、甘肅、寧夏、內(nèi)蒙古等省區(qū)，水平分布為32°40′～41°30′ N，98°40′～112°30′ E，多集中分布于海拔2 500～3 200 m的陰坡、半陰坡，是我國西北地區(qū)森林的主要組成樹種之一[1]。目前，青海云杉的林學(xué)特征、水源涵養(yǎng)機理和生態(tài)效益的研究已有較多報道[2-5]，但是以流域為研究單元，在典型森林地段上建立固定樣地進(jìn)行長期定位監(jiān)測，獲取森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)參數(shù)的樣地觀測和相關(guān)研究研究報導(dǎo)較少。

在一個流域內(nèi)建立固定樣地進(jìn)行林分結(jié)構(gòu)長期監(jiān)測，是揭示生態(tài)系統(tǒng)規(guī)律，進(jìn)行生態(tài)系統(tǒng)健康管理的重要手段，可以為森林資源保護(hù)與合理利用、社會經(jīng)濟發(fā)展和環(huán)境建設(shè)等問題的解決提供數(shù)據(jù)支撐[6-11]。長期定位研究也是理論創(chuàng)新的源泉?！绊敿墝W(xué)說”、“猞猁與雪兔種群消長關(guān)系”以及弗蘭克林于1985年提出的“新林業(yè)理論”等生態(tài)學(xué)原理都是從多年的定位研究中總結(jié)出來的[12-17]。在大野口流域各支流建立有代表性的固定樣地49塊，選取與林冠截留、樹干莖流密切相關(guān)的胸徑、樹高、冠長、冠幅、郁閉度和蓋度等生態(tài)因子以及海拔、坡度、坡向等環(huán)境因子進(jìn)行調(diào)查取樣，為下一步探索祁連山青海云杉林結(jié)構(gòu)與水源涵養(yǎng)功能之間的耦合關(guān)系提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和參考資料。

1 研究區(qū)概況

祁 連 山（36°30′～ 39°30′N，93°30′～103°04′E）是我國西北地區(qū)著名的高大山系之一，屬典型大陸性氣候特征。一般山前低山屬荒漠氣候，年均溫6 ℃左右，年降水量約150 mm。中山下部屬半干旱草原氣候，年均溫2～5 ℃，年降水量250～300 mm。中山上部為半濕潤森林草原氣候，年均溫0～1 ℃，年降水量400～500 mm。高山屬寒冷濕潤氣候，年均溫-5 ℃左右，年降水量約800 mm。山地東部氣候較濕潤，西部較干燥。

試驗區(qū)是祁連山比較典型中山氣候區(qū)域，位于祁連山大野口流域（38°16′～ 38°33′N，100°13′～100°16′E），大野口流域東至馬鬃梁、西至西溝梁、北鄰正南溝、南接排露溝，發(fā)源于肅南縣境內(nèi)的野牛山，主要有東岔、西岔、頭灘溝、西溝梁溝、觀臺溝和深溝6條較大支流匯集而成。大野口水庫以上河流長18 km，控制了流域98%的集水區(qū)，面積約80 km2。青海云杉是流域內(nèi)的建群種，郁閉度為0.6左右，流域內(nèi)也分布少量的祁連圓柏林，祁連圓柏多為中齡林，郁閉度為0.2～0.4。

2 樣地信息及其數(shù)據(jù)分析方法

2.1 樣地信息

按照森林生態(tài)系統(tǒng)長期定位觀測方法結(jié)合目前國際上森林生態(tài)學(xué)的最新研究方法[13]，于2013年在植被生長季期間，在大野口河流域內(nèi)建立了49塊25 m×25 m的固定樣地（樣地信息見表1），喬木林主要是青海云杉林，土壤為山地森林灰褐土，水熱條件較好，空氣濕度相對較大。與本文相關(guān)的調(diào)查內(nèi)容和方法包括樣地封面因子調(diào)查（基本概況、地形地勢、海拔、坡向、坡度、坡位、小地形、經(jīng)營歷史）和喬木每木檢尺。

表1 祁連山大野口流域青海云杉樣地信息統(tǒng)計（2013年）Table 1 Sample information statistics of P. crassifolia in Dayekou Basin of Qilian Mountains (in 2013)

表1為青海云杉環(huán)境因子統(tǒng)計表，在祁連山大野口流域選取的49塊固定樣地，緯度跨度為3'11.9"，經(jīng)度跨度3'23.94"；海拔從中山到亞高山（2 733～3 123 m），海拔梯度區(qū)域390 m，是青海云杉主要垂直分布區(qū)；坡向主要集中在陰坡和半陰坡，坡度以緩坡為主，最陡坡為38.7°；25 m×25 m的固定樣地內(nèi)喬木株數(shù)和郁閉度分別為（57.53±2.77）株和（0.62±0.0199），樣地內(nèi)樹木最少是15株，最多是116株。

2.2 數(shù)據(jù)分析方法

2.2.1 青海云杉林分結(jié)構(gòu)多度分析法

多度是某指標(biāo)范圍內(nèi)的植株個數(shù)與所有樣方內(nèi)植株總數(shù)的百分比。主要引用與水源涵養(yǎng)功能密切相關(guān)的樹木徑級、高度級、冠長級、冠幅級4個指標(biāo)，比如徑級1～5 cm是指胸徑Ф為1 cm≤Ф＜6 cm范圍的植株個數(shù)，上限不包括本數(shù)值，下限包括本數(shù)值，其它依此類推。

2.2.2 青海云杉林分結(jié)構(gòu)相關(guān)系數(shù)分析法

在研究植物林分結(jié)構(gòu)各指標(biāo)之間及其與群落環(huán)境因子之間相關(guān)性時，應(yīng)用相關(guān)系數(shù)分析法，其計算公式如下：

式中σx、σy分別為喬木層林分結(jié)構(gòu)各指標(biāo)或群落環(huán)境因子各指標(biāo)的標(biāo)準(zhǔn)差，n為數(shù)據(jù)對數(shù)。

3 結(jié)果與分析

3.1 青海云杉林群落結(jié)構(gòu)分析

3.1.1 青海云杉群落特征統(tǒng)計

青海云杉群落結(jié)構(gòu)是不同高度森林植物在空間上的垂直排列結(jié)構(gòu)。祁連山大野口流域青海云杉在自然狀態(tài)下，成層現(xiàn)象較為明顯，在垂直方向上可劃分為喬木層、灌木層、草本層和苔蘚層（見表2）。針葉林生境條件嚴(yán)酷，喬木層物種多樣性很低，主要為陰性樹種青海云杉，但密度較小，其值為（920.49±2.77）株 /hm-2（或 57.53±2.77株/625 m2，見表2），層次發(fā)育明顯。由于喬木層郁閉度較大，林下光照不足，灌木生長發(fā)育不良，物種多樣性較低，主要由薔薇科植物金露梅和銀露梅Potentillaglabra等落葉灌木組成，其平均高度為（0.46±0.16） m。灌木層密度較小，密度大小為（16.41±8.24）株/100 m2，蓋度大小為（0.76%±0.06%）。草本層蓋度較灌木層密度和蓋度大，其數(shù)值分別為（232.50±39.98）株/100 m2和（8.84%±0.61%），主要有苔草Carexspp.、珠芽蓼、馬先蒿Pedicularissp.等典型高山草甸植物，物種多樣性較為豐富。苔蘚層發(fā)育良好，蓋度達(dá)到90%以上，厚度約12 cm，主要由山羽蘚Abietinella abietina、歐灰蘚Hypnumcupressiforme、提燈蘚Mniumcuspidatum等組成。

表2 祁連山大野口流域青海云杉群落結(jié)構(gòu)特征統(tǒng)計(2013年)Table 2 Characteristics statistics of community structure of P. crassifolia in Dayekou basin of Qilian mountains (in 2013)

3.1.2 青海云杉群落位置分析

利用建群種樹木高度與四周相鄰木的表現(xiàn)關(guān)系，確定樹木在林分的群落地位，調(diào)查時記優(yōu)勢木I、次優(yōu)勢木II、亞優(yōu)勢木III、被壓木IV、瀕死木V，共計5級，統(tǒng)計見表3。

表3 祁連山大野口流域青海云杉群落位置統(tǒng)計(2013年)Table 3 Community position statistics of P. crassifolia in Dayekou Basin of Qilian Mountains (in 2013)

在祁連山大野口流域優(yōu)勢種青海云杉群落中，直徑最粗，樹高最高，樹冠上部超出一般林冠層的林木（優(yōu)勢木）占46.08%；直徑、樹高僅次于優(yōu)勢木，樹冠發(fā)育良好的林木（次優(yōu)勢木）占3.33%；直徑、樹高、樹冠在林分中均為中等的林木（亞優(yōu)勢木）占9.54%；樹干纖細(xì)、樹冠窄小或偏冠，只有樹冠頂部能進(jìn)入林冠層的林木（被壓木）占32.0%；處在林冠層下，完全被壓，得不到上方直射光，生長極度衰弱、瀕死或已枯死的林木（瀕死木）占9.05%。這說明祁連山大野口流域青海云杉群落中，優(yōu)勢種之間競爭性較弱，優(yōu)勢木和被壓木占78.08%，在水源涵養(yǎng)功能中占主導(dǎo)地位。

3.2 青海云杉林分結(jié)構(gòu)特征

3.2.1 青海云杉林分特征統(tǒng)計

青海云杉是祁連山的主要建群種，在個體數(shù)量上不一定占絕對優(yōu)勢，但決定著群落內(nèi)部的結(jié)構(gòu)和特殊環(huán)境條件。從表4可以看出，祁連山大野口流域49塊固定樣地中，對2819株青海云杉的結(jié)構(gòu)特征參數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，青海云杉胸徑、樹高、冠長、冠幅、胸徑斷面、冠幅面積、樹齡分別為18.37±0.18 cm、11.97±0.11 m、7.76±0.09 m、3.54±0.02 m、0.034±0.001 m2、2.779±0.020 m2、63.84±2.17 a；青海云杉胸徑、樹高、冠長、冠幅、冠幅面積的分布比正態(tài)分布平緩，樹齡、胸徑斷面的分布比正態(tài)分布劇烈，其中樹齡分布變化最劇烈，其峰值為3.17；從分布區(qū)域看，樹齡區(qū)域最大，胸徑斷面區(qū)域最小。從水平結(jié)構(gòu)來看，青海云杉胸徑斷面和冠幅投影與占地面積比值為0.31%和25.58%，從垂直結(jié)構(gòu)來看，單位面積上青海云杉群落樹高、冠長分別為1.10 m/m2和0.71 m/m2，這4個指標(biāo)對降水的林冠截留和樹干莖流影響十分強烈，也是評估祁連山森林水源涵養(yǎng)功能的重要指標(biāo)。

表4 祁連山大野口流域青海云杉林分結(jié)構(gòu)特征統(tǒng)計（2013年）Table 4 Characteristic statistics of stand structure of P. crassifolia in Dayekou Basin of Qilian Mountains (in 2013)

3.2.2 青海云杉結(jié)構(gòu)多度分析

如圖1a所示，以5 cm等級排列，徑級與多度符合三次多項式關(guān)系（y=0.127 3x3-2.510 9x2+12.388x，R2=0.975 2，p＜0.05），徑級從1～5 cm到26～30 cm，青海云杉株數(shù)為420±27.95，變化區(qū)間為304～482；徑級從31～35 cm到36～40 cm，青海云杉株數(shù)急劇下降，從183降到90，徑級41～45 cm和≥46 cm更少，分別為16株和10株。這說明青海云杉徑級從1～10 cm到21～30 cm，其多度變化平緩，出現(xiàn)水平分布趨勢，占89.4%；徑級≥31 cm的青海云杉多度僅占10.6%。如圖1b所示，高度級小于2 m的青海云杉多度僅為0.46%，高度級從14～16 m到16～18 m的多度最大，分別占14.97%、14.76%，總計占29.73%；高度級從2～4 m到12～14 m以及18～20 m，其多度變化平緩，出現(xiàn)水平分布趨勢，平均占9.23%，總計占64.63%；高度級從20～22 m到28～30 m，其多度較小，僅占5.64%。如圖1c所示，以2 cm等級排列，冠長級與多度符合3次多項式關(guān)系（y=0.039 9x3-1.068 2x2+7.116 5x，R2=0.934 4，p＜0.05），冠長級從0.1～1 m到2～4 m，青海云杉多度較小，從2.87%到8.87%；冠長級從2～4 m到4～12 m，其多度為（12.97±0.65）%，變化區(qū)域為4.47%；冠長級從14～16 m到22～24 m，其多度急劇下降，從6.67%下降到0.07%，青海云杉株數(shù)從188、64下降11、4，冠長級22～24 m的僅有2棵。如圖1d所示，冠幅級2～4 m的青海云杉多度48.49%，將近占一半，冠幅級4～6 m，其多度34.2%，占三分之一；冠幅級1～2 m，其多度占13.69%，其它冠幅級僅占3.62%。

圖1 祁連山大野口流域青海云杉林分結(jié)構(gòu)多度分析（2013）Fig.1 Analyses on spatial structure of constructive species in Dayekou basin of Qilian mountains (in 2013)

3.2.3 青海云杉結(jié)構(gòu)相關(guān)分析

一般地，相關(guān)系數(shù)|r|＞0.95，存在顯著性相關(guān)；|r|≥0.8高度相關(guān)；0.5≤|r|＜0.8中度相關(guān)；0.3≤|r|＜0.5低度相關(guān)；|r|＜0.3關(guān)系極弱，認(rèn)為不相關(guān)。從表5可以看出，青海云杉胸徑與其它因子相關(guān)性從大小依次為樹高、冠幅、冠長、樹齡，其均為中度正相關(guān)，這說明胸徑是主成因子；樹高與冠長中度正相關(guān)、與樹齡和冠幅低度正相關(guān)；冠長與冠幅、樹齡均低度正相關(guān)。

根據(jù)以上分析，在49塊固定樣地中選擇147株有代表性的青海云杉進(jìn)行結(jié)構(gòu)回歸分析，胸徑（Ф，cm）與樹高（h，m）、冠幅（d，m）、冠長（l，m）、樹齡（y，a）之間的回歸方 程 為：Φ=0.651h+0.15l+1.776d+0.053y-0.362（R2=0.668 8，P＜0.05，標(biāo)準(zhǔn)誤差εi=3.44，自由度F=71.679）。

表5 祁連山大野口流域青海云杉林分結(jié)構(gòu)因子相關(guān)系數(shù)分析Table 5 Correlation analysis of structure factors of constructive species in Dayekou Basin of Qilian Mountains (in 2013)

3.3 青海云杉環(huán)境因子及其林分結(jié)構(gòu)相關(guān)分析

在祁連山大野口流域從2 733～3 123 m的海拔梯度范圍內(nèi)，海拔與樹高中度正相關(guān)，而且有中度的依賴性，與冠長低相關(guān)，與其它因子不相關(guān)。在陰坡或半陰坡的青海云杉分布區(qū)域，坡向與冠幅、冠長、樹高低相關(guān)，其中，與冠幅相關(guān)性最大。坡度對青海云杉林分結(jié)構(gòu)影響很小。

表6 祁連山大野口流域青海云杉林分結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子相關(guān)系數(shù)分析Table 6 Correlation analysis between space structure factors of constructive species and environmental factors in Dayekou Basin of QilianMountains (in 2013)

4 結(jié)論與討論

（1）海拔、坡度、坡向等不同環(huán)境條件下，青海云杉的密度和郁閉度差別較大，隨著海拔升高，青海云杉的高度隨之增大，而且相互依賴性較強，但對冠長影響一般，與其它因子不相關(guān)；在陰坡或半陰坡的青海云杉分布區(qū)域，坡向與冠幅、冠長、樹高都有影響，但與冠幅影響最大；坡度對青海云杉林分結(jié)構(gòu)分布幾乎沒有影響。

（2）祁連山大野口流域青海云杉在垂直方向上有顯著的層次現(xiàn)象，可劃分為喬木層、灌木層、草本層和苔蘚層，其中苔蘚層的高度和蓋度優(yōu)勢較為明顯，在水源涵養(yǎng)林功能發(fā)揮中起著重要作用。青海云杉在群落位置中，優(yōu)勢木和被壓木占78.08%，在水源涵養(yǎng)功能中占主導(dǎo)地位，空間分布也表現(xiàn)出一定的規(guī)律性，其胸徑、樹高、冠長、冠幅、冠幅面積的分布比正態(tài)分布平緩，樹齡、胸徑斷面的分布比正態(tài)分布劇烈。從水平結(jié)構(gòu)來看，胸徑斷面和冠幅投影面積與所在陸面面積比值為0.31%和25.58%，從垂直結(jié)構(gòu)來看，樹高、冠長分別為1.10 m/m2和0.71 m/m2，青海云杉這4個指標(biāo)對降水的林冠截留和樹干莖流影響十分強烈，也是評估祁連山森林水源涵養(yǎng)功能的重要指標(biāo)。

（3）祁連山大野口流域青海云杉林分結(jié)構(gòu)徑級從1～5 cm到26～30 cm、高度級從2～4 m到18～20 m、冠長級從2～4 m到12～14 m、冠幅級從2～4 m到4～6 m，其多度分別為89.4%、94.4%、77.8%和82.7%。由于在這幾個級別區(qū)間范圍內(nèi)多度占主要部分，因此，在研究水源涵養(yǎng)功能林冠截留和樹干莖流過程中，要更多關(guān)注青海云杉的這些林分結(jié)構(gòu)級別多度問題。從相關(guān)系數(shù)分析來看，徑級與多度、冠長與多度均符合三次多項式關(guān)系，胸徑與樹高、冠長、冠幅、樹齡均中度正相關(guān)，符合線性多元回歸函數(shù)（R2=0.668 8，P＜0.05，標(biāo)準(zhǔn)誤差εi=3.44，自由度F=71.679）。

總之，本研究的著眼點在于流域林分結(jié)構(gòu)特征與水源涵養(yǎng)功能機理研究，重點分析了與水源涵養(yǎng)功能密切相關(guān)的群落結(jié)構(gòu)和林分結(jié)構(gòu)，已根據(jù)不同的林分結(jié)構(gòu)布設(shè)了林冠截留和樹干莖流試驗，在將來的研究工作中，重點闡明本研究中提出的流域林分結(jié)構(gòu)特征與水源涵養(yǎng)功能之間的機理，為森林生態(tài)學(xué)發(fā)展提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和參考資料。

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Analysis on stand structure of Picea crassifolia forest in Dayekou basin of Qilian mountains

NIU Yun1,2,3, LIU Ming-long1,3, MA Jian1,3, LIU Xian-de1,3
(1. Academy of Water Resource Conservation Forests of Qilian Mountains in Gansu Province, Gansu Province Key Laboratory of Forest Ecology and Frozen-soil Hydrology and Water Resources, Zhangye 734000, Gansu, China; 2.Cold And Arid Regions Environmental and Engineering Research Institute ,Chinese Academy of Sciences, Lanzhou 730000, Gansu, China; 3.Academy of Ecology Science of Zhangye, Gansu Science and Technology Innovation Service Platform of Ecology in Qilian Mountains, Gansu Province, Zhangye 734000, Gansu, China)

By using the methods of characteristics description statistics, abundance analysis, correlation analysis and etc., the stand structure ofPicea crassifoliaof 49 pieces of sample plots in Dayekou Basin of Qilian Mountains were studied. The results show that: (1)The altitude affected greatly on the tree height, had little effect no the crown length, and no effect on other factors; the slope aspect had the greatest inf l uence on the crown, but smaller effects on the crown length and tree height; the slope had little impact on these factors.(2) From horizontal structure, the area of diameter at breast height and area of tree crown projected accounted respectively for 0.31% and 25.58% of land surface area; from vertical structure, the tree height and crown length were 1.10 m·m-2and 0.71 m·m-2; from community location, the dominant and suppressed trees co-account for 78.08% of the community and occupied the dominant position. (3) The tree diameter level ranked from 1～5 cm to 26～30 cm, height level from 2～4 m to 18～ 20 m, crown length from 2～4 m to 12～14 m, the canopy breadth from 2～4 m to 4～6 m, their abundance were 89.4%, 94.4%, 77.8% and 94.4% respectively. (4) From the correlation coeff i cient analysis, the diameter and abundance, crown length and abundance were accord with cubic polynomial relation,and the diameter at breast height had moderate positive correlation to tree height, crown length, crown breadth and tree-age, and they all conformed to the linear multivariate regression function. The fi ndings provide the basic data and resources for mechanism studying between characteristics of vegetation spatial structure in watershed and water conservation function.

Picea crassifolia; community structure; stand structure; Dayekou basin of Qilian Mountains

2014-01-12

甘肅省基礎(chǔ)研究創(chuàng)新群體課題（145RJIG337）；國家科技支撐計劃項目子課題（2012BAC08B01）；甘肅省祁連山生態(tài)科技創(chuàng)新服務(wù)平臺項目

牛 赟（1974-），男，甘肅通渭人，高級工程師，博士，主要從事森林生態(tài)水文學(xué)方面的研究

劉賢德（1963-），男，甘肅金塔人，研究員，博士生導(dǎo)師，主要從事森林生態(tài)和保護(hù)方面的研究

S758.5+3

A

1673-923X(2014)11-0023-06

[本文編校：吳 毅]