吊羅山國家森林公園熱帶雨林不同恢復(fù)階段群落結(jié)構(gòu)與生物多樣性比較研究

摘要：采用植物群落結(jié)構(gòu)分析、森林資源監(jiān)測(cè)及生物多樣性分析方法，對(duì)海南省吊羅山國家森林公園3個(gè)不同恢復(fù)階段的熱帶雨林樣地進(jìn)行調(diào)查研究，3個(gè)樣地分別位于20世紀(jì)60年代恢復(fù)的熱帶雨林、70年代恢復(fù)的熱帶雨林、原始熱帶雨林內(nèi)，樣地面積一致。以群落的優(yōu)勢(shì)種為出發(fā)點(diǎn)，探討了3個(gè)樣地的群落種類組成與結(jié)構(gòu)特征、植物豐富度及物種多樣性等的變化，分析了3個(gè)樣地的生物多樣性。結(jié)果表明，隨著時(shí)間的進(jìn)程，3個(gè)樣地植物優(yōu)勢(shì)種的差異在增大；20世紀(jì)70年代恢復(fù)的熱帶雨林樣地的喬木平均樹高和枝下高比另外2個(gè)樣地的要高，原始熱帶雨林樣地的喬木平均胸徑大于另外2個(gè)樣地的胸徑。相比之下，原始熱帶雨林樣地的物種豐富度最大，60年代恢復(fù)的熱帶雨林樣地與70年代恢復(fù)的熱帶雨林樣地的物種豐富度相等；原始熱帶雨林樣地的物種多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)最大，生態(tài)優(yōu)勢(shì)度與其他樣地的較為接近，所以原始熱帶雨林樣地的生物多樣性最大；70年代恢復(fù)的熱帶雨林樣地各項(xiàng)生物多樣性指標(biāo)多數(shù)大于60年代恢復(fù)的熱帶雨林樣地生物多樣性指標(biāo)，因而生物多樣性也大于60年代恢復(fù)的熱帶雨林樣地?？傮w而言，3個(gè)樣地的生物多樣性差別不大。

關(guān)鍵詞：熱帶雨林；恢復(fù)階段；群落結(jié)構(gòu)；生物多樣性；海南省

中圖分類號(hào)：S717.1+2；S718.57；Q346+.5（266） 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2013）10-2347-05

熱帶雨林是一個(gè)重要的生物多樣性中心[1]?，F(xiàn)在人們?nèi)找嬷匾暽锒鄻有缘谋Ｗo(hù)，并在這方面進(jìn)行了許多探討，其中對(duì)山地雨林和低地雨林的研究已有不少報(bào)道[2-9]。海南省吊羅山國家森林公園是我國重要的熱帶森林分布區(qū)之一，這里的熱帶雨林屬于我國熱帶地區(qū)發(fā)育最盛、最接近赤道熱帶雨林的植被類型，是我國稀有的熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)類型之一，也是我國熱帶雨林的典型代表[10]。生物多樣性是現(xiàn)代生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)之一[11]；在景觀生態(tài)學(xué)或群落生態(tài)學(xué)里，現(xiàn)有物種多樣性時(shí)空變化的研究方法主要集中在各群落物種多樣性的測(cè)度上，這種測(cè)度的結(jié)果反映在空間尺度上一般是以離散的形式來表示，而如何反映物種多樣性在空間的連續(xù)變化迄今仍缺乏有效的方法與技術(shù)[12]。

在過去的40年里，世界上40%的熱帶雨林被毀；海南島也不例外，在過去的25年中熱帶雨林的覆蓋面積減少了71.7%[13]。而熱帶雨林是一個(gè)易受人類干擾的脆弱生態(tài)系統(tǒng)，一旦遭受干擾破壞，會(huì)產(chǎn)生惡劣的生態(tài)學(xué)效應(yīng)，將給自然界和人類帶來嚴(yán)重的后果，所以當(dāng)前生物多樣性保護(hù)的熱點(diǎn)主要集中在熱帶雨林的保護(hù)方面[14]。山地雨林是熱帶或亞熱帶南部山地上的濕潤性常綠闊葉林，其群落的結(jié)構(gòu)和外貌與典型的熱帶森林相比，除林木的高度和種類組成上稍有差異外，其余的熱帶森林特征十分明顯。作為海南島主要水源涵養(yǎng)林的熱帶山地雨林是海南島生態(tài)平衡最重要的基本要素[13]。因此保護(hù)和研究海南島熱帶山地雨林的物種多樣性具有十分重要的意義[15]。本研究對(duì)海南省吊羅山國家森林公園3個(gè)不同恢復(fù)階段的熱帶雨林樣地進(jìn)行了群落結(jié)構(gòu)、森林資源監(jiān)測(cè)及生物多樣性的調(diào)查比較研究，探討不同恢復(fù)階段熱帶雨林植被的生長(zhǎng)狀況及森林群落結(jié)構(gòu)與生物多樣性的差異，從而尋求保護(hù)和管理熱帶雨林的有效途徑。

1 研究方法

1.1 研究地概況

吊羅山國家森林公園位于海南島東南部，地處北緯18°40′13″-18°48′44″、東經(jīng)109°45′26″-109°56′53″，海拔高度在50～1 499 m，總的地勢(shì)呈西北高東南低走向。在氣候上屬于東亞海洋性熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，年降雨量充沛，為1 870～2 760 mm，干濕季節(jié)劃分明顯，80%以上的降雨集中在每年的5～10月的雨季；而每年的11月至次年的4月為旱季。年均溫度20.8 ℃，最熱月均溫23.9 ℃，最冷月均溫16.3 ℃。成土母巖為花崗巖和閃長(zhǎng)巖，土壤自低海拔向高海拔延展發(fā)育著黃色磚紅壤（海拔300 m以下）和山地黃壤（海拔300 m以上）[16]。 研究選擇的3個(gè)樣地位于吊羅山國家森林公園試驗(yàn)區(qū)內(nèi)，基本情況見表1。樣地植被類型屬于熱帶次生林。群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜，喬木高大；調(diào)查區(qū)內(nèi)竹叢、附生植物較多，板根和層間植物較少，偶有絞殺現(xiàn)象，多見有大型倒樹和枯立木。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置 選擇的3個(gè)樣地都設(shè)置為永久性樣地，面積都為2 500 m2，樣地1處于20世紀(jì)60年代開始恢復(fù)的熱帶雨林中，樣地2處于20世紀(jì)70年代開始恢復(fù)的熱帶雨林中，樣地3是原始熱帶雨林，因原來長(zhǎng)勢(shì)弱而從未采伐。調(diào)查樣地的地理坐標(biāo)位置、海拔高度采用手持GPS儀完成測(cè)量定位，并記錄相應(yīng)的坡度、坡向和山地類型等數(shù)據(jù)。

1.2.2 樣地植物調(diào)查 各永久性樣地在此次調(diào)查時(shí)隨機(jī)選擇若干個(gè)10 m×10 m的小樣方，均采用“單木調(diào)查法” 實(shí)施樣地調(diào)查[17，18]，測(cè)量、記錄樣方內(nèi)喬木層所有植物的種名、株（叢）數(shù)，測(cè)量平均樹高、胸徑、枝下高等林木結(jié)構(gòu)特征值數(shù)據(jù)。

1.2.3 樣地里林下植物調(diào)查 在每一樣地中隨機(jī)選2 m×2 m的草本層、灌木層小樣方各6個(gè)，分別記錄草本層、灌木層的植物種類、數(shù)目。

1.3 數(shù)據(jù)分析方法

1.3.1 基本數(shù)據(jù) 對(duì)測(cè)定得到的3個(gè)樣地喬木的樹高、胸徑、枝下高以及物種數(shù)、株數(shù)等基本數(shù)據(jù)使用Microsoft Office Excel 2003軟件分別匯總。

1.3.2 物種重要值 群落內(nèi)各物種的重要值（Importance value，IV）用綜合數(shù)值來表示，它是確定群落中每一植物種相對(duì)重要性的一個(gè)綜合指標(biāo)[2]，以體現(xiàn)樣地的優(yōu)勢(shì)種。物種重要值公式如下：

IV=（RD+RF+RP）×100%，

式中的RD、RF和RP分別為相對(duì)密度、相對(duì)頻度和相對(duì)顯著度，群落中所有物種重要值IV之和等于300；有些研究者將重要值除以3，則群落中所有物種的重要值之和等于100[2]。

1.3.3 物種多樣性分析 群落物種多樣性可用α-多樣性指數(shù)（Alpha-diversity index）來體現(xiàn)[19]。α-多樣性指數(shù)主要關(guān)注局域均勻生境下的物種數(shù)目，因此也被稱為生境內(nèi)的多樣性，本研究采用α-多樣性指數(shù)范疇中的物種豐富度（Species richness）、物種多樣性指數(shù)（Index of species diversity）、均勻度指數(shù)（Index of evenness）、生態(tài)優(yōu)勢(shì)度（Ecological dominance）以及Gleason指數(shù)來分析吊羅山國家森林公園不同恢復(fù)階段群落的物種多樣性。

①物種豐富度，物種豐富度（R）指出現(xiàn)在樣方（單位面積）內(nèi)的物種數(shù)（S）。

②物種多樣性指數(shù)，計(jì)算時(shí)采用以信息論范疇的Shannon-Wiener函數(shù)為基礎(chǔ)的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H′）[19]，公式為：

H′=-∑（ni/N）ln（ni/N），

式中，ni為物種i的個(gè)體數(shù)，N為群落（樣地）中全部物種的個(gè)體數(shù)。

③均勻度指數(shù)，采用以Shannon-Wiener函數(shù)為基礎(chǔ)的Pielous均勻度指數(shù)（PIE）[20]，公式為：

PIE=H′/ln S=[-∑（ni/N）ln（ni/N）]/ln S。

④生態(tài)優(yōu)勢(shì)度，用Simpson指數(shù)（SN）表示，采用生態(tài)優(yōu)勢(shì)度可對(duì)群落的物種多樣性結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)水平進(jìn)行更為透徹的說明[21]。公式為：

SN=∑[ni（ni-1）]/ [N（N-1）]。

⑤Gleason指數(shù)，

DGl=S/lnA，

式中，A為樣地（群落）面積[22]。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同樣地中群落結(jié)構(gòu)分析

2.1.1 群落優(yōu)勢(shì)種 各樣地的優(yōu)勢(shì)樹種個(gè)體數(shù)和重要值調(diào)查與計(jì)算結(jié)果分別見表2、表3、表4。調(diào)查結(jié)果顯示，在樣地1里共記錄到喬木897株。經(jīng)分析鑒別，共有195個(gè)植物種。從種的重要值來看，前10種植物九節(jié)、大萼木姜子、葉輪木、水石梓、瓊欖、東南栲、海南鵝掌柴、黃椿木姜子、狹葉泡花樹、山杜英為優(yōu)勢(shì)種（表2）。在樣地2里共記錄到喬木946株。經(jīng)分析鑒別，共有195個(gè)植物種。從種的重要值來看，前10種植物米花木、海南楊桐、陸均松、海南鵝掌柴、鈍齒木荷、 水石梓、狗骨柴、華南毛柃、五列木、雞毛松為優(yōu)勢(shì)種（表3）。在樣地3里共記錄到喬木613株。經(jīng)分析鑒別，共有196個(gè)植物種。從種的重要值來看，前10種植物粗毛野桐、嶺南柿、九節(jié)、海南柿 、鴨腳木 、柄果木、紅鱗蒲桃、藥用狗牙花、蝴蝶樹、瓊楠柿為優(yōu)勢(shì)種（表4）。

2.1.2 樣地林木結(jié)構(gòu)分析 3個(gè)樣地喬木層林木結(jié)構(gòu)特征值匯總情況見表5。通過表5可以看出，樣地3的喬木平均胸徑是10.65 cm，這是3個(gè)樣地中喬木胸徑平均值中最大的，而樣地2的喬木樹高和枝下高平均值都是3個(gè)樣地中最高的，分別是7.78、4.51 m。個(gè)中原因是原始林的樹齡最長(zhǎng)，導(dǎo)致其喬木胸徑最大；而樣地2的喬木樹高和枝下高最高則可能是由于人類采伐之后優(yōu)勢(shì)種發(fā)生了變化造成的，不過在實(shí)地看到，樣地2的各喬木植物總體樹高與枝下高要比其他2個(gè)樣地高一些。

2.2 生物多樣性分析

2.2.1 樣地內(nèi)喬木層物種多樣性分析 群落里的物種數(shù)、個(gè)體總數(shù)及種群個(gè)體的均勻度是群落結(jié)構(gòu)的要素[23]，而物種多樣性則是這三個(gè)方面的綜合體現(xiàn)。通過計(jì)算得出3個(gè)樣地的喬木層物種多樣性各項(xiàng)指標(biāo)數(shù)值，具體結(jié)果見表6。從表6可見，3個(gè)樣地的物種豐富度、Gleason指數(shù)、生態(tài)優(yōu)勢(shì)度和物種多樣性指數(shù)的數(shù)值都比較接近，只有均勻度指數(shù)各樣地的差異相對(duì)較大；其中樣地3的物種多樣性指數(shù)、Gleason指數(shù)和均勻度指數(shù)最大，生態(tài)優(yōu)勢(shì)度與其他樣地的較為接近，所以樣地3的物種多樣性最大；樣地2的多項(xiàng)物種多樣性指標(biāo)要大于樣地1的，因而物種多樣性大于樣地1。相比之下，樣地3的物種豐富度最大，樣地1與樣地2的物種豐富度相等。總體而言，樣地3的物種多樣性大于樣地2，樣地2的物種多樣性大于樣地1。

2.2.2 樣地內(nèi)林下層物種多樣性分析 通過計(jì)算得出3個(gè)樣地的林下層物種多樣性各項(xiàng)指標(biāo)數(shù)值，具體結(jié)果見表7。從表7可見，3個(gè)樣地的草本層、灌木層的物種豐富度、Gleason指數(shù)、生態(tài)優(yōu)勢(shì)度、物種多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)都存在一定的差異，這可能是人類對(duì)森林的經(jīng)營管理影響了灌木層和草本層物種多樣性發(fā)展導(dǎo)致的。

2.3 群落分析

經(jīng)過統(tǒng)計(jì)匯總，樣地1有喬木植物195種，分屬46科84屬；樣地2有喬木植物195種，分屬49科61屬；樣地3有喬木植物196種，分屬45科72屬。在樣地1里，九節(jié)、大萼木姜子、葉輪木、水石梓、瓊欖、東南栲、海南鵝掌柴、黃椿木姜子、狹葉泡花樹、山杜英10種植物為優(yōu)勢(shì)種；在樣地2里，米花木、海南楊桐、陸均松、海南鵝掌柴、鈍齒木荷、水石梓、狗骨柴、華南毛柃、五列木、雞毛松10種植物為優(yōu)勢(shì)種；在樣地3中，粗毛野桐、嶺南柿、九節(jié)、海南柿、鴨腳木、柄果木、紅鱗蒲桃、藥用狗牙花、蝴蝶樹、瓊楠柿10種植物為優(yōu)勢(shì)種。3個(gè)熱帶雨林樣地中，除了樣地1與樣地2具有共同的優(yōu)勢(shì)種植物水石梓、海南鵝掌柴外，樣地1與樣地3還具有共同的優(yōu)勢(shì)種植物九節(jié)，其他優(yōu)勢(shì)種植物的種類差異非常明顯。

3 小結(jié)與討論

本研究以群落的優(yōu)勢(shì)種為出發(fā)點(diǎn)，探討了3個(gè)樣地的群落種類組成與結(jié)構(gòu)特征、植物豐富度及物種多樣性等的變化。分析了3個(gè)不同恢復(fù)階段熱帶雨林樣地的生物多樣性，發(fā)現(xiàn)隨著時(shí)間的進(jìn)程，3個(gè)樣地植物優(yōu)勢(shì)種的差異在增大；按重要值分析，3個(gè)熱帶雨林樣地中排在前十位的植物為優(yōu)勢(shì)種，其中大部分優(yōu)勢(shì)種的種類差異非常明顯。從單木測(cè)定的喬木平均胸徑、樹高、枝下高等數(shù)據(jù)看，20世紀(jì)70年代恢復(fù)的熱帶雨林（以下簡(jiǎn)稱70年代恢復(fù)的熱帶雨林）樣地的平均樹高和枝下高比20世紀(jì)60年代恢復(fù)的熱帶雨林（以下簡(jiǎn)稱60年代恢復(fù)的熱帶雨林）樣地和原始熱帶雨林樣地要高；而原始熱帶雨林樣地的喬木平均胸徑大于60年代恢復(fù)的熱帶雨林樣地的，60年代恢復(fù)的熱帶雨林樣地的喬木平均胸徑大于70年代恢復(fù)的熱帶雨林樣地的，這是由于樣地內(nèi)的植物樹齡不一樣產(chǎn)生的，樹齡越大胸徑則越大。70年代恢復(fù)的熱帶雨林樣地的喬木高度相對(duì)于60年代恢復(fù)的熱帶雨林樣地和原始熱帶雨林樣地喬木高度在整體上要高一些，這可能是由于采伐后優(yōu)勢(shì)種發(fā)生了變化，導(dǎo)致70年代恢復(fù)的熱帶雨林樣地的樹高生長(zhǎng)較快。從3個(gè)樣地的各項(xiàng)生物多樣性指標(biāo)來看，原始熱帶雨林樣地的物種多樣性指數(shù)、Gleason指數(shù)和均勻度指數(shù)最大，生態(tài)優(yōu)勢(shì)度與其他樣地的較為接近，所以原始熱帶雨林樣地的生物多樣性最大；70年代恢復(fù)的熱帶雨林樣地各項(xiàng)生物多樣性指標(biāo)多數(shù)大于60年代恢復(fù)的熱帶雨林樣地的，因而生物多樣性大于60年代恢復(fù)的熱帶雨林樣地。相比之下，原始熱帶雨林樣地的物種豐富度最大，60年代恢復(fù)的熱帶雨林樣地與70年代恢復(fù)的熱帶雨林樣地的物種豐富度相等。由于人類的采伐破壞了森林生態(tài)系統(tǒng)，采伐過的林地生物多樣性因而會(huì)下降，物種豐富度也會(huì)降低，這導(dǎo)致森林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性減弱。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在林地恢復(fù)時(shí)間差別不大（分別是40年、50年左右）的前提下，高海拔林地的恢復(fù)要比低海拔的林地好一些，這是由于高海拔林地的水熱條件要優(yōu)于低海拔林地。此外，坡向?qū)ι稚鷳B(tài)系統(tǒng)也有一定的影響，如原始熱帶雨林樣地的坡向?yàn)槲髂舷?，植被生長(zhǎng)狀況要優(yōu)于70年代恢復(fù)的熱帶雨林樣地，70年代恢復(fù)的熱帶雨林樣地坡向?yàn)槌?，?yōu)于60年代恢復(fù)的熱帶雨林樣地朝北坡向?？傮w而言，3個(gè)樣地的生物多樣性差別不大，這是由于20世紀(jì)60、70年代距今時(shí)間較長(zhǎng)，并且吊羅山國家森林公園的保護(hù)力度較大，所以被人類采伐過的林地已經(jīng)恢復(fù)得比較好，接近于原始森林的自然生長(zhǎng)狀況。同時(shí)提醒我們，人類應(yīng)該保護(hù)好大自然，不能亂砍濫伐、肆意破壞生態(tài)系統(tǒng)，在合理的砍伐之后要給予林地一定的時(shí)間休養(yǎng)生息，才能保持森林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性，使人類與自然界和諧相處。

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