桂西喀斯特地區(qū)3種典型灌叢生物量及生產(chǎn)力研究

龐世龍 ，歐芷陽 ，莫漢寧 ，侯遠(yuǎn)瑞 ，陸國(guó)導(dǎo)

(1.廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院，廣西 南寧 530002；2.國(guó)家林業(yè)局中南速生材繁育實(shí)驗(yàn)室，廣西 南寧530002；3.廣西優(yōu)良用材林資源培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西 南寧 530002；4.都安縣林業(yè)局，廣西 都安 530700)

桂西喀斯特地區(qū)3種典型灌叢生物量及生產(chǎn)力研究

龐世龍1，2，3，歐芷陽1，2，3，莫漢寧4，侯遠(yuǎn)瑞1，2，3，陸國(guó)導(dǎo)1，2，3

(1.廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院，廣西 南寧 530002；2.國(guó)家林業(yè)局中南速生材繁育實(shí)驗(yàn)室，廣西 南寧530002；3.廣西優(yōu)良用材林資源培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西 南寧 530002；4.都安縣林業(yè)局，廣西 都安 530700)

采用樣方收獲法研究了桂西喀斯特地區(qū)黃荊、紅背山麻桿、灰毛漿果楝3種典型灌叢的生物量及生產(chǎn)力。結(jié)果表明：3種灌叢群落的總生物量分別為15.98、16.04和11.86 t·hm-2，其中木本層、草本層、凋落物層的生物量占群落總生物量的比例為：黃荊群落68.9 %、14.1 %、17.0 %，紅背山麻桿群落74.7%、9.3 %、16.0 %，灰毛漿果楝群落47.0 %、28.1 %、24.9 %；群落地上部分生產(chǎn)力分別為3.64、3.02和2.75 t·hm-2a-1；對(duì)群落優(yōu)勢(shì)種及灌木層根、干枝、葉、果、地上部分及全株生物量進(jìn)行回歸分析，結(jié)果表明各組分生物量與基徑（D）的平方乘以樹高（H）（D2·H）間存在極顯著的相關(guān)關(guān)系，相對(duì)生長(zhǎng)方程W=a（D2·H）b較好地描述了灌叢的生長(zhǎng)過程，可為具有相似立地條件、群落類型及結(jié)構(gòu)的林分生物量估測(cè)提供依據(jù)。

灌叢；黃荊；紅背山麻桿；灰毛漿果楝；生物量；生產(chǎn)力；桂西喀斯特地區(qū)

灌叢植被是喀斯特地區(qū)最常見、分布最廣泛的一種植被類型，它是常綠落葉闊葉林和季節(jié)性雨林長(zhǎng)期遭受干擾破壞后形成的一種不穩(wěn)定的次生植被，是一種過渡類型，具有向森林演替的趨向。群落種類相對(duì)單純，適應(yīng)性強(qiáng)，是區(qū)域生物多樣性的重要組成部分。灌叢植被是喀斯特地區(qū)重要的薪炭林、飼料林、經(jīng)濟(jì)林、工業(yè)原料林和生態(tài)景觀林，是區(qū)域有機(jī)物質(zhì)的主要生產(chǎn)者和生態(tài)環(huán)境的直接影響者，在區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)中具有十分重要的地位和作用。

生物量是植物群落最重要的特征之一，是整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)各種物質(zhì)流和能量流的基礎(chǔ)，也是反映植被群落結(jié)構(gòu)和功能的重要指標(biāo)，其數(shù)量最能反映生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)能力。生物量研究是當(dāng)代生態(tài)學(xué)研究中的一個(gè)重要領(lǐng)域，我國(guó)灌叢生物量的研究始于20世紀(jì)80年代初[1-2]，此后又有一些灌叢生物量的研究報(bào)道[3-13]，但對(duì)于喀斯特地區(qū)退化植被自然演替恢復(fù)過程中的灌叢生物量研究卻鮮有報(bào)道。本研究選取廣西西部喀斯特地區(qū)3種典型灌叢黃荊Vitex negundo、紅背山麻桿Alchornea trewioides和灰毛漿果楝Cipadessa baccifera，對(duì)其群落生物量及生產(chǎn)力進(jìn)行研究，以期為揭示喀斯特地區(qū)退化植被生態(tài)系統(tǒng)演替提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，為進(jìn)一步評(píng)價(jià)喀斯特植被生態(tài)功能、生物多樣性保護(hù)以及植被恢復(fù)與重建提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)都安縣位于廣西西部，地理坐標(biāo)東經(jīng)107°49′～ 108°34′，北緯 23°47′～ 24°34′N，海拔80～1 048 m，境內(nèi)喀斯特地貌面積約3 863.33 km2，占全縣總面積的94.34 %，是中國(guó)喀斯特地貌發(fā)育最為典型的地區(qū)之一，被譽(yù)為“石山王國(guó)”，石灰?guī)r土遍布喀斯特山地。該區(qū)屬南亞熱帶季風(fēng)氣候，年平均氣溫19.6 ℃，極端最低氣溫-1.2 ℃，極端最高氣溫39.6 ℃，≥10 ℃年積溫7 289.5 ℃，全年無霜期360 d，年均降水量1 726 mm，主要集中于每年的5～7月，干濕季明顯，相對(duì)濕度74%。森林植被以亞熱帶喜鈣常綠落葉闊葉林為主，由于長(zhǎng)期亂砍濫伐、毀林開荒，境內(nèi)原生植被已被破壞殆盡，退化為矮林灌叢或藤刺灌叢。

2 研究方法

2.1 樣地調(diào)查

野外調(diào)查時(shí)間為2013年10月，這時(shí)獲得的數(shù)據(jù)是植物全年的積累量，比較穩(wěn)定、準(zhǔn)確。在立地條件相近的區(qū)域，采用典型取樣法開展群落學(xué)調(diào)查。每種灌叢類型分別設(shè)置3個(gè)5 m×5 m的樣方，記錄調(diào)查樣方內(nèi)木本植物的種類、株（叢）數(shù)、基徑、高度、冠幅；同時(shí)詳細(xì)記錄每個(gè)樣方的環(huán)境因子，如坐標(biāo)、坡位、坡向、坡度、巖石裸露率等。由于灌木常在基部萌發(fā)出多個(gè)干枝，測(cè)量時(shí)以距地面5 cm處的分枝數(shù)計(jì)算枝條數(shù)，該處直徑即為各枝條的基徑，樣株基徑由每一分枝基徑斷面積之和算出總基面積，然后依此總基面積求算樣株基徑。

采用收獲法割取樣方內(nèi)所有植物，木本植物分樹種稱取干枝、葉、果的鮮質(zhì)量，草本植物混合稱量。在每個(gè)樣方的四個(gè)角及中心梅花形布設(shè)5個(gè)1 m×1 m的小樣方，搜集全部凋落物并稱其質(zhì)量；挖取小樣方內(nèi)所有木本植物和草本植物的根并稱其質(zhì)量。在每個(gè)灌叢類型中，每樹種按基徑等級(jí)抽取一定數(shù)量的樣木，整株挖起，測(cè)量其基徑、高度，并調(diào)查年輪；然后分根、干枝、葉、果等組分稱其鮮質(zhì)量。所有稱量的組分各取300 g樣品帶回試驗(yàn)室，放入通風(fēng)干燥箱中85 ℃烘至恒質(zhì)量，求算各組分干質(zhì)重，進(jìn)而換算成單位面積灌叢生物量。

2.2 群落學(xué)統(tǒng)計(jì)

采用《植物學(xué)群落實(shí)驗(yàn)手冊(cè)》常規(guī)方法[14]，計(jì)算灌木的相對(duì)密度、相對(duì)優(yōu)勢(shì)度、相對(duì)高度及重要值。計(jì)算公式如下。

式中：r為某個(gè)種的個(gè)體數(shù)；R為所有種的個(gè)體數(shù)之和。

式中：s為某個(gè)種的基部斷面積；S為所有種的基部斷面積之和。

式中：h為某個(gè)種所有個(gè)體高度之和；H為所有種個(gè)體高度之和。

2.3 生物量回歸分析

采用SPSS軟件進(jìn)行回歸分析。選取測(cè)樹因子基徑的平方乘以樹高（D2·H）作為自變量，樣木的根、干枝、葉、果、地上部分及全株生物量W作為因變量，構(gòu)建群落優(yōu)勢(shì)種及灌木層各組分生物量回歸模型[15]。

式中：W為樣木各組分生物量（g）；D為樣木基徑（cm）；H為樹高（m）；a、b為方程待估參數(shù)。

2.4 生產(chǎn)力的估測(cè)

采用灌叢地上部分年平均凈生產(chǎn)量作為生產(chǎn)力估測(cè)指標(biāo)[16-17]，計(jì)算公式如下：

式中：P為年平均凈生產(chǎn)量；W為地上部分各組分生物量（t）；a為各組分年齡。由于灌叢群落在自然演替過程中，既有天然實(shí)生又有多代萌生，年齡結(jié)構(gòu)非常復(fù)雜。各樹種的平均年齡根據(jù)樣木的年齡按株數(shù)加權(quán)平均求得，草本植物的平均年齡統(tǒng)一取2年[18]。

3 結(jié)果與分析

3.1 群落特征

本次調(diào)查記錄到木本植物共計(jì)16種，分屬于15屬11科。對(duì)群落物種組成進(jìn)行數(shù)量分析（見表1）可知，3種灌叢群落物種組成相對(duì)簡(jiǎn)單，群落中出現(xiàn)了少量先鋒喬木樹種（銀合歡Leucaena leucocephala、菜豆樹Radermachera sinica、烏桕Triadica sebifera），說明群落處于向喬木林演替的自然恢復(fù)過程。從長(zhǎng)遠(yuǎn)看，保護(hù)好群落中的喬木樹種，最終形成以這些喬木為先導(dǎo)的喀斯特森林植被，對(duì)于喀斯特地區(qū)植被的恢復(fù)與重建具有非常重要的現(xiàn)實(shí)意義。黃荊、紅背山麻桿和灰毛漿果楝在群落中擁有較多的個(gè)體數(shù)，占據(jù)了較好的生態(tài)位，擁有絕對(duì)的優(yōu)勢(shì)地位；它們既是群落優(yōu)勢(shì)種，又是建群種，其重要值依次為84.91、55.77和25.95，表明先鋒灌木灌叢階段向灌喬過渡階段過程中，單優(yōu)勢(shì)種群落正向雙優(yōu)或多優(yōu)勢(shì)種群落演變，重要值呈下降趨勢(shì)。3種灌叢群落層次結(jié)構(gòu)均不明顯，喬木樹種高2～3 m，多為萌芽更新的原生樹種或新入侵的先鋒樹種；灌木高1～3 m，蓋度70 %以上；草本層高0.1～0.6 m，局部成小集群生長(zhǎng)，蓋度40%～90 %。

表1 群落灌木層組成及其特征Table 1 Compositions and their characteristics of shrub community layer

3.2 群落生物量及其分配

3種灌叢群落木本層、草本層及淍落物層的生物量如表2所示。黃荊、紅背山麻桿、灰毛漿果楝灌叢群落的總生物量分別為15.98、16.04和11.86 t·hm-2。在群落總生物量構(gòu)成中，木本層、草本層、凋落物層的生物量占總生物量的比例為：黃荊群落，68.9 %、14.1 %、17.0 %；紅背山麻桿群落，74.7%、9.3 %、16.0 %；灰毛漿果楝群落，47.0 %、28.1 %、24.9 %。在活生物量構(gòu)成中，黃荊群落地上部分占69.9 %，根系占30.1 %；紅背山麻桿群落地上部分占61.2 %，根系占38.8 %；灰毛漿果楝群落地上部分占67.9 %，根系占32.1 %。3種群落根系生物量比例均＞30 %，這一方面說明灌叢群落常年遭受人為干擾，地上部分生物量未能有效積累；另一方面也反映了喀斯特地區(qū)植被對(duì)貧瘠生境的高適應(yīng)性。由于喀斯特地區(qū)土層淺薄，保水保肥能力差，植物只能靠發(fā)達(dá)的根系吸收水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，以維持生長(zhǎng)。草本層生物量占群落總生物量的比例分別為14.1 %、9.3 %和28.1 %，三者差距較大，原因在于黃荊、紅背山麻桿群落灌木層蓋度大，抑制了草本植物的生長(zhǎng)；而灰毛漿果楝群落灌木層蓋度小，草本植物生長(zhǎng)旺盛。凋落物層生物量三者較一致，說明喀斯特地區(qū)植物為了生存采取了共同的策略，落葉減少水分消耗，以維持生理平衡。

表2 群落生物量及其分配Table 2 Community biomasses and their allocations (kg·hm-2)

3.3 群落優(yōu)勢(shì)種及灌木層生物量回歸模型

群落優(yōu)勢(shì)種及灌木層各組分生物量回歸分析結(jié)果如表3所示。各模型經(jīng)F檢驗(yàn)（顯著水平a=0.05）均達(dá)極顯著水平（P＜0.01），表明各組分生物量與測(cè)樹因子（D2·H）間存在極顯著的回歸關(guān)系。各模型回歸系數(shù)t檢驗(yàn)（a=0.05）顯示，灰毛漿楝優(yōu)勢(shì)種果的回歸系數(shù)（P=0.149＞0.05）不顯著，紅背山麻桿灌木層果的回歸系數(shù)為顯著（P＜0.05），其余均表現(xiàn)出極顯著的相關(guān)性（P＜0.01）。比較判定系數(shù)R2顯示，優(yōu)勢(shì)種模型明顯優(yōu)于灌木層模型，這是因?yàn)楣嗄緦訕幽痉N類較多，品種間木質(zhì)部結(jié)構(gòu)、密度、質(zhì)量等差異較大，降低了灌木層模型的估測(cè)精度。其中干枝、地上部分及全株生物量估測(cè)效果較佳，判定系數(shù)為0.851～0.958；根生物量次之，判定系數(shù)為0.610～0.846；葉和果生物量相對(duì)較差，判定系數(shù)為0.353～0.737。

表3 群落優(yōu)勢(shì)種及灌木層生物量回歸模型?Table 3 Regression model of dominant species and shrub layer biomass components

3.4 群落生產(chǎn)力

因條件所限，本研究?jī)H以群落地上部分年平均凈生產(chǎn)量來估測(cè)群落生產(chǎn)力，由于該數(shù)值并未包含植物凋落枯損量及被食損失量，所計(jì)算出的生產(chǎn)力數(shù)值與實(shí)際值相比略偏小。黃荊、紅背山麻桿、灰毛漿果楝3種灌叢群落地上部分生產(chǎn)力計(jì)算結(jié)果分別為 3.23、3.18和2.75 t·hm-2a-1。

據(jù)資料顯示，貴州中部喀斯特地區(qū)小果薔薇Rosa cymosa、火棘Pyracantha fortuneana、金山莢蒾Viburnum chinshanense、南天竹Nandiana domestica、月月青Itea ilicifolia灌叢地上部分生產(chǎn)力分別為2.35、2.94、4.33、3.77和3.34 t·hm-2a-1[11]，而同氣候帶下喀斯特常綠落葉闊葉混交林地上部分生產(chǎn)力為10.07 t·hm-2a-1[19]。與之相比，可知中國(guó)西南兩大喀斯特省份灌叢生產(chǎn)力水平差異并不顯著，總體處于較低水平，這與喀斯特地區(qū)水土貧乏、造成植物生長(zhǎng)緩慢以及人為干擾頻繁密切相關(guān)；與頂級(jí)群落喀斯特森林相比，兩者差異極顯著，表明喀斯特灌叢蘊(yùn)藏著較大的發(fā)展空間。

4 結(jié) 論

（1）本研究采用樣方收獲法測(cè)定了桂西喀斯特地區(qū)黃荊、紅背山麻桿和灰毛漿果楝3種典型灌叢群落的生物量及生產(chǎn)力。3種灌叢群落的總生物量分別為 15.98、16.04 和 11.86 t·hm-2；群落地上部分生產(chǎn)力分別為：3.23、3.18和2.75 t·hm-2a-1。由此可知，喀斯特灌叢屬低生物量植被類型，這是因?yàn)槠渖乘霖毞?，極大地限制了植物的生長(zhǎng)，同化效率低，物質(zhì)積累少，生物量低，生產(chǎn)力亦低。

（2）對(duì)群落優(yōu)勢(shì)種及灌木層根、干枝、葉、果、地上部分及全株生物量進(jìn)行回歸分析，結(jié)果表明：各組分生物量與測(cè)樹因子（D2·H）間存在極顯著相關(guān)關(guān)系，相對(duì)生長(zhǎng)方程W=a（D2·H）b較好地描述了灌叢的生長(zhǎng)過程。其中干枝、地上部分及全株生物量估測(cè)效果較佳，根系生物量次之，葉和果的生物量相對(duì)較差，這與其他樹種的研究結(jié)果相一致[4,9]，究其原因，群落中大部分樹種為陽性，分枝多、密度大，對(duì)陽光競(jìng)爭(zhēng)激烈，加之喀斯特地區(qū)生境惡劣，導(dǎo)致葉片過早脫落，進(jìn)而影響果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育；而根、干枝生物量受此影響相對(duì)較小。生物量回歸模型可為具有相似立地條件、群落類型及結(jié)構(gòu)的林分生物量估測(cè)提供依據(jù)。

（3）喀斯特灌叢植被天生脆弱，敏感性強(qiáng)，對(duì)外界干擾反應(yīng)劇烈，系統(tǒng)穩(wěn)定性差，稍加干擾極易退化，是一種較不穩(wěn)定的退化植被類型。加強(qiáng)喀斯特灌叢資源保護(hù)，促進(jìn)群落順向演替，對(duì)于喀斯特地區(qū)植被的恢復(fù)與重建日顯迫切。

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Biomass and productivity of 3 typical shrub communities in karst areas of Western Guangxi

PANG Shi-long1,2,3, OU Zhi-yang1,2,3, MO Han-ning4, HOU Yuan-rui1,2,3, LU Guo-dao1,2,3
(1. Guangxi Academy of Forestry, Nanning 530002, Guangxi, China; 2. Key Lab. of Central South Fast-growing Timber Cultivation,Nanning 530002, Guangxi, China; 3. Guangxi Key Lab. of Superior Timber Trees Resource Cultivation, Nanning 530002, Guangxi,China; 4. Forestry Bureau of Du’an County, Du’an 530700, Guangxi, China )

The biomass and productivity of 3 typical shrub communities (Vitex negundo;Alchornea trewioides;Cipadessa baccifera)in karst areas of western Guangxi were investigated by quadrat harvest method. The total biomasses of the 3 shrub communities were:15.98, 16.04 and 11.86 t·hm-2, respectively; of them, the woody, herb and litter layer respectively accounted for 68.9%, 14.1% and 17% of the total biomass forV. negundocommunity; 74.7%, 9.3%, 16% forA. trewioidescommunity; and 47%, 28.1%, 24.9% forC. bacciferacommunity. The above-ground productivities were 3.64, 3.02 and 2.75 t·hm-2a-1，respectively.A regressionanalysis of dominant species and shrub layer biomass components (root, stem, leaf and fruit biomasses, above-ground biomasses) showed that all the biomass components were signif i cantly correlated with the square of basal diameter multiplying by tree height (D2·H), and the equationW=a(D2·H)bcould appropriately describe the growth of the shrub communities, thus providing a basis for the estimation of stand biomass for similar shrub communities in karst regions.

shrub community;Vitex negundo;Alchornea trewioides;Cipadessa baccifera; biomass; productivity; karst areas of western Guangxi

S718.55+6

A

1673-923X(2014)09-0086-05

2014-01-10

廣西優(yōu)良用材林資源培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室自主課題“石漠化地區(qū)不同類型人工林生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能的比較研究”（12B0401）；廣西林業(yè)科技項(xiàng)目“桂西南石漠化治理樹種選擇及復(fù)合栽培研究”（桂林科字[2012] 3 號(hào)）

龐世龍（1977-），男，廣西博白人，工程師，本科，主要從事森林培育研究；E-mail：ps5218@126.com

[本文編校：謝榮秀]