超旱生植物抗逆性及綜合育苗技術研究

摘要：隨著全球干旱形勢變得越來越嚴峻，超旱生植物在抵抗干旱的問題上起著不可替代的作用。主要對超旱生植物的概念、抗逆性研究、綜合育苗技術及應用價值等方面進行了一系列綜述。

關鍵詞：超旱生植物；抗逆性；綜合育苗技術

中圖分類號：Q945.78；S359 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2013）11-2486-03

全世界干旱、半干旱面積占地球陸地面積的1/3。就中國而言，干旱和半干旱面積占陸地面積的50%，陸地沙漠化進程已經(jīng)發(fā)展到了白熱化程度。中國北方尤其嚴重，已經(jīng)嚴重危害到了北方農(nóng)作物的生產(chǎn)。關于超旱生植物的研究，早已成為中國及世界其他各國科學家研究的重點和熱點。超旱生植物有著強于旱生植物的抗旱性，這就使得它在防風固沙、保持水土、植被恢復、抗酸堿、耐貧瘠等方面有著更強的優(yōu)勢，為其自身的繁衍奠定了堅實的基礎。本文主要對近10年內(nèi)超旱生植物的研究結(jié)果以及該植物的應用價值等方面進行了概括和總結(jié)。

1 超旱生植物的概念

所謂旱生、超旱生植物是與喜濕性植物相對而言的，一般統(tǒng)稱為耐旱植物[1]。超旱生植物相對旱生植物耐旱性更強。具體以氣候、地域和生態(tài)3大指標來加以區(qū)分：旱生植物生長在黃土高原旱農(nóng)區(qū)、沙漠綠洲區(qū)等半干旱區(qū)域，年降水量為150～300 mm，干燥度為1.5～3.0 k，旱生植物年蒸發(fā)量為1 500～2 700 mm；而超旱生植物生長在荒漠戈壁、盆地戈壁等干旱區(qū)域，年降水量小于150 mm，干燥度為3.4～4.0 k，年蒸發(fā)量大于2 700 mm。

2 超旱生植物的抗逆性

2.1 耐高溫性

在中國，超旱生植物大部分分布在北方干旱地區(qū)，這些區(qū)域夏季高溫，一般都在37 ℃以上，植物的蒸發(fā)量較大。超旱生植物對高溫有著極強的耐受性，這與它超強的生理特征和自身結(jié)構(gòu)特點是分不開的。沙冬青是一種十分重要的超旱生植物，張謐等[2]用葉綠素熒光技術探知沙冬青的葉片光合機構(gòu)在不同溫度下的熱損傷程度，結(jié)果表明，沙冬青的耐熱性在40～45 ℃，50 ℃時出現(xiàn)高溫脅迫。但高溫脅迫并沒有破壞沙冬青葉綠素的光合反應中心，一旦脅迫解除，光合機構(gòu)還可以恢復，由此可見，沙冬青有極強的耐熱性。此外，超旱生多漿植物霸王分布在中國西北部干旱荒漠區(qū)，是內(nèi)蒙古阿拉善荒漠區(qū)的優(yōu)勢植物種。據(jù)氣象臺報道，那里夏季酷熱，最高溫度可達42.9 ℃，植物的年均蒸發(fā)量為3 000～4 000 mm，而霸王卻表現(xiàn)出了極強的適應性。

2.2 耐干旱性

水是生長在荒漠等干旱貧瘠地區(qū)植物的主要環(huán)境限制因子，旱生植物即使再耐旱，也需要基本程度的水分來維持自身代謝。所以在這些長期缺乏雨水的地區(qū)，水的來源就變得極為重要。超旱生植物的耐旱性主要從它所需最少水分的程度來體現(xiàn)。賈文峰等[3]的研究表明，超旱生植物只需要吸收由吸濕性鹽類所聚集的水分就可以生存。吸濕性鹽類就是一類能夠?qū)⒋髿庵械乃魵夤潭榻Y(jié)晶水以及鹽類表面的吸附水的物質(zhì)?；哪参锟梢詮木埯}層中吸收水分，從而使荒漠植物不依賴降水也可以生存。有研究表明，吸濕性鹽類吸收水分的量是很有限的，如在年降水量只有40 mm以下、空氣極其干燥的地區(qū)，一些吸濕性鹽類就只能從空氣中聚集十分微量的水分。由此可見，超旱生植物的確具有超強的耐旱機能。霸王、沙拐棗、駝絨藜屬植物等都是耐旱性極強的植物。

2.3 抗逆基因

李曉東等[4]對沙冬青的ERF基因做了研究，指出沙冬青的ERF基因是一個新基因。ERF基因為乙烯應答元件的結(jié)合因子，是植物特有的一類轉(zhuǎn)錄因子。此基因可以提高植物對生物脅迫和非生物脅迫的抗性，而且與植物細胞周期以及生長發(fā)育有關。目前，人們已經(jīng)利用PCR技術分離和克隆出多種類型的ERF基因。對這些基因進行克隆研究，并應用于農(nóng)作物上，極大地提高了農(nóng)作物的抗旱性。DREB是與植物抗逆性相關的一類轉(zhuǎn)錄因子，廣泛存在于各種植物中，參與調(diào)控與抗逆性相關的各種功能基因的表達，在逆境脅迫應答反應過程中起著重要作用：可以引起脯氨酸及蔗糖含量增高，從而增強植物對多種逆境如旱、凍及鹽等的抵抗性[5]。朱明[6]從大豆中克隆到新的GmDREB3基因，對這種基因功能的研究表明，過表達GmDREB3基因可以顯著提高植物的抗逆性。DREB轉(zhuǎn)錄因子就像植物抗逆調(diào)控途徑的總開關，增強其中的一個轉(zhuǎn)錄因子就可以促進多個功能基因的表達，從而提高植物對逆境環(huán)境的適應能力。

3 超旱生植物的綜合育苗技術

3.1 容器育苗技術

容器育苗技術是在20世紀50年代由園藝上的花缽配置技術演化而來的，是利用一些容器（如塑料薄膜容器、泥容器、硬塑料杯、竹簍等）放入經(jīng)過滅菌的培養(yǎng)基（如泥炭、珍珠巖、樹皮粉等）通過播種、扦插等方式來培育植物幼苗的一種育種方式。這種育種方式已經(jīng)得到了廣泛的研究、應用和推廣。李承水等[7]研究火炬松容器苗培育在不同株距、苗高、地徑等條件之下的育苗效果，發(fā)現(xiàn)當苗高和地徑大于15 cm和0.28 cm時，對苗木生長量和造林成活率有顯著影響，呈現(xiàn)出容器規(guī)格越大、密度越小、苗木生長量越大的現(xiàn)象，反之苗木生長量就越小。鄒桂霞等[8]研究遼寧石質(zhì)山地容器苗造林技術，通過對成活率、保存率、幼林生長及造林成本分析發(fā)現(xiàn)，容器苗造林成活率和保存率分別比裸根苗高30.3%和24.0%，緩苗現(xiàn)象輕且可節(jié)省費用。沙旱生植物如互葉醉魚草和金葉蕕具有很好的觀賞價值，在2001年初銀川植物園僅有200余株，采用沙旱生容器育苗技術不到2年，其數(shù)量達到20萬株，其他多種植物采用容器育苗技術成活率也可達98.2%[9]。容器育苗技術對克服旱生植物繁殖和擴增的困難具有突破性進展。

3.2 工廠化快繁技術

沙旱生植物工廠化繁育技術就是利用組織培養(yǎng)、扦插（嫩枝扦插，微型扦插）、播種等快速繁育技術配合現(xiàn)代化育苗設施及灌溉系統(tǒng)，再加上育苗管理的科學化、系統(tǒng)化、程序化的工藝流程，培育大批量的沙旱生苗木[10]。這種培育技術更適合現(xiàn)代化快速發(fā)展的需要，且同樣可運用于其他超旱生植物類群，有效地將整個超旱生植物的發(fā)展推向了高潮。朱富林[11]研究馬鈴薯脫毒種薯工廠化快繁技術，培育出了生長健壯、成本低廉的脫毒試管苗，為脫毒苗工廠化生產(chǎn)解決了關鍵性的技術問題。馬鐵山等[12]研究青楊的工廠化繁殖技術，篩選出了最佳分化培養(yǎng)基和最佳生根培養(yǎng)基，摸索出了青楊試管苗工廠化生產(chǎn)的規(guī)范化工藝流程，試管苗成活率可達90%。

4 超旱生植物的經(jīng)濟價值

4.1 藥用價值

刺山柑又稱老鼠瓜、野西瓜等，源于西部干旱地區(qū)，是一種冬季落葉、抗旱能力強的藥用植物，腌制其花蕾及果實有治療壞血病的功效；此外其本身還有祛風、散寒及除濕的作用，對風濕性關節(jié)炎、腰腿痛、關節(jié)腫大、四肢發(fā)麻等疾病有特殊療效[13]。超旱生植物霸王和紅砂同樣分布于西北部干旱荒漠草地，霸王的根入藥有行氣散淤的功效[14]。分布于沙漠地區(qū)的麻黃是解毒、鎮(zhèn)咳的良好藥材[15]；沙棗的果實可以祛痰，蒿屬有清熱、利尿、利膽的功效；小果白刺的果實具有健脾胃、調(diào)經(jīng)活血、滋補壯陽等功效[16]。

4.2 飼用價值

“雪狐”扁穗冰草和“雪獒”披堿草就是兩種兼有飼料用途和生態(tài)用途的優(yōu)質(zhì)植物品種。扁穗冰草作為催肥牧草，質(zhì)地比較柔軟，反芻家畜采食后易消化，消化吸收率高。披堿草營養(yǎng)價值高、口感好，是各種家畜喜食的飼料，可放牧喂養(yǎng)、青草喂養(yǎng)或調(diào)制成干草及草粉等[17]。此外，新疆蒿類半灌木也有較高的飼用價值，蒿類半灌木以菊科蒿屬和絹蒿屬為主，蛋白質(zhì)、脂肪含量高，有較強的耐牧性，是各類牲畜在寒冷季節(jié)牧草中的優(yōu)良植物類群，有很高的研究開發(fā)價值[18]。還有沙生植物沙芥、超旱生植物霸王等都是駱駝的良好飼料[19，20]。內(nèi)蒙古成功馴化并培育出了大青山草地早熟禾、烏拉特毛穗賴草、蒙古冰草、科爾沁型華北駝絨藜等8種牧草野生栽培品種，這些植物普遍含有粗蛋白、粗脂肪、纖維素、鈣等營養(yǎng)物質(zhì)，都是野生優(yōu)良的旱生牧草[21]。

4.3 觀賞價值

很多超旱生植物都有較高的觀賞性，其花、葉、果實等給人以美的享受。關于這一點，馮大千[22]的研究顯示，超旱生植物有長穗檉柳、沙拐棗、沙棘、小葉忍冬、刺葉棘豆、黃花礬松、地膚、補血草等幾十種，它們基本上都生長在荒漠地區(qū)，抗逆性極強，最主要的是免除了灌溉的步驟。它們當中有的花開顏色艷麗且花期較長，有的有著婀娜多姿的莖葉，或是在四季當中有著吸引人的變化著的體態(tài)和顏色。這些超旱生植物可以用來布置庭園、花壇、公路或堆石之間、渠池之畔，也可盆栽或做花籬等。

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