鐵皮石斛生長進程及多糖積累研究

摘要：對9個不同來源的鐵皮石斛種質(zhì)材料在一個生育期內(nèi)的主要植物學(xué)性狀和體內(nèi)多糖積累情況實施了動態(tài)測定，并于采收時統(tǒng)計單位面積產(chǎn)量。結(jié)果表明，鐵皮石斛營養(yǎng)體生長呈“S”型曲線變化，在當年的2～9月生長速度最快；9個鐵皮石斛種質(zhì)材料的單位面積產(chǎn)量為90.65～407.08 g/m2， 其中源于云南省廣南縣楊柳井鄉(xiāng)、麻栗坡縣天保鎮(zhèn)、麻栗坡縣麻栗鎮(zhèn)的3個種質(zhì)材料單位面積產(chǎn)量顯著高于其他來源地的種質(zhì)材料，單位面積產(chǎn)量分別為407.08、389.58、346.05 g/m2。在多糖積累上，9個鐵皮石斛種質(zhì)材料的多糖積累趨勢一致，都是在當年12月為多糖積累的高峰期；其中源于福建省武夷山市種質(zhì)材料的多糖含量最高，為25.23%，而源于云南省廣南縣楊柳井鄉(xiāng)種質(zhì)材料的多糖含量最低，為20.55%。

關(guān)鍵詞：鐵皮石斛；植物學(xué)性狀；產(chǎn)量；多糖；積累

中圖分類號：S567.23+9；Q945.32；Q539 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2013）10-2352-05

鐵皮石斛（Dendrobium officinale Kimura et Migo）屬蘭科（Orchidaceae）石斛屬（Dendrobium Swartz）多年生附生草本植物，主要分布于云南、貴州、浙江、廣西和安徽等?。ㄗ灾螀^(qū)）[1]。其中云南省文山壯族苗族自治州是野生鐵皮石斛的分布中心之一，全州又以文山、硯山、廣南、丘北、麻栗坡等縣[2]分布較多。鐵皮石斛（中藥名稱楓斗）為石斛藥材中的上品，其味甘，性微寒；具有生津養(yǎng)胃、滋陰清熱、潤肺益腎、明目強腰等功效[3]，被民間稱作“救命仙草”；并且在國際藥用植物界被稱為“藥界大熊貓”[4]。中醫(yī)用于治療口干煩渴、病后虛熱或陰虛眼目不明、老年人體虛津液不足等病癥[5]?，F(xiàn)代藥理學(xué)研究表明，鐵皮石斛能提高人體的抗應(yīng)激能力，具有良好的抗疲勞、抗氧化作用[6-10]；有助于治療萎縮性胃炎、淺表性胃炎、十二指腸潰瘍等病癥，口服鐵皮石斛煎液能夠促進胃液的分泌，增強胃的排空能力，幫助消化，還具有利膽作用[11，12]；可增強胰島素活性，同時能顯著降低血糖水平[13，14]；具有較強的抗腫瘤活性，臨床用于惡性腫瘤的輔助治療，能改善腫瘤患者的癥狀，減輕放療、化療的副作用，增強免疫力，提高生存質(zhì)量，延長生存時間[15-19]。據(jù)歷史記載，鐵皮楓斗以廣南縣所產(chǎn)為佳[20]，現(xiàn)在廣南縣的野生石斛已被各地多家種苗生產(chǎn)企業(yè)和種植基地引種栽培。而由于鐵皮石斛自身的生長和繁殖特性、對生態(tài)環(huán)境條件的特殊要求以及巨大的市場需求引發(fā)的人為過度采挖等原因，野生鐵皮石斛已經(jīng)瀕臨滅絕。目前，在文山州已難以采集到野生的鐵皮石斛。為了使鐵皮石斛引種栽培取得積極效果，本研究利用前幾年采集并繁育保存的8個原產(chǎn)文山州的野生鐵皮石斛種質(zhì)資源為試驗材料，以從福建省武夷山市引進的鐵皮石斛種質(zhì)資源為對照，在統(tǒng)一的人工栽培條件下，對鐵皮石斛一個生育期內(nèi)的生長情況和石斛多糖的積累進程進行了探討，旨在為鐵皮石斛的遺傳育種、GAP（Good agricultural practice）種植、采收[21]以及合理開發(fā)利用藥材資源提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗采用的9份鐵皮石斛種質(zhì)資源樣品經(jīng)云南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物和中藥材系郭鳳根教授鑒定，確認為鐵皮石斛無疑。各參試材料的來源及原采集地情況見表1，統(tǒng)一種植在云南省屏邊苗族自治縣玉屏鎮(zhèn)紅河群鑫石斛種植有限公司種植基地（海拔1 320 m）內(nèi)，采用大棚設(shè)施栽培方式，統(tǒng)一水肥管理。

1.2 方法

1.2.1 田間設(shè)計 以每個鐵皮石斛種質(zhì)材料為1個處理，共9個處理，田間隨機區(qū)組排列，3次重復(fù)。每個小區(qū)種植鐵皮石斛苗84叢（株），株行距為10 cm×10 cm。

1.2.2 鐵皮石斛形態(tài)性狀調(diào)查 每個小區(qū)選擇具有代表性的鐵皮石斛植株10叢，掛牌標記，每個處理30叢，從移栽到采收，分別在2008年10月和2009年2月、4月、6月、8月、10月、12月各調(diào)查一次各處理的株高、莖圍、單枝葉片數(shù)、分枝數(shù)等植物學(xué)形態(tài)性狀[22，23]，分析鐵皮石斛的生長進程。

1.2.3 鐵皮石斛產(chǎn)量統(tǒng)計 采收時統(tǒng)計每個小區(qū)鐵皮石斛的可采收叢數(shù)，計算可采收叢數(shù)比率、單叢成莖率、各小區(qū)鐵皮石斛的單枝重量（隨機稱量10枝鐵皮石斛的重量，計算平均單枝重），統(tǒng)計單位面積鐵皮石斛的產(chǎn)量（g/m2）[24]。

可采叢數(shù)比率=（可采收的叢數(shù)/總叢數(shù)）×100%，

單叢成莖率=（單叢可采收的分枝數(shù)/總分枝數(shù)）×100%。

1.2.4 鐵皮石斛糖類成分含量測定 分別在2008年10月和2009年2月、4月、6月、8月、10月、12月調(diào)查鐵皮石斛植物學(xué)形態(tài)性狀的同時，取樣測定9個鐵皮石斛材料的多糖含量，測定方法參照文獻[25]的方法；鐵皮石斛的淀粉、總糖和還原糖含量在2009年12月初的采收時測定，測定方法參照文獻[26]的方法。

1.3 數(shù)據(jù)處理分析

試驗中得到的數(shù)據(jù)應(yīng)用Microsoft Office Excel 2003軟件進行處理，采用SPSS 13.0 統(tǒng)計軟件進行鄧肯氏新復(fù)極差測驗（Duncan’s new multiple-range test），并進行相關(guān)性分析，所得數(shù)據(jù)以“均值±標準誤”表述。

2 結(jié)果與分析

2.1 鐵皮石斛生長進程研究

2.1.1 鐵皮石斛株高的生長進程 各參試鐵皮石斛種質(zhì)材料株高的動態(tài)變化結(jié)果見圖1。由圖1可知，在2008年10月至2009年3月底，各鐵皮石斛材料的株高變化很小，基本處于停滯狀態(tài)；在2009年4月至9月底，株高的生長較快，有的呈直線上升；而在2009年10月至12月，株高的生長趨于平緩。從鐵皮石斛株高的動態(tài)變化可以看出，在一個生育期內(nèi)，鐵皮石斛的株高生長進程呈現(xiàn)“S”型曲線變化。

2.1.2 鐵皮石斛分枝數(shù)的生長進程 各參試鐵皮石斛種質(zhì)材料分枝數(shù)的動態(tài)變化結(jié)果見圖2。由圖2可知，各鐵皮石斛種質(zhì)材料分枝數(shù)的動態(tài)變化趨勢基本一致，在2008年10月至2009年1月底，分枝數(shù)有所增加，而后各階段基本都是在下降；這是由于在統(tǒng)計分枝數(shù)時只統(tǒng)計活的側(cè)枝（即有葉片的側(cè)枝），而2009年2月前各鐵皮石斛種質(zhì)材料都萌發(fā)出了新側(cè)枝，而頭年的老枝上還有葉片，因此顯示出分枝數(shù)在增加；以后隨著新芽不斷生長，老枝不斷平頭（即不再生長，葉片自然脫落），所以在2009年2月以后，分枝數(shù)基本是在下降，只是在2009年6月以后才趨于平緩?？偟膩碚f，分枝數(shù)的生長動態(tài)呈現(xiàn)倒“S”型曲線變化。

2.1.3 鐵皮石斛莖圍的生長進程 各參試鐵皮石斛種質(zhì)材料莖圍的動態(tài)變化結(jié)果見圖3。由圖3 可知，在2008年10月至2009年1月底，各材料的莖圍基本變化不大；2009年2月至9月底為莖圍增加最快的階段；而到了2009年10月至12月莖圍的變化趨于平緩，整個生育期莖圍的生長動態(tài)也呈現(xiàn)“S”型曲線變化。不過在整個生育期內(nèi)鐵皮石斛的莖圍增加不大，增加的絕對值沒有超過1 cm。

2.1.4 鐵皮石斛單枝葉片數(shù)的生長進程 各參試鐵皮石斛種質(zhì)材料單枝葉片數(shù)的動態(tài)變化結(jié)果見圖4。由圖4可知，在2009年2月初鐵皮石斛的單枝葉片數(shù)平均只有2～5片；在2009年2月至10月初，單枝葉片數(shù)的增加呈直線上升的態(tài)勢，達到了9～15片；在2009年10月以后，其單枝葉片數(shù)呈現(xiàn)下降的走勢，說明此時鐵皮石斛的生長開始變緩，老葉不斷衰老、變黃、脫落，而新葉的出現(xiàn)又比較緩慢，直至沒有新葉萌發(fā)，表明鐵皮石斛的生長已進入了停滯階段，將進入休眠期。在整個生育期內(nèi)單枝葉片數(shù)的生長動態(tài)也呈現(xiàn)出“S”型曲線變化。

2.2 鐵皮石斛產(chǎn)量分析

與鐵皮石斛產(chǎn)量相關(guān)的主要指標及試驗統(tǒng)計情況見表2。由表2可見，在可采叢數(shù)比率上，P1、P4和P9材料的可采叢數(shù)比率相對較低，分別為58.94%、56.73%和54.52%；而P2、P5、P6和P8材料的可采叢數(shù)比率較高，分別為78.93%、76.38%、80.51%和76.60%；在單叢成莖率上，P1、P7和P8的單叢成莖率較高，分別為86.67%、83.30%和84.52%；而P9的單叢成莖率較低，只有53.76%。另外，鐵皮石斛的單枝重差別較大，最重的P3材料達4.37 g，P5的單枝重也達到了4.35 g，說明這2個種質(zhì)材料的個體較大，因此對產(chǎn)量的貢獻也大；而最輕的P9單枝重只有1.84 g，這與P3、P5相比輕了一倍以上。也由于此，各鐵皮石斛種質(zhì)材料的單位面積產(chǎn)量存在明顯的差異，其中P3、P5和P6材料的單位面積產(chǎn)量分別達到了407.08、389.58、346.02 g/m2，這顯著高于其他種質(zhì)材料，而P9材料的產(chǎn)量只有90.65 g/m2，這顯然與單枝重是吻合的。

2.3 鐵皮石斛多糖含量分析

2.3.1 鐵皮石斛多糖積累進程 鐵皮石斛從移栽到采收的過程中，其多糖的積累進程情況見圖5。從圖5可見，在2008年10月到2009年1月底，鐵皮石斛多糖含量明顯升高；但從2009年2月開始其多糖含量明顯下降，一直到2009年7月底達到最低點，在這段時間由于鐵皮石斛的生長發(fā)育最快，吸收和合成的營養(yǎng)物質(zhì)主要滿足于生長發(fā)育的需求，因此積累的多糖含量較少；而從2009年8月開始，鐵皮石斛生長明顯減慢，合成的有機物主要積累在植株體內(nèi)，因此多糖含量顯著上升，一直到鐵皮石斛的采收時期（2009年12月初）。從多糖的積累進程看，鐵皮石斛的生長發(fā)育與其多糖含量呈負相關(guān)關(guān)系，這將為實際生產(chǎn)上合理確定采收期提供理論依據(jù)。

2.3.2 鐵皮石斛糖類物質(zhì)含量比較 各鐵皮石斛種質(zhì)材料在2009年12月初采收時的糖類含量情況見表3。由表3可知，各鐵皮石斛種質(zhì)材料的多糖含量為20.55%～25.23%，其中P3（20.55%）材料的多糖含量最低，顯著低于P2（24.05%）、P6（24.93%）和P9（25.23%），而與其他種質(zhì)材料間無明顯差異。各鐵皮石斛種質(zhì)材料的總糖含量與多糖含量相似，也是P3最低，只有24.61%，顯著低于其他各鐵皮石斛種質(zhì)材料的總糖含量，而P9（37.64%）的含量最高，其次為P2（35.43%）。各鐵皮石斛種質(zhì)材料的還原糖含量相對較低，其中P9的含量最低，僅為2.09%，P6和P8相對較高，分別為3.09%和3.27%。各鐵皮石斛種質(zhì)材料的淀粉含量差異較大，以P9和P2的淀粉含量較高，分別為9.72%和9.14%，顯著高于其他種質(zhì)材料，而P3和P8的淀粉含量相對較低，分別為3.41%和3.25%。

2.4 鐵皮石斛產(chǎn)量與糖類物質(zhì)含量相關(guān)性分析

對鐵皮石斛單位面積產(chǎn)量與糖類含量的相關(guān)分析結(jié)果（表4）表明，單位面積產(chǎn)量與多糖含量、總糖含量以及淀粉含量都呈負相關(guān)關(guān)系，但均未達到顯著相關(guān)水平；而與還原糖含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系。多糖含量與還原糖含量呈負相關(guān)，與淀粉含量呈正相關(guān)，與總糖含量呈顯著正相關(guān)?？偺呛颗c還原糖含量呈顯著負相關(guān)，與淀粉含量呈極顯著正相關(guān)。還原糖含量與淀粉含量呈顯著負相關(guān)。

3 討論

3.1 鐵皮石斛營養(yǎng)體生長進程呈S型曲線變化，夏季生長速度最快

對一個生育周期內(nèi)鐵皮石斛主要植物學(xué)性狀的動態(tài)變化調(diào)查結(jié)果表明，主要植物學(xué)性狀的生長變化反映著鐵皮石斛生長發(fā)育進程的動態(tài)變化，同時也反映著環(huán)境條件特別是氣候條件的動態(tài)變化。在2008年10月至2009年1月底，鐵皮石斛的生長基本處于停滯階段；而在2009年2月至9月底，鐵皮石斛的葉片數(shù)、株高、莖圍等明顯增加，說明這段時間內(nèi)鐵皮石斛生長發(fā)育較快；當進入2009年10月至12月，鐵皮石斛的生長則趨于平緩。所以從整體上看鐵皮石斛的生長過程呈“S”曲線變化，說明2月至9月底的環(huán)境條件（特別是溫度和濕度）最適合鐵皮石斛的生長，而從10月至翌年1月底，環(huán)境條件不適合鐵皮石斛的生長發(fā)育，因此生長發(fā)育基本處于休眠階段。這種動態(tài)變化與鐵皮石斛種植基地（屏邊苗族自治縣玉屏鎮(zhèn)）的環(huán)境條件密切相關(guān)，玉屏鎮(zhèn)位于北緯22°28′、東經(jīng)103°35′之處，海拔1 320 m，年均氣溫16.5 ℃，年降水量1 639.3 mm，年均空氣相對濕度86%左右，屬于低緯度山地季風(fēng)立體氣候，夏秋季濕潤多雨，冬春季干旱少雨。根據(jù)蕭鳳回等[27]對藥用石斛的適宜種植區(qū)域的劃分，玉屏鎮(zhèn)滿足了年均氣溫在16.1～19.0 ℃、年均空氣相對濕度≥81%的最適宜區(qū)條件，說明該地適合鐵皮石斛生長，特別是夏秋季節(jié)對生長非常有利。

3.2 單株種植比多株種植的單位面積產(chǎn)量降低，種質(zhì)材料間的產(chǎn)量差異大

為了便于觀察和測量鐵皮石斛植株的生長動態(tài)并消除誤差，試驗材料采用單株單叢種植，而不是生產(chǎn)實際上常用的3～5株為一叢的方式。結(jié)果顯示，9個鐵皮石斛種質(zhì)材料單位面積產(chǎn)量為90.65～407.08 g/m2，這與實際生產(chǎn)中普遍的1～2 kg/m2產(chǎn)量水平相比，產(chǎn)量明顯下降；個中的原因：一是鐵皮石斛有叢生生長習(xí)性，單株單叢種植的比多株單叢種植在生長初期緩苗時間長、生長較慢；二是試驗采用的單株單叢種植方式的單位面積基本苗數(shù)量只相當于生產(chǎn)實際上的1/3～1/5，使產(chǎn)量與生產(chǎn)上常用的種植方式比肯定降低。這是因為單位面積內(nèi)可采叢數(shù)、每叢可采莖數(shù)以及單莖重是構(gòu)成鐵皮石斛產(chǎn)量的基本要素，要提高單位面積內(nèi)鐵皮石斛的產(chǎn)量就要適當增加基本苗數(shù)和種植密度，當然這方面的相關(guān)問題有待下一步深入探討。

9個鐵皮石斛種質(zhì)材料在統(tǒng)一環(huán)境和栽培條件下的試驗表明，各材料間產(chǎn)量差異較大，反映了不同種質(zhì)材料對環(huán)境的適應(yīng)能力和居群特性存在差異，如福建省武夷山市的種質(zhì)材料在縱向生長的能力較差，平均株高只有13.68 cm，單枝重只有1.84 g，最終表現(xiàn)為單位面積內(nèi)的生物量最低；而云南省廣南縣楊柳井鄉(xiāng)、麻栗坡縣天保鎮(zhèn)和麻栗坡縣麻栗鎮(zhèn)的種質(zhì)材料單枝重和單位面積產(chǎn)量都明顯高于其他的材料。

3.3 鐵皮石斛多糖積累規(guī)律一致，各種質(zhì)材料間的多糖含量差異水平小于產(chǎn)量差異

鐵皮石斛多糖的積累規(guī)律是決定采收期的關(guān)鍵依據(jù)，試驗中不同種質(zhì)材料植株的多糖含量存在一定差異，但在一年四季中的變化趨勢相對一致。如當年2月到7月底的石斛多糖含量各材料相對較低，而8～12月為石斛多糖積累的高峰期，此時葉片都衰老脫落，其內(nèi)含物都被轉(zhuǎn)移至莖內(nèi)貯存，證明了采收鐵皮石斛的最佳時期為當年的12月。

試驗通過對9個鐵皮石斛種質(zhì)材料的總糖、多糖、淀粉、還原糖含量實施測定，發(fā)現(xiàn)各材料的多糖和總糖含量較高，而還原糖和淀粉含量較低。各個材料之間的總糖、多糖、還原糖、淀粉含量存在一定的差異，但遠沒有單位面積產(chǎn)量的差異大。其中福建省武夷山市材料的多糖和總糖含量相對最高，云南省廣南縣南屏鎮(zhèn)Ⅱ和麻栗坡縣麻栗鎮(zhèn)的材料多糖含量也較高，與武夷山市材料之間無顯著差異；而廣南縣楊柳井鄉(xiāng)的材料其多糖和總糖含量相對最低。

從相關(guān)性分析結(jié)果可知，鐵皮石斛單位面積產(chǎn)量與還原糖含量呈顯著正相關(guān)（相關(guān)系數(shù)為0.772 4），而與總糖、多糖、淀粉的含量呈負相關(guān)關(guān)系，并且未達顯著水平。雖然還原糖含量不是藥用鐵皮石斛品質(zhì)評價的主要指標，但如果與單位面積產(chǎn)量確實存在正相關(guān)，則該性狀就可以作為產(chǎn)量選擇的間接指標在育種中考慮?？偺呛投嗵呛渴撬幱描F皮石斛重要的品質(zhì)指標，但與單位面積產(chǎn)量呈不顯著負相關(guān)關(guān)系，這表明鐵皮石斛提高產(chǎn)量與改良品質(zhì)的矛盾不顯著，這個結(jié)果將對高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)育種工作有積極意義。

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