種植密度及土壤養(yǎng)分對馬尾松苗木根系的影響

周 瑋，周運超 ，葉立鵬

(1.貴州民族大學 化學與環(huán)境科學學院，貴州 貴陽 550025；2.貴州大學 林學院，貴州 貴陽 550025)

種植密度及土壤養(yǎng)分對馬尾松苗木根系的影響

周 瑋1，周運超2，葉立鵬2

(1.貴州民族大學 化學與環(huán)境科學學院，貴州 貴陽 550025；2.貴州大學 林學院，貴州 貴陽 550025)

測定了不同種植密度及土壤養(yǎng)分含量下馬尾松苗木根系生長的影響，研究結果表明：隨著種植密度的增加，馬尾松根系呈直線下降趨勢，當種植株數(shù)達到一定株數(shù)（6株）時，根系生長對土壤養(yǎng)分產(chǎn)生競爭；脅迫促使根系增加，而在土壤空間足夠的條件下隨著土壤養(yǎng)分含量的增加，其根系呈增加趨勢。

馬尾松苗木；種植密度；土壤養(yǎng)分；根系生長；影響

根系是樹木最重要的營養(yǎng)器官，對林木生長起著決定性作用[1]，這些作用都是通過不同組成與分布的群體根系來實現(xiàn)的，且作用程度與林分密度、立地條件、樹種組成等密切相關，根系的形態(tài)可隨外界條件的改變而變化[2]。目前，在根系組成與分布方面的研究主要集中在根系生物量、根系水平和垂直分布[2]上，而徐程楊[3]對側柏根系對立地條件[4]和林分密度[5]對根系的作用方面有研究，馬尾松Pinus massoniana根系與土壤營養(yǎng)關系方面也進行了相關的研究[6]，作者也進行過相關研究[7]，但具體結合養(yǎng)分與密度不同所引起的土壤營養(yǎng)的空間異質性對根系形態(tài)影響則研究較少，因此本文通過盆栽實驗，在不同養(yǎng)分含量下移栽1年生馬尾松苗，并模擬不同競爭環(huán)境對細根形態(tài)指標及生物量的影響，試圖闡明馬尾松細根為盡可能的利用土壤資源所做出的適應性反應，為培育馬尾松高適應性新品種、制定育林技術措施提供科學理論依據(jù)。

1 材料來源

1.1 土壤采集

2012年1月，采集位于貴州省惠水縣田鄉(xiāng)森林土壤A層(淋溶層)、B層(淀積層)兩層，采集地正好是苗嶺山地向廣西丘陵盆地過渡的斜坡地帶，北高南低，亞熱帶季風氣候，冬無嚴寒，夏無酷暑，106°23′20″～ 107°05′14″E，25°40′26″～26°17′45″N，海拔 1 100 m 左右。采集地中主要生長麻櫟Quercus acutissima、青岡櫟Cyclobalanopsis glauca、構樹Broussoneti papyrifera、楊梅Myrica rubra、火棘Pyracantha fortuneana等植物。

1.2 試驗設計

采集后將土壤自然風干，過孔徑為1 cm篩，用0.5%的甲醛溶液消毒后將將A、B兩層土壤按不同的比例均勻混合，得到A5B0、A4B1、A2B3、A3B2、A1B4、A0B5 6種比例類型的土壤，其中下角標表示各層土壤的重量（單位kg），裝入花盆，每個花盆（直徑為20 cm，高為28 cm）裝5 kg土，在花盆中分別種植1年生馬尾松苗1～6株，每種密度種植12盆，同時做空白對照12盆（不種苗）。混勻后對6種土壤進行測定得出從A0B5到A5B0 6種類型的土壤，氮、磷、鉀含量在不斷增加，即養(yǎng)分含量是：A0B5 ＜A1B4＜A2B3＜A3B2＜A4B1＜A5B0,在文章中分別標記為處理 1、2、3、4、5、6。

2 樣品與方法

2.1 樣品采集

2012年12月隨機選取不同種植密度的盆3盆，將花盆剪開，從花盆中取出馬尾松苗，輕輕抖去粘在根上的土壤，然后剪去地上部分，裝入有編號的樣品袋中帶回實驗室，用清水輕輕反復沖洗，平鋪在干凈的濾紙上，以吸去多余水分，然后測定根系形態(tài)指標，包括細根（≤2 mm）根長、根表面積、根體積、根尖數(shù)及生物量。

2.2 研究方法

洗凈的根系應用Epson數(shù)字化掃描儀（Expression 10000XL 1.0）掃描根系，并將掃描后的圖像存入計算機，用與掃描儀配套的Win RHIZOC Pro 2004b根系圖像分析系統(tǒng)軟件（加拿大Regentlnstruments公司）對根形態(tài)指標（根系長度（Root length, cm）、根系表面積（surface Area，cm2）、根系體積（Root Volume，cm3）及根尖數(shù)（tips））進行定量分析，之后測定根系的鮮重后將其置于80 ℃的烘箱中烘至恒重，得到各處理下細根的生物量。

3 結果與分析

3.1 種植密度對根系的影響

表1是不同的種植密度下馬尾松根系的形態(tài)指標，表中所選數(shù)據(jù)土壤處理為A2B3（為所研究6種土壤處理中的較接近自然的土壤），從表1中可以看出不同的種植密度對苗木根系 （包括根長、表面積、體積、根尖數(shù)及生物量）影響達到極顯著水平，說明不同的種植密度下馬尾松根系存在顯著差異。隨著種植密度的增加馬尾松根長、生物量逐漸減少， 而根表面積、根體積及根尖數(shù)則是從1株到5株逐漸減小，當培養(yǎng)容器里種植株數(shù)達到6株時表面積、體積及根尖數(shù)略有增加，高于5株，說明當直徑為20 cm，高為28 cm的培養(yǎng)容器最多能種植5株馬尾松苗，當種植6株時苗木根系對土壤的有效性資源產(chǎn)生了競爭，且土壤中的有效養(yǎng)分不能滿足6株馬尾松苗木的生長。

表1 不同種植密度下馬尾松根系形態(tài)指標?Table 1 Root system morphological indicators of P. massoniana under different planting density

圖1是不同的土壤養(yǎng)分下種植株數(shù)與根系參數(shù)的直線相關性分析，經(jīng)過分析可知在不同的土壤處理下，種植株數(shù)與根系參數(shù)均表現(xiàn)出顯著或極顯著負直線相關關系（除個別根表面積外），說明隨著種植密度的增加，馬尾松根系參數(shù)呈直線下降趨勢，一定的培養(yǎng)容器內(nèi)無論土壤養(yǎng)分含量的多少，種植株數(shù)越多，對馬尾松根系的生長越不利，根系對土壤養(yǎng)分產(chǎn)生競爭越劇烈，因此導致根系各參數(shù)降低。也即是說提供馬尾松苗木生長足夠的空間能夠促進根系的生長，進而增加其吸收能力有利于苗木生長，而種植密度過大，苗木根系產(chǎn)生競爭會影響根系生長影響其吸收不利于苗木生長、發(fā)育。

3.2 土壤養(yǎng)分對根系的影響

表2是不同的土壤養(yǎng)分對馬尾松根系形態(tài)指標的影響，所選處理中每個容器種植1株馬尾松苗木，保證容器中的養(yǎng)分能充分滿足苗木生長的需要。經(jīng)研究所選6種土壤，土壤中的速效氮、磷、鉀含量為A0B5 ＜A1B4 ＜A2B3＜A3B2＜A4B1＜A5B0。從表中可以看出隨著土壤養(yǎng)分含量的增加苗木根系基本表現(xiàn)為增加趨勢，而A0B5的根長、表面積、體積、根尖數(shù)及生物量較A1B4略高，可能是因為A0B5處理中土壤的有效養(yǎng)分不能完全提供給苗木生長的需要，對苗木根系的生長造成脅迫，促使根系生長，但僅略高于A1B4處理。經(jīng)過不同土壤養(yǎng)分下根系的顯著性分析（見表2），土壤養(yǎng)分對根長、體積、根尖數(shù)及生物量存在顯著及極顯著影響，而對根表面積影響不顯著。

圖1 種植密度對根系參數(shù)的影響Fig.1 Effects of stand density on root system parameters

表2 不同土壤養(yǎng)分下馬尾松根系形態(tài)指標Table 2 Root system morphological indicators of P. massoniana with different soil nutrients

經(jīng)過不同種植株數(shù)下土壤養(yǎng)分與根系參數(shù)的直線回歸分析（見圖2），結果表明種植株數(shù)在1株時，土壤養(yǎng)分與根系參數(shù)（除生物量外）存在顯著線性正相關性，相關系數(shù)達到顯著水平。種植2株是土壤養(yǎng)分與細根生物量存在顯著直線相關關系。說明在培養(yǎng)容器中種植株數(shù)較少時，隨著土壤養(yǎng)分含量的降低，根系參數(shù)呈顯著直線下降趨勢。而隨著種植株數(shù)的增加，這種相關關系不明顯，經(jīng)未達到顯著水平。從以上分析可知，土壤養(yǎng)分與根系參數(shù)的相關關系受種植密度的影響，在苗木生長有足夠土壤資源時表現(xiàn)出明顯負相關關系，反之則不明顯。

圖2 土壤養(yǎng)分對根系參數(shù)的影響Fig.2 Effects of soil nutrients on root system parameters

R分別為種植株數(shù)分別為1、2、3、4、5、6株時土壤養(yǎng)分與根系參數(shù)的相關系數(shù)。

4 結論與討論

（1）隨著種植密度的增加，根系各參數(shù)呈直線下降的趨勢，與土壤養(yǎng)分含量的多少無關。林國林等[8]對花生根系的研究表明種植密度直接影響著根的生長，不同的種植密度對根的影響體現(xiàn)在總根長、根體積、根表面積隨密度增加而下降。種植密度增加使得植株冠層對光照競爭更加激烈，同時也使植株根系吸收層對養(yǎng)分和水分的競爭加劇[9-10]。因此種當植密度達到一定程度后，土壤的有效資源不能滿足苗木生長需要時，會一定程度上造成根系生長脅迫，脅迫條件下促進了根系一定程度的生長。徐程楊[3]等對北京側柏林的研究也表明高密度促進了側柏林木系根的分化，并由此而提高了根長密度和根表面積密度。呂士行等[11]研究不同密度杉木的研究證明高密度林分地下營養(yǎng)空間較小，根系為獲得養(yǎng)分的競爭較為劇烈，使側根生長受到限制，但密度大的群體具有大量向下生長的根系，所以根系會有一定量的增加。

（2）隨著土壤養(yǎng)分含量增加根系各參數(shù)呈增加趨勢，但土壤養(yǎng)分與根系的關系與種植密度有關，通過相關性分析表明僅在苗木需要有足夠的營養(yǎng)空間條件下土壤養(yǎng)分與根系參數(shù)呈直線正相關關系，苗木對土壤資源產(chǎn)生競爭時這種相關關系不明顯。Neatrour等研究認為細根產(chǎn)量與土壤養(yǎng)分有效性呈負相關關系[12]，即樹木在相對貧瘠的土壤中根系產(chǎn)量較高。 對于多數(shù)植物來說, 根系存在覓食行為[13]，表現(xiàn)為根系在富營養(yǎng)土壤斑塊中的產(chǎn)量提高或分枝加強。王正權[14]對水曲柳幼苗的研究表明肥沃的土壤使細根直徑減小，提高養(yǎng)分的運輸效率，并能促進細根生長。根系的生物量的空間分布與土壤養(yǎng)分和水分的空間分布有密切關系[15-20]，根系的生長行為總是趨向于肥沃的土體中，吸收更多的養(yǎng)分和水分。

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Effects of planting density and soil nutrients on root system characteristics of Pinus massoniana seedlings

ZHOU Wei1, ZHOU Yun-chao2, YE Li-peng2
(1. College of Chemistry and Environmental Science, Guizhou University for Nationalities, Guiyang 550025, Guizhou, China;2. Forestry College, Guizhou University, Guiyang 550025, Guizhou, China)

The effects of different planting density and soil nutrient contents on root system growth ofPinus massonianaseedlings were investigated. The results show that with the increase of planting density,P. massonianaseedlings root system appeared a trend of straight decline, as the numbers of trees planted reached a certain number(6 trees), the root system growth competed for the soil nutrients and thus prompting the root system growth; under the condition of soil space enough, with the increase of soil nutrient contents, the root system presented a Increasing trends.

Pinus massonianaseedlings; planting density; soil nutrients; root system growth; effect

S756

A

1673-923X(2014)11-0018-05

2014-01-12

國家863課題（2011AA10020301），貴州省重大專項（黔科合重大專項字[2012]6001號），貴州省人才基地建設項目（黔人領發(fā)[2009]9號），貴州省科技人才團隊建設項目（黔科合人才團隊（2011）4003）及貴州省科學技術基金（黔科合J字[2011]2133號）

周 瑋（1982-），女，貴州盤縣人，副教授，從事森林生態(tài)研究；E-mail：zhwei1982802@126.com

周運超（1964-），男，貴州興仁人，教授，博導，從事森林土壤學研究；E-mail：fc.yczhou@gzu.edu.cn

[本文編校：吳 毅]